全 文 ：种植方式对夏玉米光合生产特征和光温
资源利用的影响*
朱元刚1 摇 董树亭1**摇 张吉旺1 摇 刘摇 鹏1 摇 杨今胜1,2 摇 贾春兰2 摇 柳京国2 摇 李登海2
( 1 山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 山东登海种业股份有限公司, 山东莱州 261448)
摘摇 要摇 为研究套种与直播两种种植方式对夏玉米光合生产特征和光温资源利用的影响,选
取郑单 958 和登海 661 为研究对象,设置 3 个播期,密度为 67500 株·hm-2,以地上干物质积
累量和作物生长速率、叶面积指数、穗位叶的单叶光合速率来评价夏玉米的光合生产特征;以
Richards模型拟合籽粒灌浆过程;结合气象数据计算夏玉米光能利用率.结果表明:直播处理
比套种处理籽粒产量增加 1郾 17% ~3郾 33% (P<0郾 05),但千粒重显著降低;生育期随播期提前
而延长;直播条件下叶面积指数和单叶光合速率在灌浆前期显著高于套种,但灌浆后期下降
较快;与套种相比,直播开花前和开花后具有较高的干物质积累量和较快的作物生长速率.
Richards模型解析表明,直播处理达到最大灌浆速率的时间明显早于套种,起始势较套种高,
但灌浆期、活跃灌浆期和灌浆速率最大时的生长量均低于套种;与套种相比,直播处理生育期
间总积温和总辐射量分别减少 150 ~ 350 益·d和 200 ~ 400 MJ·m-2,但籽粒光能利用率较套
种提高 10郾 5% ~24郾 7% .因此,直播较套种有优势,在夏玉米大田生产条件下,重视叶片的光
合生产特征,延缓叶片衰老,有利于提高夏玉米的光能利用率,进一步挖掘增产潜力.
关键词摇 夏玉米摇 套种摇 直播摇 光合生产特征摇 光温资源利用
*国家科技支撑计划项目(2007BAD31B04,2006BAD02A09鄄JS02,2006BAD02A13鄄2鄄2)、国家自然科学基金项目(30871476)、公益性行业科研专
项(nyhyzx07鄄003,200903003)、国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118602)和山东省玉米良种工程项目(2009鄄7)资助.
**通讯作者. E鄄mail: stdong@ sdau. edu. cn
2009鄄08鄄21 收稿,2010鄄03鄄24 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)06-1417-08摇 中图分类号摇 S513摇 文献标识码摇 A
Effects of cropping patterns on photosynthesis characteristics of summer maize and its utili鄄
zation of solar and heat resources. ZHU Yuan鄄gang1, DONG Shu鄄ting1, ZHANG Ji鄄wang1, LIU
Peng1, YANG Jin鄄sheng1,2, JIA Chun鄄lan2, LIU Jing鄄guo2, LI Deng鄄hai2 ( 1State Key Laboratory of
Crop Biology, College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong,
China; 2Shandong Denghai Seed Co. Ltd, Laizhou 261448, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(6): 1417-1424.
Abstract: In order to investigate the effects of interplanting and direct seeding on the photosynthesis
characteristics of summer maize and its utilization of solar and heat resources, two summer maize
cultivars (Zhengdan 958 and Denghai 661) were planted in the farmlands of Denghai Seed Co. Ltd
in Laizhou City of Shandong Province, with 67500 plants· hm-2 and three sowing dates. The
above鄄ground biomass, plant growth rate, leaf area index, and net photosynthetic rate per ear leaf
were measured to reveal the photosynthesis characteristics of test cultivars. In the meantime, the
characters of grain鄄filling were simulated by Richards爷 model, and the solar resource utilization effi鄄
ciency of the cultivars was calculated, in combining with meteorological data. Comparing with inter鄄
planting, direct seeding increased the grain yield by 1郾 17% -3郾 33% , but decreased the thousand鄄
grain weight significantly. Growth stages were extended under earlier sowing. The leaf area index
and net photosynthetic rate from flowering to 30 d after anthesis were significantly higher under di鄄
rect seeding than under interplanting, but after then, they decreased faster. Direct seeding induced
a higher accumulation of dry matter and a faster plant growth rate before and after flowering. Under
direct seeding, the maximum grain鄄filling rate reached earlier, the starting potential was higher, but
the grain鄄filling period, active grain鄄filling period, and Wmax were lower, compared with those under
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 6 月摇 第 21 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2010,21(6): 1417-1424
interplanting. Also under direct seeding, the total accumulative temperature and solar radiation dur鄄
ing growth period decreased by 150-350 益·d and 200-400 MJ·m-2, respectively, but the solar
resource utilization efficiency of grain increased by 10郾 5% -24郾 7% . All the results suggested that
direct seeding was superior to interplanting for the summer maize production under field condition.
