全 文 ：食用菌学报２０１３．２０（２）：６９～７４
收稿日期：２０１３－０３－０７原稿；２０１３－０５－０７修改稿
基金项目：食用菌质量安全控制和采后保质新技术示范推广（编号：１ＧＡ７２０００８Ｂ）的部分研究内容
作者简介：黄清铧（１９８８－），女，在读硕士，主要从事食用菌病虫害研究。
＊本文通讯作者　Ｅ－ｍａｉｌ：５９５１５４３６０＠ｑｑ．ｃｏｍ
文章编号：１００５－９８７３（２０１３）０２－００６９－０６
双孢蘑菇疣孢霉病研究进展
黄清铧１，王庆福１，２，刘新锐１，温志强１＊，谢宝贵１
（１福建农林大学菌物研究中心，福建福州３５０００２；２广州甘蔗糖业研究所，广东广州５１０３１６）
摘　要：双孢蘑菇（Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｉｓｐｏｒｕｓ）疣孢霉病是一种世界性土传病害，疣孢霉（Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ）严重危
害双孢蘑菇子实体的正常发育，在缺乏有效控制的情况下会引起双孢蘑菇产量严重损失，限制双孢蘑菇产业
化发展。对疣孢霉的生物学特性和可能的致病机理以及对疣孢霉的防治方法进行综述，并对疣孢霉防治的研
究和发展方向进行展望。
关键词：疣孢霉；双孢蘑菇；致病机理；生物学特性；防治
　　双孢蘑菇（Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｉｓｐｏｒｕｓ）疣孢霉病，又
称褐腐病，白腐病，湿泡病等。是由土壤病原真
菌疣孢霉（Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ）侵染引起的一
种世界性病害。该病是认识较早、危害性严重的
蘑菇病害之一［１－３］，疣孢霉也被称为食用菌栽培
上仅次于木霉（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ　ｓｐ．）的第二大污
染菌。
２０世纪初期，疣孢霉病仅发生于个别双孢蘑
菇栽培地区，１９２６年 ＷＡＨＬ发现疣孢霉病为澳
大利亚双孢蘑菇栽培中一种新的病害，并报道德
国双孢蘑菇由于疣孢霉病造成的产量损失达
１０％～２５％［４］。２０世纪８０年代，我国也出现了
双孢蘑菇疣孢霉病，１９８２年首次报道了北京双孢
蘑菇疣孢霉病［５］，近年来国内双孢蘑菇主产区部
分菇棚疣孢霉病危害严重，发病率高达４０％，减
产３０％以上，造成严重的经济损失［６］。到目前为
止，疣孢霉病成为阻碍双孢蘑菇生产发展的主要
因素，如不进行有效防治，轻者减产，重者可造成
双孢蘑菇绝收。因此，了解疣孢霉生物学特性和
可能的致病机理以及防治方法等对促进双孢蘑
菇产业可持续发展具有重要意义。
１　疣孢霉生物学特性
１．１形态特征
　　 疣孢霉 （Ｍ．ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ）属半知菌亚门
（Ｄｅｕｔｅｒｏｍｙｃｏｔｉｎａ），丝孢纲（Ｈｙｐｈｏｍｙｃｅｔｅｓ），丝
孢 目 （Ｈｙｐｈｏｍｙｃｅｔａｌｅｓ）， 丛 梗 孢 科
（Ｍｏｎｉｌｉａｃｅａｅ），疣 孢 霉 属 （Ｍｙｃｏｇｏｎｅ）。 据
ＳＭＩＴＨ等［２］报道疣孢霉物种最早于１８８８年发
现，定名为 Ｈｙｐｏｍｙｃｅｓ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｃａ，于１８９２年更
名为 Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ。疣孢霉的无性孢子
有薄壁分生孢子和双细胞的厚垣孢子两种形态，
其分生孢子梗丰富，且具有两种形态：一种或多
或少直立，轮枝形，每节具五个瓶梗，有时二次分
支；另一种孢子梗不明显，单生或分支，瓶梗孢子
椭圆形或柱状，透明，无隔或单隔。厚垣孢子较
早形成并在瓶梗消退后继续产生；单个厚垣孢子
垂直方向双细胞，上层细胞着色浅，具疣，下层细
胞光滑或轻度粗糙。不同来源疣孢霉菌株的形
态特征并不完全相同，ＦＬＥＴＣＨＥＲ等［７］对八种
不同来源的疣孢霉进行研究，发现在相同条件
下，各菌株的生长速度、菌落形态特征、孢子大小
和数目差异明显。温志强等［８］观察了福建不同
地区的１６株有害疣孢霉菌落形态和厚垣孢子形
态特征，结果显示均可分为３类：Ⅰ菌落密毡状，
边缘白色，由外至内逐渐由黄向褐色转变，显同
心圆轮纹，厚垣孢子上层的具疣细胞直径约２５．８～
２７．０μｍ，疣状突起大小不等；Ⅱ菌落密毡状，边
缘菌丝白色，中央褐色，无轮纹，显放射状，具疣
细胞直径约１９．４～２１．５μｍ，疣状突起大小相近；
Ⅲ菌落边缘白色，菌落气生菌丝发达，棉絮状，上
层白色，基部褐色，具疣细胞直径约 ２２．５～
DOI:10.16488/j.cnki.1005-9873.2013.02.015
食　用　菌　学　报 第２０卷
２３．１μｍ，疣状突起小且密。
１．２培养条件
