全 文 ：·试验研究· 北方园艺 2009(6):34～ 37
第一作者简介:章耀(1984-),男 ,硕士 ,现主要从事农产品保鲜及
加工方面研究。E-mail:zhangyao-1999@163.com。
通讯作者:郭衍银(1976-),男 ,山东曹县人, 博士, 副教授 ,现主要
从事农产品保鲜及加工方面研究工作。 E-mail:guoyy@sdut.edu.
cn。
基金项目:山东省农业良种工程资助项目(鲁科农字[ 2006] 90 号
文件)。
收稿日期:2008-12-20
不同种植模式对野生蕨菜生理生化的影响
章 　耀 , 郭衍 银 , 王 相友
(山东理工大学轻工与农业工程学院 ,山东淄博 255049)
　　摘　要:为研究适于野生蕨菜生长的驯化种植模式 ,采用塑料大棚 、小拱棚 、露地 3种种植模
式 ,研究了蕨菜不同生长时期各项生理生化指标的变化规律。结果表明:塑料大棚模式不同生长
期叶绿素含量 、根系活力及SOD、POD 、CAT 活性均较高 ,MDA含量相对较低而且变化稳定 ,NR
活性在蕨菜生长前期高于其它种植模式 ,更有利于野生蕨菜的驯化栽培。小棚种植也较利于蕨
菜栽培 ,但没有塑料大棚效果明显。
关键词:蕨菜;种植模式;生理生化;驯化
中图分类号:S 647　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2009)06-0034-04
　　蕨菜(Pteridium aquilinum var.latiusculum)是我国
暖温带及亚热带常见的一种野生蔬菜 ,被当今国内外营
养学家誉为“森林蔬菜” ,又名“拳头菜” ,“如意菜”。其幼
嫩茎叶富含多种对人体有益的维生素、胡萝卜素及铁锌
等微量元素[ 1-2] 。蕨菜清脆鲜嫩 ,润滑适口 ,在国内外特
别是日本 、东南亚等国家有着广阔的市场。目前 ,蕨菜
采收主要以野生资源为主[ 3] ,采收后或直接食用 ,或干
制、腌制 ,但由于蕨菜生长环境不一 ,很难保证蕨菜质
量 ,成为限制蕨菜产品出口的一大问题。为此 ,已有国
内外学者模拟野生环境进行蕨菜人工驯化栽培[ 4-5] ,并对
其品质和产量进行了部分研究[ 6] ,取得了一定的成效。
但对比不同驯化种植模式 ,探讨蕨菜在不同环境下生长
状况及品质优劣的研究较少。为此 ,该试验以半岛鳞毛
蕨为试材 ,研究不同种植模式对蕨菜不同生长时期相关
生理生化指标的影响 ,筛选适于野生蕨菜生长的驯化种
植模式 ,为蕨菜的人工合理栽培提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
蕨菜为 3 a生半岛鳞毛蕨 ,试验在山东省淄博市临
淄区南卧石村蕨菜试验基地进行。
1.2　试验设计
选用多年生半岛鳞毛蕨根茎 ,于 2005年 10月种植
于山东省淄博市临淄区南卧石村 ,分别采用塑料大棚 、
小拱棚 、露地 3种种植模式进行管理 ,不同种植模式各
分 3个小区 ,每小区长10 m ,宽1.5 m ,小区内种植2行 ,
行株距为120 cm×40 cm 。生长期间进行正常的栽培管
理 ,于蕨菜移栽第 3年春天(2008年)进行试验。蕨菜出
芽后 ,于幼苗期(A)、初展叶期(B)、全展叶期(C)、孢子产
生期(D)和孢子成熟期(E)取样并测定各项指标。
1.3　试验方法
1.3.1　测定项目和测定方法　根系活力用 TTC 法测
定[ 7] ;硝酸还原酶(NR)用分光光度法测定[ 7] ;叶绿素用
丙酮乙醇混合液法测定[ 7] ;超氧化物歧化酶(SOD)用氮
蓝四唑光还原法测定[ 8] ;过氧化物酶(POD)用愈创木酚
法测定[ 7] ;过氧化氢酶(CAT)紫外分光光度法测定[ 7] ;丙
二醛(MDA)用硫代巴比妥酸法测定[ 7] 。
1.3.2　数据处理　数据采用DPS 7.05软件包分析。
2　结果与分析
2.1　不同种植模式对蕨菜叶绿素含量的影响
叶绿素是光合作用进行的基础 ,是衡量植物光合作
用强弱的一个重要指标。图 1表明 ,3种种植模式蕨菜
叶绿素含量均呈先上升后下降趋势 ,即从幼苗期到孢子
产生期 ,叶绿素含量逐渐升高 ,在孢子产生期达到最高 ,
孢子成熟期由于叶绿素降解大于合成 ,含量开始下降。
不同种植模式叶绿素含量有明显差异 ,各个时期塑料大
棚栽培的叶绿素含量最高 ,其次为小拱棚 ,露地栽培的
最低 ,这可能是 3种种植模式光照不同造成的适应性反
应。统计分析表明 ,大棚模式叶绿素含量与小拱棚有显
著性差异(P<0.01),与露地有极显著差异(P<0.01),
达到峰值时的叶绿素含量为 39.8 mg/g ,分别是小拱棚
模式和露地模式的1.36倍和 1.68倍。
2.2　不同种植模式对蕨菜硝酸还原酶(NR)活性的影响
硝酸还原酶是植物氮代谢的限速酶 ,在调节植物吸
收利用 NO-3 及维持体内多种代谢平衡中起着极为重要
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的作用[ 9] 。由图 2可见 ,各处理叶片NR活性均表现为
先增加后降低趋势 ,以全展叶期至孢子产生期活性最
