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菌物学报   
jwxt@im.ac.cn 15 May 2015, 34(3): 504‐510 
Http://journals.im.ac.cn  Mycosystema ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved. 
 
简报  Short communication      DOI: 10.13346/j.mycosystema.140039 
 
                                                                 
基金项目：国家重点基础研究发展计划（2014CB138305）；公益性行业（农业）科研专项经费（201503137） 
*Corresponding author. E‐mail: yuli966@126.com 
收稿日期：2014‐02‐07，接受日期：2014‐05‐16 
 
双孢蘑菇不同品种感染有害疣孢霉后防御酶活性变化 
周春元      李玉* 
吉林农业大学菌物研究所  食药用菌教育部工程研究中心  吉林  长春  130118 
 
 
 
摘    要：通过测定同一时期不同品种双孢蘑菇子实体接种和未接种情况下，子实体内苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物
酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）等 4 种防御酶活性变化，为研究双孢蘑菇品种对有害疣孢霉 Mycogone 
perniciosa 的抗病性差异提供科学数据。结果表明：以双孢蘑菇 As258、As2796 和 W192 为材料，在接种处理后，各品种
双孢蘑菇子实体内苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）活性变化不同。
双孢蘑菇 W192 品种 4 种酶活峰值最高，其次是 As2796 和 As258。说明这 4 种酶与双孢蘑菇抗有害疣孢霉有一定的关联。 
关键词：双孢蘑菇，有害疣孢霉，防御酶，抗病性 
 
Changes  of  defensive  enzyme  activities  in  different  Agaricus  bisporus 
varieties after inoculation with Mycogone perniciosa 
ZHOU Chun‐Yuan      LI Yu* 
Institute  of  Mycology/Engineering  Research  Center  of  Chinese  Ministry  of  Education  for  Edible  and  Medicinal  Fungi,  Jilin 
Agricultural University, Changchun, Jilin 130118, China 
 
Abstract:  Varietal  resistance  of  Agaricus  bisporus  against  Mycogone  perniciosa  was  investigated.  Four  kinds  of  defensive 
enzymes,  phenylalanine  ammonia‐lyase,  peroxidase,  catalase  and  polyphenol  oxidase might  induce  A.  bisporus  to  produce 
resistance against  the pathogen. After  inoculation  the activity of  four enzymes  changed  significantly. Among  the  strains of A. 
bisporus studied, W192 contained the highest amount of the four enzymes, then As2796 and As258 followed. 
Key words: Agaricus bisporus, Mycogone perniciosa, defensive enzymes, disease resistance  
 
 
 
 
双孢蘑菇湿泡病（wet  bubble  disease  of 
Agaricus  bisporus）又称褐腐病、白腐病，是由有
害疣孢霉 Mycogone  perniciosa  (Magnus)  Delacroix
引起的一种世界性病害（Gerrites  1972；Sohi  & 
Grewal 1987；Tu & Liao 1989），20 世纪 60 年代前，
在世界蘑菇主产区均有报道（Fletcher  &  Ganney 
 
周春元和李玉 /双孢蘑菇不同品种感染有害疣孢霉后防御酶活性变化
 
 
 
