全 文 ：dible fungi2010（1）
双孢蘑菇覆土出菇机理初步探讨
张大飞 戚元成 高玉千 申进文 邱立友 *
（河南农业大学生命科学学院，河南郑州 450002）
摘 要 栽培双孢蘑菇不覆土很少或不出菇， 其机理还不清
楚。 研究应用离子色谱法和稀释平板计数法（采用 1-氨基环丙
烷-1-羧酸即 ACC 为唯一氮源的培养基）分别测定了双孢蘑菇
培养料、 覆土及鲜土中的 ACC 含量与 ACC 脱氨酶产生菌的数
量。 结果表明，离子色谱法测定双孢蘑菇培养料、覆土及鲜土中
的 ACC 含量简便快速。 双孢蘑菇培养料及覆土中的 ACC 含量
显著高于鲜土，双孢蘑菇培养料及覆土中 ACC 脱氨酶产生菌的
数量及其占细菌总数的比例同样明显高于鲜土。 双孢蘑菇可能
具有乙烯合成的 ACC 途径。 覆土中 ACC 脱氨酶产生菌利用
ACC， 消除了双孢蘑菇菌丝合成高浓度乙烯对子实体形成和发
育的抑制作用可能是双孢蘑菇覆土出菇的原因。
关键词 双孢蘑菇 子实体 覆土 1-氨基环丙烷-1-羧酸
文章编号 1000-8357（2010）01-0009-03
人们很早就发现栽培双孢蘑菇 （Agaricus bisporus）时必
须覆土，否则很少或不能出菇 [2],[3]，并对其机理进行了大量研
究。 Thomas 等(1964) [4]认为覆土层能够积累蘑菇菌丝产生的
气体激素，使之适宜蘑菇子实体原基发生。 Stoller（1952）[5]提
出覆土能够提供一个媒介以破坏抑制物 。 Eger（1962） [6]和
Thomas 等（1964）[4]发现覆土中的微生物对蘑菇原基的形成是
必要的。 Park 和 Agnihotri（1969）[7],[8]证实覆土中起作用的微生
物是细菌而不是放线菌、霉菌或酵母菌，这些细菌的代谢物即
可刺激双孢蘑菇子实体原基的形成，而且代谢物是不耐热的。
Hayes 等（1969）[9]和 Rainey 等（1990）[10]的研究表明，刺激蘑菇
子实体形成的细菌主要是恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida）
等，这些细菌能够以蘑菇产生的气体代谢物作唯一碳源生长。
覆土中假单胞菌的数量越高蘑菇产量也越高 [11]。 当子实体原
基形成时， 覆土中细菌的数量显著增加直到第 2 潮菇采收结
束，荧光假单胞菌的数量表现出相同的变化趋势 [12]。
覆土中细菌诱导双孢蘑菇出菇的机理至今尚不清楚 [13]，[14]。
许多研究者认为可能是假单胞菌去除了蘑菇菌丝营养生长阶
段产生的自抑物质 [10],[15]-[17]，因为活性炭也能够代替覆土刺激
出菇 ，可能是活性炭吸附了抑制原基形成的抑制物 [18]， [19]。
Masaphy 等（1987）[20]和 Cochet 等（1992）[21]电镜观察发现，培养
料中营养生长的蘑菇菌丝表面有大量的草酸钙结晶， 覆土后
这些草酸钙结晶消失，开始形成菌索进而子实体原基发生。草
酸钙结晶可能干扰了菌索的形成。 既然覆以灭菌的活性炭可
消除抑制物，则抑制物应是可溶性物质或气体，因此草酸钙不
应是双孢蘑菇原基形成的抑制物。
许多植物根际促生细菌（PGPR）是 1-氨基环丙烷-1-羧
酸 （1-aminocyclopropane -1- carboxylic acid，ACC）脱氨酶产
生菌，ACC 脱氨酶产生菌通过将植物乙烯合成的前体物 ACC
降解生成 α-丁酮酸和氨来调节植物体内的乙烯水平，从而显
著提高植物对环境胁迫的抗性 [1], [22]。双孢蘑菇是否具有乙烯合
成的 ACC 途径， 双孢蘑菇培养料及覆土中是否含有 ACC 及
ACC 脱氨酶产生菌尚未见报道。 研究分析了双孢蘑菇培养
料、 覆土及鲜土中的 ACC 含量以及细菌和 ACC 脱氨酶产生
菌的数量， 提出了双孢蘑菇产生的乙烯是其子实体原基形成
及发育的自抑物质， 覆土中的 ACC 脱氨酶产生菌通过利用
ACC， 消除了乙烯合成的前体物从而减少了双孢蘑菇产生的
乙烯量是覆土出菇的机理的新观点。
1 材料与方法
1.1 试验设计 常规制种，栽培双孢蘑菇 2796，待菌丝发满