In order to enhance solar and heat utilization efficiency and excavate yield potential, it would be es鄄
sential to improve the leaf photosynthesis efficiency and postpone leaf aging.
Key words: summer maize; interplanting; direct seeding; photosynthesis characteristics; utiliza鄄
tion of solar and heat resources.
摇 摇 自 20 世纪 90 年代以来世界粮食增产速度减
缓[1],粮食短缺是未来几十年全世界面临的重要问
题[2] .随着我国人口增加和经济发展,可利用耕地
面积不断减少,水资源日益短缺,粮食安全问题日趋
严峻.要在耕地面积刚性减少的情况下保证粮食总
产量,只有提高单位面积产量,而如何提高单产已成
为当今世界作物科学的重要研究课题之一. 玉米是
C4 作物,是我国第二大粮食作物,具有光合效率高
和产量潜力大的特点,因此提高玉米单产对保障未
来我国的粮食安全具有深远意义. 光合作用是作物
产量形成的基础,作物干物质 90%以上来源于光合
作用.玉米光合特性的研究一直备受关注[3-6] .前人
从单叶光合[3-4,7-8]、群体光合特征[5,9-11]、光合产物
积累与分配[12-13]及株型对光合特性的影响[8]等方
面进行了系统的研究,但较多集中于气象因子和肥
水等栽培措施对光合特性的影响[3-4,6,12,14-17],目前
不同种植方式对夏玉米光合生产特性与光温资源利
用的影响研究较少.
山东省属黄淮海夏玉米区,是我国重要的粮食
生产基地,冬小麦鄄夏玉米一年两熟是该地区典型的
生产种植制度,其中冬小麦套种夏玉米占总面积的
80%以上.该地区传统套播夏玉米一般在麦收前 7
~ 10 天左右,由于麦收前玉米苗期受小麦遮光,严
重影响了后期的生长发育,限制了产量潜力的发挥.
加之近几年河南、河北、山东、山西和江苏等省市相
继大面积发生夏玉米粗缩病危害(以 2008 年为例,
据山东省农业部门统计全省玉米粗缩病危害面积达
62 万 hm2 [18]),使夏玉米空秆率呈逐年上升趋势,最
终严重影响了夏玉米的产量. 同时随着农业机械化
程度的不断提高,套种种植方式已经不适应现实生
产的需要.本文以夏玉米品种登海 661 和郑单 958
为研究对象,通过设置不同播期,研究了套种和直播
两种种植方式对夏玉米光合生产特征和光温资源利
用的影响,为进一步挖掘夏玉米产量潜力,提高光温
资源利用率提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地概况
试验于 2008 年在山东省登海种业股份有限公
司第 16 试验场(37毅20郾 7忆 N,119毅56郾 6忆 E,海拔 7郾 9
m)进行.前茬作物为小麦,沙壤土,耕层(0 ~ 20 cm)
土壤有机质 9郾 41 g·kg-1、全氮 0郾 56 g·kg-1、有效
氮 32郾 17 mg·kg-1、有效磷 11郾 78 mg·kg-1、速效钾
61郾 74 mg·kg-1,pH值 6郾 68.