菌物学报 
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1968）。在我国，朱慧贞（1982）最早在北京白
蘑菇病害研究中首次报道了该病。随后，该病在福
建、上海、江苏、湖北和四川等我国双孢蘑菇产区
均有不同程度发生（杨涛等  2008；谭琦等  1996），
且近年来呈上升趋势，是一种危害性大、菇房发生
普遍的病害之一，严重的年份感染面积达 60%以
上，给双孢蘑菇生产造成巨大的损失（李河等 
2009）。 
有害疣孢霉菌可侵染双孢蘑菇子实体生长的各
个阶段，引起寄主体内发生细胞学变化（Smith 1924；
Umar et al. 2000）。这种病原菌虽然不是专性寄生菌，
但双孢蘑菇却是它最好的寄主（Zhi et al. 1995）。作
为土传病害，最有效的防治措施是栽培抗病品种。
因此，深入研究该病的抗性机制具有重要的实践和
理论意义。为此，本文从病原菌与寄主互作的角度
出发，研究病原菌侵染寄主后，不同双孢蘑菇品种
与防御酶系活性变化的相互关系，以期为双孢蘑菇
品种选育中生理生化指标的确定提供理论依据。 
1  材料与方法 
1.1  供试品种
双孢蘑菇As258、As2796和W192，均来自于
吉林农业大学食药用菌工程研究中心菌种保藏
室。有害疣孢霉菌株SD‐002分离自山东省聊城市
双孢蘑菇菇房具有典型湿泡病症状的发病子实体
上，经柯赫氏法确认，现保存于吉林农业大学菌
种保藏室。 
1.2  有害疣孢霉孢子悬浮液的制备
将 PDA平板上培养 7d的有害疣孢霉菌株
SD‐002，用无菌水制成孢子悬浮液。用血球计数板
检测孢子悬浮液浓度约为1.0×106个/mL（方中达 
1998）。 
1.3  双孢蘑菇的栽培
配制栽培料，经过堆制、翻堆，二次发酵处理
后播种菌株As258、As2796和W192栽培种，发菌，
覆土，做好出菇管理（张桂香等  2012）。 
1.4  接种 
对同一生长时期的双孢蘑菇子实体喷雾接种，
以清水处理作为对照，接种后保湿24h。于接种后
1、2、3、4、5、6和7d  取样，用于酶活性测定，
每处理3次重复。 
1.5  酶液的提取方法 
取0.5g双孢蘑菇子实体，加入1g聚乙烯吡咯烷
酮（PVP），加入5.0mL预冷的50mmol/L磷酸缓冲液
（pH7.8，含有5mmol/L  β‐巯基乙醇，2mmol/L 
EDTA），冰浴下用研钵研磨，将研磨后的样品装入
离心管中，于4℃下14  000r/min离心20min，上清
液即为粗酶液，苯丙氨酸解氨酶提取用50mmol/L
的硼酸缓冲液（pH8.8）（Lamb & Rubery 1976）。
PAL和POD活性测定参考陈捷等（2002）的方法测
定；CAT活性测定参考张龙翔（1997）的方法，PPO
活性测定参考朱广廉等（1990）的方法。每次测定
重复3次，取平均值。 
1.6  数据分析
采用DPS软件进行方差分析。 
2  结果与分析 
2.1  双孢蘑菇子实体苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性
的变化 
接种病原菌后，不同品种的双孢蘑菇子实体
内PAL活性均呈上升趋势，且不同品种上升趋势
不同（表1）。W192品种PAL最大峰值高于As2796
和As258品种（图1）。W192品种的PAL活性在3d
达到最高峰，随后PAL活性逐渐下降，W192品种
的 PAL 活 性 增 幅 最 大 ， 最 大 活 性 值 为
96.04U/g∙min，峰值是未接种的3.05倍；As2796
的PAL活性在4d达到最高峰，随后下降。As2796的
PAL活性最大峰值是未接种的2.39倍；As258的PAL
活性在5d达到最高峰，随后下降，As258的PAL最大
峰值是未接种的2.6倍。接种处理后，3个双孢蘑菇
品种子实体内PAL活性与未接种处理的酶活性差异
显著（P<0.05）。 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
    ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q    Mycosystema    May 15, 2015    Vol. 34    No. 3 
     
   
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表1  不同品种双孢蘑菇PAL活性变化 
Table 1 Changes of phenylalanine ammonia‐lyase in different varieties of Agaricus bisporus after inoculation and noninoculation 
by Mycogone perniciosa   
品种 
Varieties 
PAL 活性  PAL activity (U/g∙min) 
1d  2d  3d  4d  5d  6d  7d 
As258  A  18.62c  19.46c  30.38bc  49.42ab  60.06a  33.46bc  29.68bc 
B  17.36c  23.1c  27.02bc  25.62bc  22.96bc  24.36bc  22.82bc 
As2796  A  35.84abcd  48.86abcd  61.6ab  64.12a  59.64abc  49abcd  35abcd 
B  20.58d  24.5d  25.76cd  27.07bcd  24.22cd  22.82d  21.42d 
W192  A  52.36e  79.38b  96.04a  69.72c  63.42d  51.24f  40.18g 
B  24.22m  27.3l  31.5i  34.16h  30.1j  28.42k  27.16l 
 
 
 