床层采用红壤土覆土。出菇后分别在 3 个大棚中取培养料、覆
土和新鲜红壤土测定细菌总数 、ACC 脱氨酶产生菌数量和
ACC 含量。
1.2 ACC 含量的测定 采用离子色谱法。 样品过 20 目筛后
准确称取 1g， 以 10 倍体积超纯水超声提取 30 min，12 000×g
离心 20 min，取上清液并调 pH 值小于 4，用等体积氯仿洗涤
1 次 ，取水相过 MCX 固相萃取小柱 ，分别用 2 mL 甲醇和
1 mL 水洗柱，最后用 1 mL 1 mol/L 氨水（溶剂为甲醇）洗脱，收
集并用氮气吹干，用 1mL 超纯水定容。 使用戴安 ICS-3000 型
离子色谱仪（美国戴安公司），色谱柱是 AminoPac PA-10（2×
250 mm），进样量 25 uL，流速 0.25 mL/min，流动相为超纯水：
250 mmol/L NaOH（60∶40），柱温 30℃。
1.3 细菌数量测定 采用稀释平板计数法。细菌总数的测定
使用牛肉膏蛋白胨培养基 [23]。 ACC 脱氨酶产生菌数量的测定
使用以 ACC代替（NH4）2SO4作氮源的最低营养盐 DF培养基[1]。
25℃培养 24 h 计数并挑取 ACC 脱氨酶产生菌不同类型的菌
落分别转接最低营养盐 DF 培养基斜面中， 进一步验证其利
用 ACC 的能力及初步分类鉴定。
1.4 ACC 脱氨酶产生菌的分类鉴定 革兰氏染色和芽孢染
色观察 ACC 脱氨酶产生菌的个体形态、革兰氏染色反应和是
否产生芽孢及生理生化特征实验等，均按东秀珠等（2001） [24]
进行。 产荧光测定采用 Tech agar 培养基[25]。
2 结果与分析
2.1 培养料、 覆土及鲜土中的 ACC 含量 于双孢蘑菇第 4
潮菇采收后取培养料、 覆土及鲜土， 采用离子色谱法测定
收稿日期：2009-06-17。
基金项目：河南省重大科技攻关项目（82102150048）。
* 通讯作者。
生 理 生 化
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ACC 含量，ACC 的保留时间为 13.8 min，杂质干扰小，杂峰少
（图 1）。在鲜土中也含有一定量的 ACC，平均含量是 0.56 μg/g
干基。 覆土中 ACC 平均含量是 1.20 μg/g 干基，比新土高 1.15
倍， 达到显著水平 （P<0.05）。 培养料中 ACC 含量平均值是
6.27 μg/g 干基，分别比鲜土、覆土高 10.26 倍、4.24 倍，均达到
显著水平（P<0.05）（图 2）。
2.2 培养料、 覆土及鲜土中细菌总数和 ACC 脱氨酶产生菌
的数量 采用牛肉膏蛋白胨培养基和以 ACC 作唯一氮源的
最低营养盐 DF 培养基分别稀释平板计数测定培养料、 覆土
及鲜土中细菌总数和 ACC 脱氨酶产生菌的数量 ， 结果见
表 1。 从表 1 可以看出，覆土中细菌总数明显高于培养料和鲜
土，与前人的结果一致 [26]。 覆土中 ACC 脱氨酶产生菌的数量
同样明显高于培养料和鲜土。鲜土中细菌总数和 ACC 脱氨酶
产生菌的数量最低， 细菌总数仅是培养料和覆土的 6%~9%，
ACC 脱氨酶产生菌的数量仅是培养料和覆土的 0.4%~0.6%。
鲜土中 ACC 脱氨酶产生菌数量占细菌总数的比例也明显低
于培养料及覆土，培养料及覆土中 ACC 脱氨酶产生菌数量约
占细菌总数的三分之一。
2.3 培养料、 覆土及鲜土中 ACC 脱氨酶产生菌的种类 经
单菌落纯化和分类鉴定，培养料、覆土和鲜土中 ACC 脱氨酶
产生菌主要是荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）、恶臭
假单胞菌 （Pseudomonas putida）、 巨大芽孢杆菌 （Bacillus
megaterium）和蕈状芽孢杆菌（Bacillus mycoides）。 其中荧光假
单胞菌的数量最多， 在 ACC 脱氨酶产生菌中所占的比例在
50%~70%，即培养料、覆土及鲜土中 ACC 脱氨酶产生菌以荧
光假单胞菌为主，与前人的报道一致 [26]。 鲜土中 ACC 脱氨酶
