全 文 ：外源 NO对镉胁迫下番茄活性氧代谢
及光合特性的影响*
张义凯摇 崔秀敏**摇 杨守祥摇 陈秀灵
(山东农业大学资源与环境学院, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 采用水培方法,研究了外源一氧化氮(NO)对镉(Cd)胁迫下番茄幼苗活性氧代谢及
光合特性的影响.结果表明:在 Cd胁迫下,外施 100 滋mol·L-1硝普钠(SNP)显著增强了番茄
超氧化物岐化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶活性,提高了叶片、根系中 Ca、Fe 等元
素含量,提高了叶片叶绿素含量、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs),降低了过
氧化氢(H2O2)、丙二醛(MDA)含量和胞间 CO2 浓度(C i) .但 SNP对 Cd胁迫下的缓解效应可
被牛血红蛋白(Hb,NO的清除剂)消除.在 Cd处理液中加入 100 滋mol·L-1 NOx -(NO的分解
产物)或 100 滋mol·L-1亚铁氰化钠(SNP的相似物或分解产物),对 Cd胁迫无显著改善.表明
外源 NO可通过提高活性氧清除能力,维持矿质营养元素平衡,缓解 Cd 胁迫对番茄幼苗叶片
光合机构的破坏,从而维持番茄光合效率.
关键词摇 一氧化氮摇 Cd胁迫摇 番茄摇 活性氧摇 光合作用摇 矿质元素
文章编号摇 1001-9332(2010)06-1432-07摇 中图分类号摇 S641. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of exogenous nitric oxide on active oxygen metabolism and photosynthetic characteris鄄
tics of tomato seedlings under cadmium stress. ZHANG Yi鄄kai, CUI Xiu鄄min, YANG Shou鄄
xiang, CHEN Xiu鄄ling (College of Resources and Environment, Shandong Agricultural University,
Taian 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(6): 1432-1438.
Abstract: A hydroponic experiment was conducted to study the effects of exogenous sodium nitro鄄
prusside (SNP), a NO donor, on the active oxygen metabolism and photosynthetic characteristics of
tomato (Lycopersicon esculentum Mill. ) seedlings under Cd stress. The results showed that under
the stress, applying 100 滋mol·L-1 SNP promoted the activities of plant superoxide dismutase
(SOD) and catalase ( CAT) significantly, increased the leaf鄄 and root calcium (Ca) and iron
(Fe) contents and the leaf chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate
(Tr), and stomatal conductance (Gs), and decreased the contents of H2O2 and MDA and the con鄄
centration of intercellular CO2(C i). The addition of hemoglobin, a NO scavenger, eliminated the
effects of SNP, while applying 100 滋mol·L-1 sodium nitrate or nitrite (the decomposition products
of NO or its donor SNP) or 100 滋mol·L-1 sodium ferrocyanide (an analog of SNP) had no signifi鄄
cant alleviation effects on Cd stress. This study suggested that exogenous NO could promote the
scavenging of reactive oxygen, keep the mineral nutrition in balance, and alleviate the damage of
Cd stress to the leaf photosynthetic apparatus, making the tomato seedlings preserve their photosyn鄄
thetic efficiency.
Key words: nitric oxide; cadmium stress; tomato; active oxygen; photosynthesis; mineral ele鄄
ment.
*山东省优秀中青年科学家科研奖励基金项目(BS2009HZ016)和山
东省教育厅科技计划项目(J06K04)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xiumincui@ sdau. edu. cn
2009鄄09鄄10 收稿,2010鄄03鄄30 接受.
摇 摇 镉(Cd)是植物非必需元素,因具有较高的移动
性和毒性,被视为是对人类最具威胁的重金属之一.