1郾 2摇 试验设计
选用目前我国推广面积最大的郑单 958
(ZD958)和具有高产潜力的登海 661(DH661)两个
品种为研究对象.每个品种均设置 3 个播期,分别为
5 月 26 日冬小麦田套种、6 月 5 日冬小麦田套种、6
月 17 日小麦收获后直播,种植密度均为 67500 株·
hm-2,行距 66郾 7 cm,株距 21郾 2 cm,小区面积 90 m2,
3 次重复.按播期早晚由北向南顺序排列,以避免前
一播期对后一播期的影响.玉米播种后于当天浇水,
整个生育进程参照常规生产管理,生育期内保证良
好的肥水供应,拔节期追施复合肥(N 颐 P 颐 K = 15 颐
15 颐 15,总养分逸45% )375 kg·hm-2,硫酸钾(含钾
量逸50% )112 kg·hm-2,大口期追施尿素(含氮量
逸46% )245 kg·hm-2 .冬小麦于 6 月 16 日收获.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 生育时期和叶面积指数摇 调查记载出苗期、
三叶期、拔节期、大口期、开花期、乳熟期、完熟期天
数.各处理选取 5 株代表性植株挂牌标记,于拔节
期、小喇叭口期、大喇叭口期、开花期、乳熟期和完熟
期采用长宽系数法测定植株叶面积,计算叶面积指
数(LAI).
1郾 3郾 2 光合速率摇 各处理于开花之日起,每隔 15 d
用英国 PP System公司生产的 CIRAS鄄2 便携式光合
作用测定系统测定穗位叶净光合速率(Pn),选择晴
朗无云天气于 10:00—12:00 测定.
1郾 3郾 3 干物质积累摇 于拔节期、大口期、开花期、乳
熟期和成熟期在每个处理小区选取代表性植株 5
8141 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
株,分为茎(含叶鞘和穗轴)、叶(含苞叶)和果穗(开
花后)3 部分,置于 105 益烘箱杀青 30 min,80 益烘
干至恒量,计算作物生长率(CGR):
CGR=(M2-M1) / (T2-T1)
式中:M1、M2 分别为 T1、 T2 时间的干物质积累
量[19] .
1郾 3郾 4 籽粒灌浆过程的模拟 摇 从开花后每隔 10 d
取样一次,每个处理取 5 个果穗,选取中部籽粒 100
粒,至烘箱内 105 益杀青 30 min,然后在 80 益下烘
干至恒量.以开花后天数( t)为自变量,以开花后每
隔 10 d 测得的百粒重为因变量(W),参照朱庆森
等[20]和顾世梁等[21]的方法,用 Richards 方程 W = A
(1+Be-Ct) -1 / D对籽粒灌浆速率过程进行模拟. 通过
CurveExpert 1郾 3 软件进行拟合,得到 Richards 方程
参数 A、B、C、D(其中,A 为终极生长量,B 为初级参
数,C为生长速率参数,D为形状参数.当 D = 1 时即
为 Logistic方程). 计算下列灌浆特征参数:达最大
灌浆速率时的天数 Tmax =(lnB-lnD) / C;灌浆速率最
大时的生长量 Wmax = A(D+1) -1 / D;最大灌浆速率
Gmax =(CWmax / D)[1-(Wmax / A) D];积累起始势 R0 =
C / D;灌浆活跃期(大约完成总积累量的 90% )P =
(D+2) / C.
1郾 3郾 5 产量构成因素 摇 成熟期收获每个小区中间
的三行果穗(24 m2),记录收获穗数,并随机选取 20
果穗进行考种,包括穗粒数、千粒重,收获穗全部脱
粒后自然风干,用水分仪测定水分后,按 14%含水
量折合成公顷产量.
1郾 3郾 6 生育期内光合有效辐射、逸10 益有效积温和
光能利用率摇 气象资料由莱州市气象局提供,包括
第一期播种到最后一期收获时的日平均气温、日照
时数和降水量等.太阳辐射数据由日照时数广泛使
用的 AP模型计算得到[22] .参考严定春等[23]的方法
计算逸10 益有效积温.
RUE = (吟W·H)移s -1 伊 100%
式中:RUE 为光能利用率;吟W 为测定期间干物质
或者籽粒产量的增量,单位是 g·m-2;H 是能量转
换系数,表示 1 g干物质或者籽粒所含的能量,取值
为 17郾 5 KJ·g-1;s 是测定期间每日太阳辐射总量,
单位是 MJ·m-2 [24] .