产生菌的种类较少，而覆土中 ACC 脱氨酶产生菌除包括鲜土
外还含有培养料中菌的类型。
3 讨 论
首次采用离子色谱法测定了双孢蘑菇培养料、 覆土及鲜
土中的 ACC 含量。 测定 ACC 含量有间接法和直接法，间接法
即将 ACC 转化为乙烯或是将 ACC 衍生化再用气相色谱仪 [27]、
毛细管电泳[28]、液相色谱与气相色谱联用 [29]和高效液相色谱-
电喷雾/串联质谱[30]等进行测定。直接检测 ACC 的方法有毛细
管电泳[31]和高效液相色谱-电喷雾/串联质谱[32]等。间接法测定
ACC 由于转化率和衍生化率较低，测定结果往往偏低；直接
法所用的提取方法复杂、样品需用量大，不便于大量样品的同
时操作。研究采用离子色谱法直接测定双孢蘑菇培养料、覆土
和鲜土中的 ACC 含量，样品用量少，前处理简便，杂质干扰
小，非常便于在食用菌研究中应用。
ACC 是高等植物合成乙烯的前体物。 尽管有很多微生物
包括细菌、放线菌、霉菌和酵母菌能够产生乙烯，但一般认为
其乙烯合成途径与高等植物不同， 不是由蛋氨酸经 ACC 途
径 ， 而是由蛋氨酸经 2-酮-4-甲基硫代丁酸 （2-keto- 4-
methylthiobutyric acid，KMBA）途径或由谷氨酸经 2-酮戊二酸
途径[33]。 然而，越来越多的证据表明微生物中也具有和高等植
物相同的乙烯合成途径。土壤微生物能够利用 ACC 为碳源或
氮源并产生乙烯 [34]。 与添加 L-亮氨酸、KMBA 和 CaC2 相比，
ACC 是土壤微生物合成乙烯的最有效的底物 [35]。 草地早熟禾
（Poapratensis）的病原菌小麦根腐病菌 （Bipolaris sorokiniana）
不能利用蛋氨酸作唯一碳源，以其宿主叶片浸提液培养该菌，
添加蛋氨酸可产生大量乙烯 ， 并在培养液中分泌 ACC，但
ACC 合成酶活性较低；不添加蛋氨酸产生的乙烯很少，但其
ACC 合成酶活性较高。添加 ACC 产生的乙烯量显著低于添加
蛋氨酸。 因此，该菌具有 2 条合成乙烯的途径，但其转化 ACC
生成乙烯的效率较低 [36]。双孢蘑菇和香菇（Lentinula edodes）均
能在灭菌的培养料中生长并产生乙烯 [37]，[38]，这两种担子菌是
通过哪种途径合成乙烯还不清楚。 我们的研究表明双孢蘑菇
培养料和覆土中含有较高浓度的 ACC（图 2）。因此，双孢蘑菇
可能具有合成 ACC 并转化 ACC 生成乙烯的能力。
常规栽培或使用灭菌培养料常规覆土栽培双孢蘑菇，均
可检测出 5 种气体，分别是乙烯、乙烷、丙烷、丙烯和丁烷。 然
而，在原基形成后只有乙烯急剧增加，当子实体膨大至适当大
时间/min
图 1 离子色谱法测定 ACC色谱图
A: 标样；B: 培养料；C: 覆土；D: 鲜土
8
7
6
5
4
3
2
1
0
AC
C
含
量
/（
μg
·
g-
1
干
基
）
培养料 覆土 鲜土
图 2 双孢蘑菇培养料、覆土和鲜土的 ACC含量
表 1 双孢蘑菇培养料、覆土和鲜土中细菌总数
和 ACC脱氨酶产生菌的数量
样品
细菌总数
/（106·g-1干基）
ACC 脱氨酶
产生菌数量/（105·g-1干基）
ACC 脱氨酶产生菌数量
占细菌总数的比例/%
培养料 71.14 224.11 31.50
覆土 107.76 312.21 28.97
鲜土 6.25 1.35 2.17
生 理 生 化
电
导
值
/μ
s
电
导
值
/μ
s
A B
C D
（* 显著性差异 P<0.05）
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小时乙烯浓度开始降低并至较低的水平。 乙烯的产生仅与双
孢蘑菇的菌丝有关，与子实体无关 [37],[39]，可能也与覆土中的微
生物无关， 因为覆土后乙烯的产生主要来自培养料而不是覆
土[39]。用灭菌培养料栽培香菇，乙烯和 CO2浓度的变化与双孢
蘑菇乙烯浓度的变化类似 [38]。 所不同的是，香菇菌丝生长阶段
产生的乙烯的浓度平均在 0.5 ng/（g 鲜重）/h， 原基形成后产
生的乙烯最高浓度达 1.1 ng/g鲜重/h， 分别是双孢蘑菇同期的