图1  不同品种双孢蘑菇PAL活性变化      1：接种As258；2：
接种As2796；3：接种W192；4：未接种As258；5：未接种
As2796；6：未接种W192. 
Fig.  1  Changes  of  phenylalanine  ammonia‐lyase  in  different 
varieties  of  Agaricus  bisporus  after  inoculation  and 
noninoculation by Mycogone perniciosa. 1: Inoculated As258; 2: 
Inoculated As2796; 3: Inoculated W192; 4: Noninoculated As258; 
5: Noninoculated As2796; 6: Noninoculated W192. 
2.2  双孢蘑菇子实体过氧化氢酶（CAT）活性的     
变化 
未接种的3个供试双孢蘑菇品种子实体内CAT
活性变化不大（表2）。接种后，不同品种的双孢蘑
菇子实体内CAT活性均呈上升趋势（图2），其中
W192品种的CAT活性在3d达到最高峰，As258和
As2796  两个品种的双孢蘑菇子实体中的CAT活性
均在4d达到最高峰。W192的CAT活性增幅最大，
最大活性值为119.13U/g∙min，是未接种的1.59倍，
As2796的CAT最大活性值是未接种的1.78倍；As258
的CAT最大活性值是未接种的1.39倍。总之，不同
品种的双孢蘑菇CAT活性峰值不同，接种处理后，
3个双孢蘑菇品种子实体内CAT活性与未接种处理
的酶活性差异显著（P<0.05）。  
 
表2  不同品种双孢蘑菇CAT活性变化 
Table  2  Changes  of  catalase  in  different  varieties  of  Agaricus  bisporus  after  inoculation  and  noninoculation  by  Mycogone 
perniciosa 
品种 
Varieties 
CAT 活性    CAT activity (U/g∙min) 
1d  2d  3d  4d  5d  6d  7d 
As258  A  64.13g  80.13c  84.25b  90.38a  68.25d  62.63h  61.38j 
B  62.13i  66.25e  64.25g  65f  61.88i  60.25k  62.88h 
As2796  A  85.25e  95.25d  98.5b  119.13a  97c  73.13f  65.38j 
B  64.38k  68h  71.5g  66.88i  62.88l  64.38k  61.75m 
W192  A  98.38e  110.75c  121.75a  114.88b  108d  76.75g  71.75j 
B  73.13h  74.38g  76.63f  79.13i  72.75k  70.25j  71.63b 
 
周春元和李玉 /双孢蘑菇不同品种感染有害疣孢霉后防御酶活性变化
 
 
 
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图2  不同品种双孢蘑菇CAT活性变化      1：接种As258；2：
接种As2796；3：接种W192；4：未接种As258；5：未接种
As2796；6：未接种W192. 
Fig.  2  Changes  of  catalase  in  different  varieties  of  Agaricus 
bisporus  after  inoculation  and noninoculation by Mycogone 
perniciosa.  1:  Inoculated  As258;  2:  Inoculated  As2796;  3: 
Inoculated W192; 4: Noninoculated As258; 5: Noninoculated 
As2796; 6: Noninoculated W192. 
 
 
2.3  双孢蘑菇子实体过氧化物酶（POD）活性的   
变化 
在未接种情况下，As2796和W192子实体内
POD活性高于As258，但不同双孢蘑菇品种酶活变
化不大（表3）。接种后，不同品种的双孢蘑菇子实
体内POD活性均呈上升趋势（图3），其中W192和
As258两个品种的双孢蘑菇子实体中的POD活性均
在2d达到最高峰，As2796在3d达到最高峰。W192
的POD活性增幅最大，最大活性值为726U/g∙min，
是 未 接 种 的 1.78 倍 ； As2796 最 大 活 性 值 为
719.25U/g∙min，是未接种的1.83倍；As258最大活
性值为660U/g∙min，是未接种的2.53倍。接种处理
后，3个双孢蘑菇品种子实体内POD活性与未接种
处理的酶活性差异显著（P<0.05）。 
2.4  双孢蘑菇子实体过氧化物酶（PPO）活性的     
变化 
未接种的3个供试品种双孢蘑菇子实体内PPO
活性变化幅度不大（表4）。接种后，不同品种的双
孢蘑菇子实体内PPO活性均呈上升趋势（图4），3
个品种的双孢蘑菇子实体中的PPO活性均在4d达
到最高峰。接种后，W192的PPO活性增幅最大，
最大活性值为75.9U/g∙min，是其对照的2.9倍；
As2796的PPO最大活性值为39.6U/g∙min，是其对照
的1.7倍；As258的PPO活性增幅最小，最大活性值
为36.3U/g∙min，是其对照的2.2倍。接种处理后，3
个双孢蘑菇品种子实体内PPO活性与未接种处理
的酶活性差异显著（P<0.05）。  
 