1郾 4摇 数据处理
用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据处理和作
图,用 DPS 7郾 05 软件进行方差分析和多重比较
(Duncan法).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 种植方式对夏玉米产量及产量构成因素的影
响
由表 1 可以看出,直播(6 月 17 日直播,下同)
的玉米产量均高于套种 1(5 月 26 日套种,下同)和
套种 2 (6 月 5 日套种,下同) ( P < 0郾 05). 其中,
DH661 直播籽粒产量比套种 1 和套种 2 分别提高
3郾 33%和 1郾 58% ,ZD958 直播籽粒产量比套种 1 和
套种 2 分别提高 2郾 72%和 1郾 17% .进一步分析产量
构成因素可以看出,直播比套种具有较高的收获穗
数,主要是直播的空秆率远远低于套种,其中
DH661 直播的空秆率比套种 1 和套种 2 分别降低了
89郾 0%和 85郾 5% ,ZD958 直播的空秆率比套种 1 和
套种 2 分别降低了 86郾 4%和 81郾 7% .但直播的千粒
重低于套种,其中 DH661 直播的千粒重比套种 1 和
套种 2 分别降低了 1郾 68%和 0郾 55% ,ZD958 直播的
千粒重比套种 1 和套种 2 分别降低了 4郾 97% 和
4郾 22% .直播和套种处理的穗粒数因品种不同而表
现出不同的差异. 可见,保持较高的收获穗数,提高
千粒重,是进一步提高夏玉米产量的有效途径.
2郾 2摇 种植方式对夏玉米生育进程的影响
套种玉米生育期较直播长,套种时间越早生育
期越长.由表 2 可以看出,从播种到出苗,套种 1 和
套种 2 的天数基本相同,而直播较套种早出苗 2 d
左右;从出苗到开花,套种 2 与直播基本相同,而套
种 1 较两者长 7 ~ 9 d;从开花到成熟,直播比套种少
3 ~ 5 d.因此,套种对玉米生育进程的影响主要表现
在开花前,而对开花至成熟期的进程影响不大.
表 1摇 种植方式对夏玉米产量及产量构成因素的影响
Tab. 1摇 Effects of cropping patterns on yield and yield com鄄
ponents of summer maize
品种
Cultivar
播 期
Sowing
date
穗粒数
Grains
number
per ear
千粒重
1000鄄grains
mass
(g)
收获穗数
Harvest
ears
(hm-2)
籽粒产量
Grain
yield
(kg·hm-2)
DH661 05鄄26 475郾 7b 380郾 9a 61965c 11307c
06鄄05 482郾 4a 376郾 6b 63315b 11502b
06鄄17 466郾 4c 374郾 5c 66893a 11684a
ZD958 05鄄26 502郾 9c 345郾 6a 63788c 11088c
06鄄05 507郾 2b 342郾 9b 64733b 11258b
06鄄17 517郾 7a 328郾 4c 66994a 11390a
同列数据后的不同字母表示同一品种不同播期间差异显著( P <
0郾 05) Values followed by different letters in the same column meant sig鄄
nificant difference at 0郾 05 level among sowing dates for the same cultivar.
下同 The same below.
91416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱元刚等: 种植方式对夏玉米光合生产特征和光温资源利用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 种植方式对夏玉米生育进程的影响
Tab. 2 摇 Effects of cropping patterns on growth course of
summer maize
品种
Cultivar
播 期
Sowing
date
播种至出
苗天数
Days from
sowing to
emergence
(d)
出苗至
开花天数
Days from
emergence
to flowering
(d)
开花至
成熟天数
Days from
flowering to
maturity
(d)
生育期
Growth
stage
(d)
DH661 05鄄26 7 62 64 133
06鄄05 7 54 63 124
06鄄17 5 53 61 119
ZD958 05鄄26 7 61 62 130
06鄄05 6 54 61 121
06鄄17 4 53 57 114
2郾 3摇 种植方式对夏玉米叶面积指数(LAI)的影响
LAI的大小直接影响到玉米对光能的截获,尤
其开花期的群体最大 LAI是花后光合生产的重要物
质基础.由图 1 可见,两个品种不同处理的 LAI均表
现为随生育期的推进逐渐增大,在开花期达到最大
值,随后下降;开花前直播处理的 LAI 显著高于套
种,但乳熟期后下降速度明显快于套种. DH661 和
ZD958 直播的 LAI开花期高达 5郾 45 和 6郾 23,但灌浆
后期下降较套种快,成熟期已降至 2郾 34 和 0郾 57,主
要是由于灌浆后期温度降低,导致直播叶片衰老加
快,光合有效面积减小,这是造成直播的千粒重较套
种低的原因之一.