　　早在１９２４年，ＳＭＩＴＨ［２］报道该病原菌在
２０～２８℃温度下生长最快，１５℃时生长缓慢，
１０℃时仅有生长痕迹。１９３０年，ＬＡＭＢＥＲＴ［９］
证实了这一结论，并发现在３２℃条件下有害疣
孢霉已不能生长，培养料４２℃保持６ｈ以上，覆
土材料４５℃保持２４ｈ或５２℃保持１２ｈ，其中疣
孢霉可被杀死。可能由于地域和菌株的关系，不
同报道中疣孢霉的培养特性略有差别，又有研究
表明，在３２℃条件下仍有疣孢霉能生长，４５℃处
理４５ｍｉｎ或３６℃处理４８ｈ可杀死疣孢霉病原
菌，最适ｐＨ　５．０～５．６，光照会影响产孢等［１０，１１］。
黄建春等研究显示疣孢霉菌丝及分生孢子最适生
长温度为２４～２５℃，菌丝致死温度４４℃，孢子致
死温度６５℃；菌丝生长最适ｐＨ　６．４，分生孢子最
适ｐＨ　６．０［１２］。疣孢霉的适合培养基为ＰＤＡ（马
铃薯葡萄糖琼脂培养基）、ＭＡ（麦芽汁培养基）、
Ｃｚａｐｅｋ（察氏培养基）和双孢蘑菇煮出液培养基（以
双孢蘑菇子实体代替ＰＤＡ中的马铃薯），在ＰＤＡ
上菌丝生长最快，在双孢蘑菇煮出液培养基上无性
孢子产量和菌丝生物量最大，而在Ｃｚａｐｅｋ培养基
上分生孢子产量最大［１０］。ＨＯＬＬＡＮＤ等［１３，１４］研
究发现厚垣孢子形成及孢子萌发与培养基成分有
关，尤其是氮源对厚垣孢子的形成影响较大。休眠
的厚垣孢子在一般条件下不萌发，但在培养基中加
入双孢蘑菇等担子菌子实体、子实体浸提液、菌丝
体等后便可萌发［１５］。
２　发病症状与可能的致病机制
２．１症状
　　ＧＡＮＤＹ［１６］在１９８５年首次将疣孢霉病症状
分为子实体外观基本正常（仅轻微畸形）和子实
体严重畸形（菌盖缺失，基部肿大）两类。双孢蘑
菇在不同发育阶段被疣孢霉侵染，其表现症状不
同：在菇蕾形成期被侵染，病菇在正常菇还未出
现就大量生长，典型的症状是产生一团团畸形的
蘑菇组织，称为“硬皮马勃状团块”，这些团块最
初呈白色绒毛状，直径可达１０ｃｍ，但随菌龄增长
逐步腐烂而变褐；在幼菇生长期被侵染，病菇可
继续发育，但菌盖发育不正常或停止发育，形成
瘤状或马勃状组织，出现菇柄膨大变形等畸形
菇，菌盖和菌柄交接处及菌柄基部长出白色绒毛
状菌丝，进而转变成暗褐色，并流出褐色汁液而
腐烂，散发出恶臭气味；在子实体生长末期被侵
染，子实体外观相对正常，主要体现在菌柄加粗，
形成大脚菇，有的菌盖上长出小瘤。
２．２可能的致病机制
　　疣孢霉的致病机制目前还不明确。ＵＭＡＲ
等［１］报道疣孢霉病原菌在任何时期都可粘附并
侵入到双孢蘑菇子实体内，并会导致宿主细胞发
生剧烈的细胞学变化。疣孢霉感染后双孢蘑菇
菌丝发生过度增生性扭结，最后形成畸形组织，
此外分泌到细胞外的液体物质积累形成泪珠状
现象（即湿泡病）。ＰＩＥＴＥＲＳＥ等［１７］对疣孢霉病
菇进行显微观察发现疣孢霉菌丝不侵染双孢蘑
菇菌丝体，即可以交叉生长，互不影响，说明可能
是由于疣孢霉的代谢产物使双孢蘑菇发病。
ＦＬＥＴＣＨＥＲ等［７］发现，生长快的疣孢霉菌株不
含类病毒微粒，它们会导致双孢蘑菇菌盖出现斑
点；而生长慢的菌株含有直径３６ｎｍ的类病毒微
粒，它们导致双孢蘑菇发生疣孢霉病。ＡＴＫＥＹ
等［１８］研究发现所有供试菌株中不论是否含有类
病毒颗粒，都有很强的致病作用，说明致病作用
与这些类似病毒的微粒无直接相关性。因此，根
据目前研究双孢蘑菇疣孢霉病是否由疣孢霉代
谢产物的作用及是否由类病毒微粒感染所致还
不能下结论，对疣孢霉致病机制的研究有待深入
展开。
３　传播途径
　　疣孢霉侵染期基本是在覆土后双孢蘑菇由
营养生长转入生殖生长期间。病原菌主要来源
于被污染的覆土，疣孢霉厚垣孢子在覆土中可存
活３年以上［１９］，其发病率与覆土中所含病原菌的
数量成正比，喷水可加快病原菌在覆土中传播。
有报道指出菇蝇（Ｐｈｏｒｉｄ　ｆｌｉｅｓ）可以传播疣孢霉孢
子［２０］。菇床的双孢蘑菇子实体发生疣孢霉病后，
喷水和水份的流动成为其主要传播途径，另外采
菇者及其使用的工具等在操作过程中也会传播
病原菌［２１］。自然状态下由于微生物间的相互作
用，土壤中的疣孢霉数量处于平衡状态；菇房中
疣孢霉发病则破坏了这种平衡，使得疣孢霉在环
境和土壤中数量大大增加，导致双孢蘑菇疣孢霉
病日益严重。
４　疣孢霉病防治
４．１化学防治
０７
第２期 黄清铧，等：双孢蘑菇疣孢霉病研究进展
　　疣孢霉的化学防治主要是以苯菌灵（１－正丁
氨基甲酰－２－苯并咪唑氨基甲酸甲酯）、施保功（咪
鲜胺和氯化锰复合制成的５０％可湿性粉剂）、特
克多（噻苯咪唑）、多菌灵［Ｎ－（２－苯骈咪唑基）－氨
基甲酸甲酯］、百菌清（四氯间苯二腈）等单一或
混合化学药剂为主。ＦＬＥＴＣＨＥＲ等［２２－２４］研究由
疣孢霉引起双孢蘑菇湿泡病的防治发现，苯菌
灵、甲基托布津［１，２－二（３－甲氧碳基－２－硫脲基）
苯］、噻苯咪唑对疣孢霉菌丝生长有较好的抑制
作用，其中疣孢霉在添加５％苯菌灵的ＰＤＡ培养
基中无法生长。ＧＡＮＤＹ等［２５］报道，与三氟苯唑
可湿粉末相比，百菌清悬浮菌剂对疣孢霉的抑制