高 ,孢子成熟期下降。叶片 NR活性受外界环境因子影
响较大[ 10] ,这与光照 、温度和水分密切相关。在幼苗期
和初展叶期 ,大棚内温度和湿度较高 ,NR活性明显高于
露地 ,而小棚受外界环境影响相对较大 ,NR活性也略小
于大棚。但在全展叶期和孢子产生期 ,露地 NR活性明
显升高 ,部分时期高于其他 2种模式 ,这是因为在气温
与湿度达到合适的条件下 ,光照成为影响NR活性的主
要因子 ,棚栽模式光照强度较弱 ,NR活性增速变缓。
2.3　不同种植模式对蕨菜根系活力的影响
根系活力直接影响到植株地上部的生长发育和地
下吸收营养的能力 ,是判断植株生长状态的重要指标。
图3可以看出 ,各个处理根系活力在幼苗生长期至全展
叶期 ,随着苗龄的增长 ,根系活力均逐渐增强 ,至全展叶
期达到一个较高的活性水平 ,并且在一段时间内持续稳
定在较高水平 ,到孢子成熟期开始回落。大棚和小拱棚
模式的根系活力均高于露地 ,在初展叶期分别达到 22.0
mg ·g-1 ·h-1和 19.3 mg ·g-1 ·h-1 ,这与设施栽培初
春回暖较快 ,棚内土壤温度相对较高 ,有利于促进地下
部生长 ,且棚内空气湿度大 ,利于土壤微生物活动和根
系的生长发育有关。全展叶期至孢子产生期 ,各处理根
系活力大体呈现平稳趋势 ,至孢子成熟期稍有下降 ,这
可能是因为由于此时温度太高 ,抑制了根呼吸 ,同时也
与蕨菜的生长周期有关。从整个生育期来看 ,塑料大棚
种植模式根系活力略高于小棚拱棚模式 ,而露地模式
最低。
图1　不同种植模式对蕨菜总叶绿素含量的影响
Fig.1　Effects of diff erent cropping pat terns on chlorophyll
content of pteridium aquilinum
　　　　　图 2　不同种植模式对蕨菜 NR活性含量的影响 图3　不同种植模式对蕨菜根系活力的影响
　　　Fig.2　Ef fect s of different cropping patterns on NR activity of pteridium　　Fig.3　Effects of dif ferent cropping pat terns on root activity of pteridium
2.4　不同种植模式对蕨菜保护酶及丙二醛(MDA)含量
的影响
SOD是机体抵抗活性氧自由基的第一道防线 ,在清
除生物体内 O-2的动态平衡中起着重要的作用[ 11] 。由图
4可以看出 ,3种种植模式蕨菜的 SOD活性随生长期的
变化均呈先增长后下降趋势 ,从幼苗期到全展叶期各处
理的 SOD活性稳步增长 ,并且都在孢子产生期达到峰
值 ,进入孢子成熟期后 ,呈现下降趋势。大体而言 ,在整
个生长期间大棚内蕨菜 SOD活性较高 ,在进入全展叶
期后与另 2个处理表现出显著性差异(P<0.01),并且
在孢子产生期达到峰值 220 U ·g-1 FW ,分别是同时期
小拱棚和露地的1.16倍和 1.22倍。
POD和 CAT 是参与植物体内呼吸代谢和生物氧
化等重要生命活动的两类线粒体外的末端氧化酶 ,能消
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除细胞内过多的过氧化氢 ,维持其在一个低水平 ,从而
保护膜的结构[ 12] 。图 4可以看出 ,在孢子成熟期之前 ,
各处理 POD和CAT 的活性走势大致相同 ,幼苗期不断
增长 ,到初展叶期达到一个峰值 ,随即开始下降直到孢
子产生期降至最低值。进入孢子成熟期后 ,由于叶片衰
老 ,CAT 活性继续下降 ,但是 POD活性明显升高 ,这可
能与 POD 参与叶绿素降解有关[ 13] 。不同种植模式
CAT 活性 ,以大棚种植模式在各个生长时期最高 ,与其
它两种模式有显著性差异(P <0.01),其峰值达
3 mgH2O2 ·g-1FW·min-1 ,小拱棚 CAT 活性次之 ,为
2.7 mgH2O2 ·g-1FW ·min-1 ,露地最低 ,仅为 2.3 mg
H2O2 ·g-1FW·min-1 。
MDA为细胞膜脂质过氧化产物 ,是各种酶和膜系
统遭受损伤程度的重要指标[ 14] 。图 4表明 ,孢子产生期
以前 ,3种种植模式叶片 MDA 含量缓慢上升 ,增幅不
大 ,但是进入孢子成熟期以后 , MDA 含量增速明显加
快。孢子成熟期达到最高 ,大棚 、小拱棚和露地分别是
初叶期的 2.67倍 、2.97倍和 3.48倍。不同种植模式
MDA含量也存在较大差异 ,露地模式蕨菜MDA含量最
高 ,其次为小拱棚 ,大棚蕨菜 MDA含量最低 ,这与 SOD
活性变化趋势相反。大棚种植模式的蕨菜中 MDA含量
最少且波动较平稳 ,与保护酶系统能力的提高 ,清除自
由基的能力增强 ,从而降低膜脂过氧化程度有很大
关系。
图 4　不同种植模式对蕨菜保护酶活性及丙二醛含量的影响
Fig.4　Effects of dif ferent cropping pat terns on protection enzyme activi ties and MDA content of pteridium aquilinum