图 1摇 不同种植方式下夏玉米叶面积指数的变化
Fig. 1摇 Changes of leaf area index of summer maize under dif鄄
ferent cropping patterns.
JO: 拔节期 Jointing; VE: 小口期 Ventage; MT: 大口期 Male tetrads;
FL: 开花期 Flowering; MS: 乳熟期 Milking stage; MA: 成熟期 Matu鄄
rity郾 下同 The same below.
2郾 4摇 种植方式对夏玉米穗位叶光合速率(Pn)的影
响
叶片具有较高的光合速率是作物获得高产的一
个重要保障.由图 2 可以看出,两个品种不同播期花
后穗位叶净光合速率(Pn)均表现出随生育进程逐
渐降低的趋势. 开花期至花后 30 d,直播与套种的
Pn 下降缓慢,且直播具有较高的 Pn;花后 30 d 至收
获期,Pn 降低较快,后期尤为明显,直播的 Pn 下降
幅度比套种大,这与叶面积指数后期的变化趋势基
本一致. ZD958 收获前由于玉米锈病大面积爆发,导
致玉米植株在收获前穗位叶已干枯.综合来看,选用
叶片后期衰老缓慢,维持较高净光合速率的玉米品
种是实现夏玉米高产的一个重要途径.
2郾 5摇 种植方式对夏玉米干物质积累与作物生长率
(CGR)的影响
由表 3 可以看出,套种与直播开花前干物质积
累量和 CGR显著低于开花后,开花后干物质积累量
均占总生物量的 65%以上,可见开花后干物质积累
是籽粒产量的主要物质来源. 套种与直播开花前和
开花后的干物质积累量和 CGR差异明显,均表现为
直播大于套种. 开花前,DH661 和 ZD958 直播的干
物质积累量分别比套种 1、套种 2 高 37郾 4% 、10郾 7%
和 18郾 7% 、13郾 4% ,直播的 CGR分别比套种 1、套种
2 高 62郾 9% 、 14郾 0% 和 43郾 8% 、 21郾 9% . 开花后,
DH661 和 ZD958 直播的干物质积累量分别比套种
1、套种2高15郾 1% 、13郾 3%和3郾 5% 、3郾 0% ,直播的
图 2摇 不同种植方式下夏玉米开花后单叶光合速率的变化
Fig. 2摇 Changes of net photosynthetic rate of summer maize after
anthesis under different cropping patterns.
0241 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 不同种植方式下夏玉米干物质积累和作物生长率的
变化
Tab. 3 摇 Changes of dry matter accumulation and crop
growth rate (CGR) of summer maize under different crop鄄
ping patterns
品种
Cultivar
播 期
Sowing
date
开花前 Before flowering
干物质
Dry matter
(kg·
hm-2)
CGR
(g·m-2
·d-1)
开花后 After flowering
干物质
Dry matter
(kg·
hm-2)
CGR
(g·m-2
·d-1)
DH661 05鄄26 4821郾 9c 7郾 0c 12427郾 9c 19郾 1c
06鄄05 5986郾 1b 10郾 0b 12624郾 3b 19郾 7b
06鄄17 6627郾 2a 11郾 4a 14308郾 7a 23郾 1a
ZD958 05鄄26 6047郾 2b 8郾 9c 12516郾 8b 19郾 9c
06鄄05 6326郾 7b 10郾 5b 12569郾 2b 20郾 3b
06鄄17 7175郾 3a 12郾 8a 12950郾 5a 21郾 9a
CGR分别比套种 1、套种 2 高 20郾 9% 、17郾 3% 和
10郾 0% 、7郾 9% .可见直播处理具有较高的干物质积
累量和作物生长率.