 
表3  不同品种双孢蘑菇POD活性变化 
Table  3  Changes  of  peroxidase  in  different  varieties  of  Agaricus  bisporus  after  inoculation  and  noninoculation  by Mycogone 
perniciosa 
品种 
Varieties 
POD 活性  POD activity (U/g∙min) 
1d  2d  3d  4d  5d  6d  7d 
As258  A  318.75g  660a  625.5b  553.5c  481.5d  362.25e  333.75f 
B  262.5k  261k  265.5j  271.5i  279.75h  242.25l  228m 
As2796  A  483.75d  626.25b  719.25a  558.75c  423.75e  339m  282n 
B  352.5l  377.25j  392.25h  408f  399.75g  385.5i  362.25k 
W192  A  488.25c  726a  568.5b  471d  445.5e  317.25m  321l 
B  396j  408h  429f  423g  408h  397.5i  385.5k 
 
 
    ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q    Mycosystema    May 15, 2015    Vol. 34    No. 3 
     
   
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表4  不同品种双孢蘑菇PPO活性变化 
Table  4  Changes  of  polyphenol  oxidase  in  different  varieties  of  Agaricus  bisporus  after  inoculation  and  noninoculation  by 
Mycogone perniciosa 
品种 
Varieties 
PPO 活性  PPO activity (U/g∙min) 
1d  2d  3d  4d  5d  6d  7d 
As258  A  16.5e  23.1c  26.4b  36.3a  23.1c  19.8d  16.5e 
B  13.2k  14.8g  15.9f  16.5e  14.6h  13.9i  13.3j 
As2796  A  23.1e  26.4d  33b  39.6a  29.7c  23.1e  19.8i 
B  19.5j  19.8i  20.3g  23.1e  22.5f  20.1h  18.9k 
W192  A  29.7d  36.3c  49.5b  75.9a  49.5b  36.3c  29.7d 
B  23.1i  24.2g  25.9f  26.1e  25.8f  24.2g  23.8h 
 
 
图3  不同品种双孢蘑菇POD活性变化      1：接种As258；2：
接种As2796；3：接种W192；4：未接种As258；5：未接种
As2796；6：未接种W192. 
Fig. 3 Changes of peroxidase in different varieties of Agaricus 
bisporus  after  inoculation  and noninoculation by Mycogone 
perniciosa.  1:  Inoculated  As258;  2:  Inoculated  As2796;  3: 
Inoculated W192; 4: Noninoculated As258; 5: Noninoculated 
As2796; 6: Noninoculated W192. 
 
图4  不同品种双孢蘑菇PPO活性变化      1：接种As258；2：
接种As2796；3：接种W192；4：未接种As258；5：未接种
As2796；6：未接种W192. 
Fig. 4 Changes of polyphenol oxidase  in different  varieties of 
Agaricus  bisporus  after  inoculation  and  noninoculation  by 
Mycogone  perniciosa.  1:  Inoculated  As258;  2:  Inoculated 
As2796;  3:  Inoculated  W192;  4:  Noninoculated  As258;  5: 
Noninoculated As2796; 6: Noninoculated W192. 
 
3  讨论 
生物在长期进化过程中，由于不断抵御外界不
良环境条件及病原菌的入侵，其体内逐渐形成了一
套完整的保护机制。其中苯丙氨酸解氨酶（PAL）、
过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化
酶（PPO）均属于寄主防卫系统的相关酶，与寄主抗
病性相关，因此可以作为寄主抗病性的一个生理指
标。当寄主受病原菌侵染或诱导处理后，不但在组
织结构上发生了变化，而且与抗病反应密切相关的
一系列酶发生了明显的变化，相关酶的活性增强。 
有害疣孢霉侵染双孢蘑菇后，激活了双孢蘑菇
体内的主要防御酶系，其中 PAL、CAT、POD 和 PPO 
4 种防御酶升高明显，与大多数前人在其他作物上
的研究结果相一致（台莲梅等   2010；郑文静等 
2010；丰胜求等  2005）。接种有害疣孢霉后，3 个
双孢蘑菇品种体内防御酶活性均有变化，其中，双
孢蘑菇 W192 品种的 PAL、CAT、POD 和 PPO 活性
升高幅度均大于 As2796 和 As258。不同双孢蘑菇
品种体内防御酶活性变化不同，说明双孢蘑菇产生
 
周春元和李玉 /双孢蘑菇不同品种感染有害疣孢霉后防御酶活性变化
 
 
 
菌物学报 
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的各种防御酶是其对有害疣孢霉的抗性机制之一。
通过对不同双孢蘑菇品种防御酶活性的测定，为筛
选双孢蘑菇抗性品种提供一定的理论依据。 
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