效果好且对双孢蘑菇菌丝的毒害作用小。谭琦
等［２６］测定不同地区的有害疣孢霉对一些杀菌剂
的敏感性，结果表明，江、浙、沪一带分离的有害
疣孢霉对苯并咪唑类杀菌剂已产生耐药性，而对
施保功敏感性较强。姜成等［２７］发现，５０％可湿性
粉剂施保功及 ＮＨＦ（福建省轻工业研究所研制
的复配型杀菌剂）对疣孢霉病原菌防治效果较
好，而咪唑类杀菌剂防效在福建已不如前。曾宪
森等［７］发现，特克多Ａ、Ｂ和多菌灵都能有效的抑
制疣孢霉。温志强等［２８，２９］研究发现，不同杀菌剂
对疣孢霉防治效果及对双孢蘑菇生长影响差异
显著，其中特克多对疣孢霉有较好的防治效果且
对双孢蘑菇无不良影响。ＧＥＡ等［３０］，研究不同
杀菌剂对疣孢霉防治结果显示，多菌灵和咪鲜胺
对疣孢霉的抑制效果最好，异菌脲效果最差；５种
杀菌剂耐药性系数评估结果发现耐药性系数分
别在１．４和２之间，表明疣孢霉产生耐药性的概
率很低。由于多数单一的化学药剂对疣孢霉和
双孢蘑菇的生长抑制具有相似性，对疣孢霉杀菌
性强的药剂对双孢蘑菇的危害也大，且长期使用
单一的化学药剂可能会使疣孢霉菌株产生耐药
性。因此复配菌剂在农药配置中得到广泛的应
用。廖剑华［３１］对防治疣孢霉病复配菌剂进行筛
选，结果表明，５０％苯·咪鲜胺和５０％特·咪鲜
胺对双孢蘑菇疣孢霉病的预防和治疗效果较好。
杨涛等［３２］发现，杀菌剂复配使用比单一杀菌剂效
果好，并确定果鲜灵（２５％咪鲜胺稀释１０万倍）
加甲醛（稀释４万倍），施保功（稀释１０万倍）加洁
霉精（４０％二氯异氰尿酸钠可溶粉剂稀释２万
倍）这两组复配对疣孢霉生长的抑制可以达到
１００％，而对双孢蘑菇菌丝的生长基本没影响。
另外，兰清秀等［３３］在测定９种杀菌剂对福建省３
类型疣孢霉菌株毒力时发现，氟硅唑、咪鲜胺适
合用于防治疣孢霉Ι、ΙΙ类菌株，百菌清适合防治
ΙΙΙ类菌株。
４．２生物防治
　　疣孢霉的生物防治研究主要包括筛选抗病
菌株、筛选生防菌以及从生防菌发酵液或菌体中
分离纯化出抗菌物质。王镭等［３４］测定不同双孢
蘑菇菌株对疣孢霉抗病力时发现，菌株１号、
１５２、２０８的抗病力较强，当疣孢霉孢子接入量为
每平方米１×１０５个时，３个菌株的病菇数量比例
在１０％以内，当疣孢霉孢子接入量为每平方米
５×１０５个时，病菇数量比例在４３％以内，而抗病
能力弱的双孢蘑菇菌株，当疣孢霉孢子接入量为
每平方米５×１０５个时出现大量未分化组织块，无
法统计病菇数目。
有关疣孢霉生防菌筛选的报道不多。王勇
等［３５］分析４种高等真菌菌丝及发酵液对疣孢霉
作用，得出不同大型真菌对疣孢霉的拮抗作用差
异显著，金凤２－１（Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ　ｓｐ．）和融平１号
（Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ　ｓｐ．）菌丝能越过拮抗带，直至完全覆
盖疣孢霉菌丝生长区域，菌丝生长表现出较强的
竞争优势，而云芝（Ｔｒａｍｅｔｅｓ　ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ）及裂褶
菌（Ｓｃｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｃｏｍｍｎｅ）在对峙过程不能越
过拮抗带。裂褶菌发酵液对疣孢霉菌丝生长的
抑制率达４８．９６％，表明代谢产物中含有对疣孢
霉菌丝生长起明显抑制作用的物质。蔡少芬
等［３６］分离获得一株枯草芽孢杆菌 （Ｂａｃｉｌｌｕｓ
ｓｕｂｔｉｌｉｓ）ＦＪ－０８，该菌对疣孢霉菌丝具有一定的抑
制 作 用。 李 兵 兵［３７］ 从 银 耳 （Ｔｒｅｍｅｌｌａ
ｆｕｃｉｆｏｒｍｉｓ）杨梅霜病的病灶部位分离到一株放
线菌（Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ）Ｊｓ－１Ｔ，其发酵液对疣孢霉
菌丝生长的抑制效果显著。
有关利用生物农药抑制疣孢霉的报道较多。
卢政辉［３８］报道，多稀大环内酯抗生素那他霉素对
疣孢霉具有较好的防治效果。ＧＬＡＭＯＣＬＩＪＡ
等［３９］将 经 蒸 馏 提 取 的 伞 形 科 植 物 Ｃｒｉｔｍｕｍ
ｍａｒｉｔｉｍｕｍ 精油及精油两个主要成分α－松烯（含量
２６．２９％）和柠檬烯（含量３１．７４％）以不同浓度添
加到ＰＤＡ平板（每皿１０　ｍＬ）中，观察对双孢蘑菇
疣孢霉病原菌的作用，发现Ｃ．ｍａｒｉｔｉｍｕｍ 精油对
疣孢霉的最小抑菌量（ＭＩＱ）为１μＬ／１０　ｍＬ，最小
杀菌量（ＭＦＱ）为２０μＬ／１０　ｍＬ，α－松烯的 ＭＩＱ为
５μＬ／１０　ｍＬ，ＭＦＱ 为１０μＬ／１０　ｍＬ，柠檬烯的
ＭＩＱ为１μＬ／１０　ｍＬ，ＭＦＱ为５μＬ／１０　ｍＬ，抑菌效
１７
食　用　菌　学　报 第２０卷
果明显优于商业杀菌剂咪鲜胺。ＲＥＧＮＩＥＲ等［４０］
研究４０种精油、７种纯萜类物质、１种苯丙素对疣
孢霉和双孢蘑菇的影响，得出马鞭草（Ｌｉｐｐｉａ
ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ）油在浓度２０μＬ／Ｌ时能完全抑制疣孢
霉菌丝生长，对双孢蘑菇菌丝抑制率为３５％，香茅
（Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ　ｃｉｔｒａｔｕｓ）、百里香（Ｔｈｙｍｕｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ）
精油浓度在４０μＬ／Ｌ时完全抑制疣孢霉菌丝生
长，而对双孢蘑菇菌丝的抑制率分别为４１％和
４０％；且马鞭草和百里香的主要成分橙花醇与百里
香酚浓度为４０μＬ／Ｌ时对疣孢霉的防治效果达到
商业杀菌剂水平。
４．３预防为主的综合防治
　　疣孢霉是一种土壤病原真菌，靠单一的化学
药剂防治不但会使疣孢霉产生抗药性，还可能对
双孢蘑菇造成毒害，所以该病的防治应采取“预
防在前，治理并重”的综合防治策略。预防在前
主要是在双孢蘑菇栽培前做好菇房消毒、培养料
发酵以及覆土材料严格消毒等环节。ＷＡＲＥ［４１］
在１９３３年提出清除发病子实体、控制菇房温度、
清洗床架和蒸汽处理覆土等综合防治措施。菇
房使用前曝晒菇棚、床架数日，并用５％的漂白粉
水溶液或５％甲醛溶液喷洒消清；培养料采用二
次发酵能有效杀死病原菌；因覆土是最主要的侵
染源，取地表１５～３０ｃｍ以下的深层土，曝晒数
日后用药剂消毒［４２，４３］。此外，加强栽培管理、清
洁用水、保证菇房内外卫生至关重要。覆土后要
处理好菇房的水、温、气三者关系，避免高温、高
湿、通风不良促发病害［４４，４５］。治理并重是指发现
病害时立即停水１～２周，开窗通气，降低菇房湿
度，及时摘除患病子实体，并喷洒一定浓度的抗
疣孢霉药物，防止病害蔓延。
５　讨论及展望
　　疣孢霉从被发现以来，就一直是双孢蘑菇的
主要病害菌，对双孢蘑菇产业危害极大。虽然疣
孢霉的生物学特性、病害的发生及其控制机理方
面已经有诸多研究，并取得一定的成果，但仍有
许多问题有待解决。（１）目前，对疣孢霉病害的
防治多采用传统的化学药剂防治，化学药剂虽然
具有防治效果好，具有速度快、杀菌谱广及成本
低等优点，但是一旦产生抗药性，化学药剂就难
以对疣孢霉起到理想防治效果，并且化学药剂的
高毒性、高残留等会导致双孢蘑菇品质下降、环
境污染等问题，因此，加强对疣孢霉生物防治的
研究是很有必要的。（２）已有的疣孢霉发病规律
研究多侧重于通过调查研究影响疣孢霉的入侵
条件、环境条件及双孢蘑菇疣孢霉病病菇形态观
察和显微观察，而对双孢蘑菇受到病原菌侵染后
的病害生理代谢研究还不够深入。深入研究疣
孢霉侵染双孢蘑菇后双孢蘑菇及疣孢霉的病害
生理，如发病后的物质、能量及防御机理等生理
代谢方面的研究可为疣孢霉防治提供理论依据，
促进 双 孢 蘑 菇 产 业 可 持 续 发 展。 （３）
ＦＬＥＴＣＨＥＲ报道，目前所有的商业双孢蘑菇菌
株对疣孢霉都是敏感的，尚未发现对疣孢霉有免
疫的菌株，因此选育高抗病和高产的双孢蘑菇菌
株将是未来对疣孢霉生物防治的重要途径。（４）
双孢蘑菇栽培料里面含有放线菌等多种微生物，
一些微生物产生的抗生素能够抑制疣孢霉生长，
所以开展栽培料中微生物种群与疣孢霉发病关
系的研究，找出能有效抑制疣孢霉的微生物种
类，为研制有效防治疣孢霉的生物菌剂提供理论
依据。（５）加强双孢蘑菇栽培中各个环节的控
制，杜绝污染源是防止疣孢霉病发生的最有力
措施。
参考文献
［１］ＵＭＡＲ　ＭＨ，ＧＥＥＬＳ　ＦＰ．ＧＲＩＥＮＳＶＥＮ　ＬＪＬＤ，ｅｔ
ａｌ． Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　 Ｍｙｃｏｇｏｎｅ
ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｇａｒｉｃｕｓｂｉｓｐｏｒｕｓ ［Ｃ］．
Ｍａａｓｔｒｉｃｈｔ：Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　１５ｔｈ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ｃｏｎｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｄｉｂｌｅ
Ｆｕｎｇｉ，２０００：５６１－５６７．
［２］ＳＭＩＴＨ　ＦＥＶ． Ｔｈｒｅｅ　 ｄｉｓｅａｓｅｓ　 ｏｆ　 ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
ｍｕｓｈｒｏｏｍ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓ　Ｂｒｉｔ　Ｍｙｃｏｌ　Ｓｏｃ，１９２４，１０（１）：
８１－９７．
［３］ＥＩＣＫＥＲ　Ａ，ＳＭＩＴ　Ｍ，ＷＵＥＳＴ　ＰＪ．Ａ　ｓｃａｎｎｉｎｇ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｒｏｕｂｌｅｓｏｍｅ　ｆｕｎｇｉ　ｉｎ　ｔｈｅ
Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｉｓｐｏｒｕｓ　ｍｕｓｈｒｏｏｍ　ｉｎｄｕｓｔｒｙ［Ｊ］．Ｍｕｓｈｒ
Ｓｃｉ，１９８９，１２（２）：７８９－８０１．
［４］ＷＡＨＬ　Ｂ．Ｒｅｐｏｒｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆｅｄｅｒａｌ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｆｏｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｖｉｅｎｎａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｙｅａｒ
１９２５［Ｍ］．Ｂｏｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｖｅｒｌａｇ，１９２６：１６７．
［５］朱慧贞．北京栽培白蘑菇病害的研究［Ｊ］．植物病理
学报，１９８２，ｌ２（３）：５３－５８．
［６］范建奇，张晖，张振伟，等．双孢蘑菇疣孢霉病的综
合防治技术［Ｊ］．北方园艺，２０１２，（６）：１６８－１７０．
［７］ＦＬＥＴＣＨＥＲ　ＪＴ，ＪＡＦＦＥ　Ｂ，ＭＵＴＨＵＭＥＥＮＡＫＳＨＩ
Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｏｆ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ
ａｎｄ　ｉｎ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｓｙｍｐｔｏｍｓ　ｉｎ　Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｉｓｐｏｒｕｓ［Ｊ］．
２７
第２期 黄清铧，等：双孢蘑菇疣孢霉病研究进展
Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌ，１９９５，４４（１）：１３０－１４０．
［８］温志强，王玉霞，刘新锐，等．福建省有害疣孢霉
Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ的种群分化初探［Ｊ］．菌物学
报，２０１０，２９（３）：３２９－３３４．
［９］ＬＡＭＢＥＲＴ　ＥＢ． Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ，ｔｈｅｒｍａｌ
ｄｅａｔｈ　ｐｏｉｎｔｓ，ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ
［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９３０，２０（１）：７５－８３．
［１０］谭琦，王镭，王菊明．有害疣孢霉的生物学特性
［Ｊ］．上海农业学报，１９９４，１０（４）：２３－２６．
［１１］ＳＩＷＵＬＳＫＩ　Ｍ，ＳＯＢＩＥＲＡＬＳＫＩ　Ｋ，ＧＯＲＳＫＩ　Ｒ，ｅｔ
ａｌ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐＨ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｙｃｅｌｉｕｍ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ　ａｎｄ　Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ
ｆｕｎｇｉｃｏｌａ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｐｏｌｉｓｈ　ａｎｄ　ｆｏｒｅｉｇｎ
ｍｕｓｈｒｏｏｍ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｈｏｕｓｅｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔ　Ｒｅｓ，
２０１１，５１（３）：２６８－２７２．
［１２］黄建春，李国贤，金卫群．双孢蘑菇褐腐病防治技
术［Ｊ］．食用菌，２０１０，（２）：５８－６７．
［１３］ＨＯＬＬＡＮＤ　ＤＭ，ＣＯＯＫＥ　ＲＣ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｄｅｐｌｅｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｅｔ　ｂｕｂｂｌｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅ
ｐｅｍｉｃｉｏｓａ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌ　Ｒｅｓ，１９９１，９５（３）：３６４－３６９．
［１４］ ＨＯＬＬＡＮＤ　ＤＭ，ＣＯＯＫＥ　ＲＣ．Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｄｏｒｍａｎｔ　ｃｏｎｉｄｉａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｅｔ　ｂｕｂｂｌｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎ
Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｍｉｃｉｏｓａ　ｂｙ　Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔｉｎａ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌ
Ｒｅｓ，１９９０，９４（６）：７８９－７９２．
［１５］支月娥，康素珍，吴菊芳．蘑菇褐腐病菌的研究初
报［Ｊ］．上海农学院学报，１９９５，１３（２）：１２９－１３４．
［１６］ＧＡＮＤＹ　ＤＧ．Ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ａｎｄ　ｆｕｎｇａｌ　ｄｉｓｅａｓｅｓ［Ｃ］．
Ｃｈｉｃｈｅｓｔｅｒ：Ｔｈｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　Ｍｕｓｈｒｏｏｍ，１９８５：２６１－２７０．
［１７］ＰＩＥＴＥＲＳＥ　Ｚ，ＡＶＥＬＩＮＧ　ＴＡＳ，ＬＡＢＵＳＣＨＡＧＮＥ
ＰＭ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｉｓｐｏｒｕｓ　ａｎｄ
Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ［Ｊ］．Ｓ　Ａｆｒ　Ｊ　Ｓｃｉ，２００５，１０１（７）：
３１４．
［１８］ＡＴＫＥＹ　ＰＴ，ＢＡＲＴＯＮ　ＲＪ，ＨＯＬＬＩＮＧＳ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．
Ｍｕｓｈｒｏｏｍ　ｖｉｒｕｓ　ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｇｌａｓｓｈｏｕｓｅ　Ｃｒｏｐｓ　Ｒｅｓ　Ｉｎｓｔ，１９７４，９：２３８．
［１９］王钦良，苏平贵．蘑菇疣孢霉病的发病规律与防治
方法［Ｊ］．浙江食用菌，２００８，１６（５）：５４．
［２０］ＣＨＡＲＬＥＳ　ＶＫ，ＰＯＰＥＮＯＥ　ＣＨ．Ｓｏｍｅ　ｍｕｓｈｒｏｏｍ
ｄｉｓｅａｓｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃａｒｒｉｅｒｓ［Ｍ］．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ：Ｕ．Ｓ．
Ｄｅｐｔ．ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９２８：２７．
［２１］蒋元继，刘本洪，甘炳成，等．疣孢霉病的诊断及
防治［Ｊ］．四川农业科技，２００４，（２）：２３．
［２２］ＦＬＥＴＣＨＥＲ　ＪＴ，ＤＲＡＫＥＳ　ＧＤ，ＴＡＬＥＮ　ＣＪＷ．
Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｗｅｔ　ｂｕｂｂｌｅ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｕｓｈｒｏｏｍｓ
ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ ［Ｊ］．Ａｐｐｌ　Ｂｉｏｌ，
１９７５，７９（１）：３５－４１．
［２３］ＦＬＥＴＣＨＥＲ　ＪＴ，ＹＡＲＨＡＭ　ＤＪ．Ｔｈｅ　ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ
ｂｅｎｏｍｙｌ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｆｕｎｇｉｃｏｌａ，
Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ　ａｎｄ　Ｈｙｐｏｍｙｃｅｓ　ｒｏｓｅｌｌｕｓ　ｉｎ
ｍｕｓｈｒｏｏｍ　ｃｒｏｐｓ［Ｊ］．Ａｐｐｌ　Ｂｉｏｌ，１９７６，８４（３）：
３４３－３５３．
［２４］ＦＬＥＴＣＨＥＲ　ＪＴ，ＨＩＭＳ　ＭＪ，ＨＡＬＬ　ＲＪ．Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｂｕｂｂｌｅ　ｄｉｓｅａｓｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｂｗｅｂ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ
ｍｕｓｈｒｏｏｍｓ　ｗｉｔｈ　ｐｒｏｃｈｌｏｒａｚ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌ，１９８３，
３２（２）：１２３－１３１．
［２５］ＧＡＮＤＹ　ＤＧ，ＳＰＥＮＣＥＲ　ＤＭ．Ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ （Ｍａｇｎ．），ｔｈｅ　ｃａｕｓｅ
ｏｆ　ｗｅｔ　ｂｕｂｂｌｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｍｕｓｈｒｏｏｍ［Ｊ］．Ｓｃｉ
Ｈｏｒｔｉｃ，１９７８，８（４）：３０７－３１３．
［２６］谭琦，王镭，王永红，等．不同地区有害疣孢霉菌
株对一些杀菌剂的敏感性测定［Ｊ］．食用菌学报，
１９９６，３（３）：４１－４５．
［２７］姜成，卢正辉，王泽生．杀菌剂对有害疣孢霉的药
效评价［Ｊ］．食用菌学报，２０００，７（４）：４３－４７．
［２８］温志强，王玉霞，边广，等．杀菌剂对菌盖疣孢霉
及双孢蘑菇的毒力测定［Ｊ］．福建农林大学学报，
２００８，３７（４）：３９９－４０３．
［２９］温志强．杀菌剂对蘑菇疣孢霉病的防治效果比较
［Ｊ］．中国食用菌，２００９，２８（４）：５８－６２．
［３０］ＧＥＡ　ＦＪ，ＴＥＬＬＯ　ＪＴ，ＮＡＶＡＲＲＯ　Ｍ－Ｊ．Ｅｆｆｉｃａｃｙ
ａｎｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ　ｆｏｒ　ｃｏｎｔｒｏｌ
ｏｆ　ｗｅｔ　ｂｕｂｂｌｅ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｕｓｈｒｏｏｍ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ
ｍｙｃｏｐａｒａｓｉｔｅ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｐｒｏｔ，
２０１０，２９（９）：１０２１－１０２５．
［３１］廖剑华．防治双孢蘑菇疣孢霉病复配杀菌剂的筛选
［Ｊ］．福建轻纺，２０１１，（１１）：３０－３３．
［３２］杨涛，黄译影，崔佳，等．双孢蘑菇疣孢霉的分离
鉴定及其杀菌剂的筛选［Ｊ］．四川大学学报，２００８，
４５（５）：１２４５－１２４８．
［３３］兰清秀，王兴全，卢政辉．九种杀菌剂对双孢蘑菇
有害疣孢霉及其菌丝的毒力测定［Ｊ］．食用菌学报，
２０１２，１９（３）：１０３－１０６．
［３４］王镭，谭琦，邹萍，等．不同蘑菇菌株对有害疣孢
霉抗病力测定初报［Ｊ］．食用菌，１９９２，（５）：３８．
［３５］王勇，杜东兵，陈杭，等．几种高等真菌菌丝及发
酵产物对有害疣孢霉菌丝作用研究［Ｊ］．食用菌，
２００９，（１）：５７－５９．
［３６］蔡少芬，温志强，张婷，等．对一种可以抑制疣孢
霉生长的细菌的鉴定［Ｊ］．食用菌学报，２００９，１６
（１）：９２－９４．
［３７］李兵兵．银耳病原链霉菌Ｊｓ－１Ｔ的分离、鉴定及初步
研究［Ｄ］．福州：福建农林大学，２０１２．
［３８］卢政辉．纳他霉素对蘑菇疣孢霉病的防治效果试验
［Ｊ］．江西农业学报，２００８，２０（１２）：９７－９８．
３７
食　用　菌　学　报 第２０卷
［３９］ＧＬＡＭＯＣＬＩＪＡ　Ｊ，ＳＯＫＯＶＩＣ　Ｍ，ＧＲＵＢＩＳＩＣ　Ｄ，ｅｔ
ａｌ． Ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｒｉｔｍｕｍ　ｍａｒｉｔｉｍｕｍ
ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｍｕｓｈｒｏｏｍ
ｐａｔｈｏｇｅｎ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ ［Ｊ］．Ｃｈｅｍ　Ｎａｔｌ
Ｃｏｍｐ，２００９，４５（１）：９６－９７．
［４０］ＲＥＧＮＩＥＲ　Ｔ，ＣＯＭＢＲＩＮＣＫ　Ｓ．Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ａｎｄ　ｉｎ　ｖｉｖｏ
ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｗｅｔ
ｂｕｂｂｌｅ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ　Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｉｓｐｏｒｕｓ［Ｊ］．Ｓ　Ａｆｒ　Ｊ　Ｂｏｔ，
２０１０，７６（４）：６８１－６８５．
［４１］ＷＥＲＥ　ＷＭ．Ａ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｍｕｓｈｒｏｏｍｓ
ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｍａｌｔｈｏｕｓｅｉ　ｓｐ．Ｎｏｖ．［Ｊ］．
Ａｎｎｕ　Ｂｏｔ，１９３３，４７（４）：７６３．
［４２］魏峰，侯祥保．双孢蘑菇疣孢霉病的发生及综合防
治［Ｊ］．现代农业科技，２００９，（２）：１０２．
［４３］李焕杰．双孢菇疣孢霉病防治的关键措施［Ｊ］．安徽
农学通报，２０１０，１６（４）：１２５－１２６．
［４４］范建奇，张晖，张振伟．双孢蘑菇疣孢霉病的综合
防治技术［Ｊ］．食用菌，２０１２，（６）：１６８－１７０．
［４５］ ＬＡＭＢＥＲＴ　ＥＢ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ，ｔｈｅｒｍａｌ
ｄｅａｔｈ　ｐｏｉｎｔｓ，ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ
［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９３０，２０（１）：７５－８３．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍｕｓｈｒｏｏｍ
Ｐａｔｈｏｇｅｎ　Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ
ＨＵＡＮＧ　Ｑｉｎｇｈｕａ１，ＷＡＮＧ　Ｑｉｎｇｆｕ１，２，ＬＩＵ　Ｘｉｎｒｕｉ　１，ＷＥＮ　Ｚｈｉｑｉａｎｇ１＊，ＸＩＥ　Ｂａｏｇｕｉ　１
（１　Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｆｕｊｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ，Ｆｕｊｉａｎ　３５０００２，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　Ｓｕｇａｒｃａｎｅ　Ｉｎｄｕｓｔｒｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　５１０３１６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ　ｉｓ　ａ　ｓｏｉｌ－ｂｏｒｎｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　ｏｆ　ｍｕｓｈｒｏｏｍｓ　ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ　ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ　ｗｈｉｃｈ，ｗｉｔｈｏｕｔ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｅａｓｕｒｅｓ，ｐｒｅｖｅｎｔｓ　ｔｈｅ　ｎｏｒｍａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍｕｓｈｒｏｏｍ　ｓｐｏｒｏｐｈｏｒｅｓ，ｃａｕｓｉｎｇ　ｓｅｒｉｏｕｓ
ｌｏｓｓｅｓ　ｉｎ　ｍｕｓｈｒｏｏｍ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｄｖｅｒｓｅｌｙ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｕｓｈｒｏｏｍ　ｉｎｄｕｓｔｒｙ．Ｔｈｉｓ
ｒｅｖｉｅｗ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓ　ｔｈｅ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　Ｍ．ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ，
ｄｉｓｅａｓｅ　ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ　ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ａｎｄ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔａｇｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｙｃｏｇｏｎｅ　ｐｅｒｎｉｃｉｏｓａ；Ａｇａｒｉｃｕｓ　ｂｉｓｐｏｒｕｓ；ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｄｉｓｅａｓｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ
［本文编辑］　于荣利
４７