2郾 6摇 种植方式对夏玉米籽粒灌浆特性的影响
由表 4 可知,用 Richards 模型可以较好地模拟
籽粒灌浆过程,决定系数 R 在 0郾 997 ~ 0郾 999,两个
品种的活跃灌浆时间(P)有明显差异,DH661 均在
47 ~ 49 d,而 ZD958 均在 34 ~ 39 d.直播处理达最大
灌浆速率的天数(Tmax)较套种早,起始势(R0)较高;
但活跃灌浆期 ( P)和灌浆速率最大时的生长量
(Wmax)均低于套种;最大灌浆速率(Gmax)以套种 2
最大,直播次之,套种 1 最小;但直播的籽粒灌浆积
累量一直高于套种(图 3).可见,虽然直播处理灌浆
活跃期短、灌浆速率最大时的生长量低、灌浆速率
慢,从而导致其千粒重较套种低,但直播较高的公顷
穗数弥补了其千粒重降低的劣势,使其具有较大的
积累量,有利于获得较高的籽粒产量.
2郾 7摇 不同种植方式下夏玉米光温资源分布及利用
由表 5 可以看出,在全生育期内,由于套种与直
图 3摇 不同种植方式下夏玉米籽粒灌浆动态
Fig. 3摇 Dynamics of grain filling of summer maize under differ鄄
ent cropping patterns.
播全生育期天数相差 5 ~ 14 d,因此直播处理的总积
温和总辐射量明显低于套种,套种 1 的总积温和总辐
射量分别为3200 益·d和2300 MJ·m-2,套种2的总
积温和总辐射量分别为 3000 益·d 和 2100 MJ·
m-2,而直播的总积温和总辐射量分别为 2850 益·d
和 1900 MJ·m-2,即直播总积温和总辐射量分别比
套种 1、套种 2 少 10郾 9% 、17郾 4%和 5郾 0% 、10郾 5% .
开花前,直播的日均辐射均低于套种,而日均温高于
套种;开花后,直播的日均温和日均辐射均低于
套种.
摇 摇 由表 6 可以看出,开花前的光能利用率(RUE)
均低于开花后,直播的 RUE 在开花前、开花后和全
生育期均显著高于套种 1 和套种 2.开花前,DH661
直播的RUE分别比套种1和套种2提高7 1 % 和
表 4摇 不同种植方式下夏玉米籽粒灌浆速率特征参数
Tab. 4摇 Characteristic parameters of grain filling rate of summer maize under different cropping patterns
品种
Cultivar
播 期
Sowing
date
参摇 数 Parameter
R A B C D Tmax
(d)
Wmax
(g·100
kernels-1)
Gmax
(g·100
kernels-1·d-1)
R0 P
(d)
DH661 05鄄26 0郾 997 38郾 35 51郾 78 0郾 12 1郾 00 32郾 04 19郾 17 1郾 18 0郾 12 48郾 70
06鄄05 0郾 999 38郾 30 55郾 24 0郾 12 1郾 00 33郾 60 19郾 15 1郾 19 0郾 12 48郾 23
06鄄17 0郾 998 37郾 78 34郾 39 0郾 13 1郾 00 28郾 14 18郾 89 1郾 19 0郾 13 47郾 73
ZD958 05鄄26 0郾 998 34郾 23 72郾 59 0郾 16 1郾 00 27郾 70 17郾 12 1郾 32 0郾 16 38郾 78
06鄄05 0郾 999 34郾 24 88郾 09 0郾 16 1郾 00 27郾 46 17郾 12 1郾 40 0郾 16 36郾 81
06鄄17 0郾 999 31郾 81 78郾 98 0郾 17 1郾 00 25郾 17 15郾 90 1郾 38 0郾 17 34郾 56
A:终极生长量 Ultimate growth mass;B:初级参数 Primary parameter;C:生长速率参数 Growth rate parameter;D:形状参数 Appearance parameter;
Tmax:达最大灌浆速率时的天数 Days achieving the maximal grain鄄filling rate;Wmax:灌浆速率最大时的生长量 Growth mass achieving the maximal
grain鄄filling rate;Gmax:最大灌浆速率 Maximal grain鄄filling rate;R0:起始势 Starting potential;P:灌浆活跃期 Active grain鄄filling period.