2.7倍和 2.5 倍。 因此，在子实体原基发生和发育时，双孢蘑菇
对乙烯可能比香菇更敏感。覆土中细菌的数量远高于培养料，
均以革兰氏阴性菌和荧光假单胞菌为主 [26]，这些菌具有 ACC
脱氨酶，能够利用 ACC 为唯一氮源（表 1）。 覆土后培养料中
双孢蘑菇菌丝产生的 ACC 通过毛细管作用或扩散作用及时
移动到覆土中， 被覆土中的细菌利用， 减少菌丝产生乙烯的
量，解除了乙烯对子实体原基形成和发育的抑制作用。将高浓
度（10.3 mg/kg 干基）的乙烯抑制剂 AgNO3 添加入培养料中，
对双孢蘑菇菌丝生长和子实体发育没有影响 [40]，间接证明了
乙烯可能抑制双孢蘑菇子实体的形成和发育。
漆酶活性与双孢蘑菇菌丝生长和子实体的形成与发育关
系密切。漆酶是双孢蘑菇主要的胞外蛋白，与菌丝生物量呈显
著正相关[41]。 与培养料不灭菌栽培相比，灭菌培养料栽培双孢
蘑菇漆酶活力低，因而菌丝生长慢；常规栽培双孢蘑菇，子实
体原基形成和发育阶段漆酶活性达到最大， 当第一潮菇收获
时酶活性明显降低 [42]。 原因可能是，在子实体发育过程中，双
孢蘑菇需要在短时间内合成大量的细胞物质供子实体膨大，
该时期许多酶包括漆酶的活力达到最大。 漆酶是单电子氧化
还原酶， 催化氧化酚类和芳香胺类化合物时会在细胞中积累
较多的活性氧，活性氧诱导菌丝细胞合成乙烯。当子实体发育
到适当大小时不再继续膨大， 菌丝不再需要大量合成细胞物
质，漆酶活性及乙烯合成量随之降低。在此期间覆土中的细菌
及时降解双孢蘑菇合成的 ACC，解除乙烯的抑制。
综上所述，双孢蘑菇覆土出菇的机理可能是，双孢蘑菇子
实体原基形成及发育过程对乙烯敏感，高浓度的乙烯有抑制作
用。 双孢蘑菇能够合成 ACC并转化 ACC生成乙烯。 覆土的作
用是， 培养料中菌丝产生的 ACC可通过毛细管作用或扩散作
用及时移动到覆土中被其中的细菌利用， 从而降低菌丝产生乙
烯的量，解除了乙烯对子实体原基形成和发育的抑制作用。
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2.3.6 暖温性针叶林食用菌 位于海拔 1 700～2 300 m，主要
为云南松林，是云南松分布最南部延伸地区。云南松林组成树
种以云南松为优势，伴生树种有红木荷、旱冬瓜、桦木和壳斗
科的一些树种。 分布在景东县与大理州交界附近区域的少部
分地区及墨江、镇沅、景东的东北部边缘一带。 本类型中的食
用菌约 13 种，主要生长在云南松纯林或松栎混交林下，如：绿
菇 （青头菌 ）Russula virescens （Schaefl.ex Zanted.）Fr.、干巴菌
Thelephora ganbajun Zang、红菇（大红菇）Russula lepida Fr.、蜡
蘑 Laccatia laccata（Scop.：Fr.）Berk.等。
3 小 结
3.1 普洱林区气候温暖湿润、降雨充沛，植物种类繁多。野生
食用菌资源丰富， 调查和收集到的 156 种， 分属于 7 目 23
科 43属。以红菇科 Russulaceae、牛肝菌科 Boletaceae、鹅膏菌科
Amanitaceae、白蘑科 Tricholomataceae、珊瑚菌科 Clavariaceae
的种类及数量占优势。
3.2 不同森林植被类型使得普洱市野生食用菌种群的组成
及生态分布有很大的差异。 以暖性针叶林和常绿阔叶林为主
的森林植被保存完好，葱郁茂密，而且林下枯枝落叶层丰富，
孕育了丰富的野生食用菌资源。因此，该区域是利用野生食用
菌种质资源和筛选优良菌种的良好基因库。
3.3 普洱林区野生食用菌中，大多味道鲜美，营养价值高，如
红菇、鸡棕、牛干菌、黄汁乳菇、木耳、鸡油菌、大马勃等，是周
边群众食用并获取一定经济效益的产品， 在保护好森林的前
提下，通过开展食用菌采集、深加工技术的研究，对改善和提
高当地群众的生活水平具有重要作用。
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资 源 调 查
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