3　结论与讨论
该试验研究了不同种植模式蕨菜叶绿素含量 、硝酸
还原酶活力及根系活力等影响植物生长状态的相关指
标。结果表明 ,塑料大棚蕨菜的根系活力 、叶绿素含量
在整个生育期都显著高于其他模式 ,只是NR活性在生
长后期略低于露地。叶绿素含量的增高可能是棚内的
光照强度低 ,蕨菜为了自身生长发育的需要 ,通过增加
叶绿素含量的方式来提高叶片的光合强度的适应性反
应。棚内气温高 ,空气湿度大 ,土壤水分流动性和微生
物活动较强 ,利于根系的生长发育 ,所以大棚模式的根
系活力也始终高于其他 2种模式 ,只是在孢子产生期由
于棚内地温过高 ,抑制根呼吸 ,使根系活力增速延缓。
小拱棚模式由于受外界环境影响较大 ,各项生理指标略
低于塑料大棚模式。而露地模式由于初春回暖慢 、湿度
低 ,生长周期晚于棚栽模式 ,而且除了生长后期NR活性
较高 ,其他生理指标均显著低于 2种棚栽模式。总体来
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看 ,大棚模式较高的根系活力和叶绿素指标 ,提高了蕨
菜的生长速度和质量 ,更有利于蕨菜的栽培 ,但是光照
不足是否会引起净光合速率的下降 ,尚待进一步研究。
试验结果同时表明 ,不同种植模式 SOD 、POD、CAT
等保护酶系的活性也不同 ,其中大棚种植模式在不同生
长期其活性均高于其他 2种种植模式 ,而 MDA含量在
整个生长发育过程中处于一个较低水平 ,有效抑制了活
性氧在蕨菜体内的积累 ,增强了自身防御机制 ,对促进
蕨菜生长和提高产品品质起到积极作用。
将野生蕨菜引入塑料大棚进行驯化栽培 ,由于棚内
环境条件适宜[ 15] ,大部分生理生化指标得到改善 ,更适
合蕨菜生长。而且 ,由于塑料大棚提温较快 ,可促进蕨
菜提早采收23 ～ 39 d ,较好的满足了消费者的长期需要 ,
可产生明显的经济效益和社会效益。但是 ,塑料大棚栽
培蕨菜也存在光照强度较弱 、生长后期温度过高等问
题 ,因此 ,加强大棚蕨菜的管理工作 ,显得尤为重要。
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Effect of Different Cropping Patterns on Physiological and
Biochemical Index in Pteridiumaquilinum
ZHANG Yao , GUO Yan-yin , WANG Xiang-you
(School of Light Industry and Agriculture Engineering , Shandong University of Technology , Zibo , Shandong 255049 , China)
Abstract:In order to research the suitable cropping pat tern for the Pteridium aqui linum , the variety regulation of physio-
logical and biochemical index in different grow th periods were studied based on three cropping patterns including plastic
greenhouses , small arch shed and open field.The result indicated that , the chlorophyll content , root activity and SOD、
POD 、CAT activity of plastic greenhouses were higher than that of other patterns.The MDA content of plastic green-
house was lower and steady comparatively , and NR activity during the prophase of grow th period was the highest of the
three cropping patterns.Which changes were propitious to the grow th of Pteridiumaquilinum.Small arch shed planting
pattern was good for the Pteridium aqui linum as well , but not as good as the plastic g reenhouse.
Keywords:Pteridium aquilinum;Cropping pat tern;Physiological and chemical index;Domestication
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