12416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱元刚等: 种植方式对夏玉米光合生产特征和光温资源利用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 夏玉米不同生育阶段光温分布特点
Tab. 5摇 Solar and heat distribution characters of summer maize at different growth periods
品种
Cultivar
播 期
Sowing
date
开花前 Before flowering
积 温
Accumulative
temperature
(益·d)
日均温
Daily mean
temperature
(益)
辐射总量
Total solar
radiation
(MJ·m-2)
日均辐射
Daily solar
radiation (MJ·
m-2·d-1)
开花后 After flowering
积 温
Accumulative
temperature
(益·d)
日均温
Daily mean
temperature
(益)
辐射总量
Total solar
radiation
(MJ·m-2)
日均辐射
Daily solar
radiation (MJ·
m-2·d-1)
DH661 05鄄26 1700 24郾 64 1227 17郾 78 1480 22郾 76 1069 16郾 45
06鄄05 1519 25郾 32 1066 17郾 76 1451 22郾 67 1044 16郾 31
06鄄17 1524 26郾 27 982 16郾 93 1306 21郾 06 973 15郾 69
ZD958 05鄄26 1673 24郾 60 1202 17郾 67 1459 23郾 16 1060 16郾 82
06鄄05 1519 25郾 32 1059 17郾 65 1421 22郾 92 1024 16郾 52
06鄄17 1471 26郾 60 954 17郾 04 1276 21郾 63 934 15郾 83
表 6摇 不同种植方式对夏玉米不同生育期光能利用效率(RUE)的影响
Tab. 6摇 Effects of different cropping patterns on solar resource utilization efficiency of summer maize at different growth pe鄄
riods
品 种
Cultivar
播 期
Sowing date
开花前
Before flowering
开花后
After flowering
全生育期 Whole growth period
籽粒
Grain
茎 叶
Stem and leaf
总计
Total
DH661 05鄄26 0郾 69c 2郾 03c 0郾 86c 0郾 45c 1郾 31c
06鄄05 0郾 98b 2郾 12b 0郾 95b 0郾 60b 1郾 55b
06鄄17 1郾 18a 2郾 57a 1郾 05a 0郾 82a 1郾 87a
ZD958 05鄄26 0郾 88c 2郾 07c 0郾 85c 0郾 57c 1郾 41c
06鄄05 1郾 05b 2郾 15b 0郾 95b 0郾 64b 1郾 59b
06鄄17 1郾 32a 2郾 43a 1郾 06a 0郾 81a 1郾 87a
50% ,ZD958 直播的 RUE分别比套种 1 和套种 2 提
高 50%和 25% .开花后,DH661 直播的 RUE分别比
套种 1 和套种 2 提高 26郾 6%和 21郾 2% ,ZD958 直播
的 RUE 分别比套种 1 和套种 2 提高 17郾 4% 和
13郾 0% .全生育期,DH661 直播籽粒的 RUE 分别比
套种 1 和套种 2 提高 22郾 1%和 10郾 5% ,茎叶的 RUE
分别提高 82郾 2% 和 36郾 7% ,总 RUE 分别提高
42郾 7%和 20郾 6% ;ZD958 直播籽粒的 RUE分别比套
种 1 和套种 2 提高 24郾 7%和 11郾 6% ,茎叶的 RUE
分别提高 42郾 1% 和 26郾 5% ,总 RUE 分别提高
32郾 6%和 17郾 6% .表明夏玉米直播比套种具有更高
的光能利用率.
3摇 讨摇 摇 论
近年来随着 CO2 浓度增加及全球气候变暖,黄
淮海夏玉米区传统套播夏玉米已经不适应气候的变
化.传统套种模式中玉米苗期受光不足,形态建成缓
慢,同时灌浆初期正处于降水季节,阴雨寡照天气会
限制植株光合生产能力,最终降低夏玉米产量.郑洪
建等[25]研究表明,山东夏玉米大田生产中过早套种
会使夏玉米灌浆阶段光照不足,从而导致产量下降.
贾士芳等[17]认为,抽雄开花期弱光胁迫使玉米受精
结实数降低,导致产量大幅度降低. 本研究表明,直
播夏玉米的产量显著高于套种,虽然其千粒重有所
降低,但公顷穗数显著增加.直播增产主要是由于苗
期错开了粗缩病发生高峰与玉米感病生育期,玉米
植株粗缩病发病率降低,空秆率随之降低.套种玉米
生育期较直播长,套种时间越早生育期越长,这是由
于套种玉米苗期受到小麦的遮光作用,地表光照强
度锐减,而苗期是玉米叶片分化、生长的关键时期,
弱光势必影响玉米叶片的形态特征、生理生化特性
及光合性能,最终导致生长发育延迟,使播种到开花
期生长天数延长,而套种时间越早影响越大.
叶面积是植物截获光能的物质载体,而光合功
能直接影响到玉米籽粒产量[26] .黄振喜等[27]认为,
高产玉米在密植条件下才能发挥增产潜力,最终产
量取决于叶片对光能的吸收利用与转化,灌浆期间
叶片的光合生理活性对籽粒产量形成尤为重要. 本
研究发现,开花前直播夏玉米保持了较高的叶面积
指数,这为开花前较高的干物质积累提供了保障,有
利于后期玉米的生长发育. 开花后是籽粒产量形成
的关键时期,也是植株生理功能渐衰期,虽然直播夏
玉米在灌浆后期表现出有效光合面积减小、叶片光
合功能下降、衰老加快的劣势,但灌浆前期较高的
LAI 和光合速率弥补了后期的不足,最终保证了产
量的提高.
2241 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
作物经济产量的 60% ~ 100%来自开花后到成
熟期的光合代谢产物[27],而产量的形成过程是光合
物质积累与分配的过程[28] . 本试验结果表明,与套
种相比,直播夏玉米在开花前和开花后均具有较大
的干物质积累量和较快的干物质积累速率. 直播玉
米苗期受光状况良好,温度适宜,生长发育较好,为
后期生长打下了基础,但直播经济系数并不高,登海
661 直播经济系数为 55郾 8% ,比套种低 6郾 0% ~
9郾 7% ;郑单 958 直播经济系数为 56郾 6% ,比套种低
3郾 0% ~3郾 1% .可能与直播生育后期降温较早有关,
温度降低影响了植株的生长,降低了植株光合生理
活性,加快了植株衰老,导致光合产物的积累向籽粒
中转运量少.但直播的总生物量高、经济系数较低反
映出直播仍具有较大的增产潜力. 灌浆是玉米生长
发育过程中极为重要的生育阶段,灌浆时间的长短
和灌浆速率决定了玉米灌浆时期的干物质积累量,
进而影响产量[29-30] . 本试验结果表明,直播处理达
到最大灌浆速率的时间明显早于套种,起始势较套
种高;但灌浆期、活跃灌浆期和灌浆速率最大时的生
长量均低于套种,这是造成直播千粒重低于套种的
原因.
影响作物生产的主要因素除品种的遗传特性和
种植方式外,光温等生态条件也是关键因素.有利的
光温资源是获得高产的环境保障[31-32],而适宜的播
期是玉米充分利用有利光热资源的条件保障[19] .本
试验结果表明,直播夏玉米全生育期天数明显短于
套种,其生育期内总积温和总辐射量分别比套种减
少 150 ~ 350 益·d和 200 ~ 400 MJ·m-2,说明直播
夏玉米对光温资源的占有率较套种低,但光能利用
率具有明显优势,尤其直播籽粒光能利用率比套种
提高 10郾 5% ~24郾 7% .套种玉米由于苗期与小麦共
生,苗期植株受到遮光影响光照辐射截获量很少,生
育进程缓慢,生育前期的光温资源难以充分利用;同
时套种较低的公顷穗数和干物质积累量,造成了其
较低的光能利用率.
本试验结果表明,与套种相比,直播夏玉米收获
穗数高,灌浆启动早,起始势高,干物质积累速度快,
积累强度大,可以实现较高的产量.但直播品种生育
后期下部叶片早衰、叶面积指数迅速下降,光合速率
降低,灌浆活跃期短,经济系数较小. 根据生产中直
播的不足,选用生育后期叶片衰老缓慢,维持较高净
光合速率的玉米品种或者通过集成方式与肥水管理
等栽培措施来调控,以保证植株生育后期生殖器官
的生长发育,促进光合物质向籽粒转运,提高经济系
数,以进一步挖掘直播的增产潜力.在山东夏玉米主
产区,直播玉米能够避开与小麦共生带来的不利影
响,解决了麦套玉米苗期共生期间的各种矛盾,生育
后期光温资源利用效率较高,为进一步提高夏玉米
产量提供了保障.
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作者简介摇 朱元刚,男,1983 年生,硕士.主要从事玉米生理
生态研究. E鄄mail: zhuyuangang2002@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
4241 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