随着农业生产上含重金属有机肥、化肥等的大量施
用,菜田土壤受 Cd污染越来越重[1] . Cd是非还原型
重金属,不能参加 Fenton 型 Haber鄄Weiss 反应.研究
表明, Cd可诱导植物细胞中活性氧的产生,导致氧
化胁迫并干扰抗氧化系统[2];同时 Cd 能干扰植物
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 6 月摇 第 21 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2010,21(6): 1432-1438
的光合作用,增加质膜透性从而影响植物对营养元
素的吸收和积累[3],最终导致作物产量和品质降
低.此外,植物中积累的 Cd 还可通过食物链进入人
体,给人类健康带来潜在危害. 因此,探讨植物 Cd
胁迫的解毒机理对农业的可持续发展具有重要意
义.
NO是一种广泛分布于生物有机体中的信号分
子,在植物生长发育以及干旱、盐害、冷害和病原菌
侵染等逆境胁迫反应的应答中起重要作用[4-5] . 大
量研究证实,外源 NO 可参与植物对重金属等胁迫
的应答反应. 在 Cd 胁迫下,NO 可缓解水稻、小麦、
向日葵的氧化损伤[6-8];延缓 Cd 对番茄叶片电子传
递链的抑制[9];抑制苜蓿吲哚乙酸( IAA)氧化酶的
活性,减少 IAA的分解,增加矿质元素 K+、Ca2+等的
吸收[10];减轻 Cd 对羽扇豆、辣椒等幼苗的伤
害[11-12] .然而,目前关于 NO 对 Cd 胁迫下番茄抗氧
化酶活性、矿质元素吸收等的影响研究较少. 为此,
本文以番茄为材料,研究了 NO对 Cd胁迫下番茄幼
苗活性氧代谢、光合特性及植株体内离子含量的影
响,以期为 Cd污染的防治提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 材料培养
供试番茄品种为“玫瑰冶,选取均一、饱满的番
茄种子于 55 益温汤浸种消毒 15 min,然后在润湿的
滤纸上 26 益催芽.选取长势一致的幼苗转至 Hoag鄄
land营养液中培养,培养期间用电动气泵 24 h 连续
通气.当植株长至 5 ~ 6 片真叶时,对番茄幼苗进行
处理.试验首先设置一系列硝普钠(SNP,NO 供体,
购自 Sigma公司)和 CdCl2 的浓度梯度处理番茄幼
苗,根据番茄的生长情况,筛选出合适的 SNP 及
CdCl2 浓度用于下一步试验.
1郾 2摇 试验设计
由于 SNP 的分解产物除 NO 外,还有 NO2 - /
NO3 -和 Fe(CN) 5 2-等阴离子,在试验中加入一定浓
度的 NaNO2 / NaNO3 和 Na3Fe(CN) 6(后者也是 SNP
的相似物)作为相关对照,二者在本试验条件下均
不能产生 NO. 试验设置 6 个处理:1)对照(CK),
Hoagland完全营养液;2)50 滋mol·L-1 CdCl2;3)50
滋mol·L-1CdCl2 +100 滋mol·L-1 SNP;4)50 滋mol·
L-1 CdCl2 +100 滋mol·L-1 NaNO2 +100 滋mol·L-1
NaNO3(其中 NaNO2+NaNO3 以 NOx -表示,下同);5)
50 滋mol·L-1 CdCl2 +100 滋mol·L-1 Na3Fe(CN) 6;
6)50 滋mol·L-1 CdCl2 +100 滋mol·L-1 SNP+0郾 1%
Hb(牛血红蛋白,NO的清除剂),分别用 CK、Cd、Cd
+S、Cd+N、Cd+F、Cd+S+H 表示,每处理 3 次重复,
在温室内随机排列.处理期间每天更换营养液,用低
浓度 KOH或 HCl调节 pH至 5郾 5依0郾 1.温室内光照
约 12 h,白天最高温度 32 益,夜间最低温度 15 益 .
处理 8 d后,取样进行分析测定.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 叶绿素含量的测定 摇 取植株中上部功能叶
片,用直径为 1 cm的打孔器采取叶圆片,加 80%的
丙酮和少许 MgCO3,低温避光条件下匀浆,离心,测
定叶绿素含量.
1郾 3郾 2 光合参数的测定摇 在处理第 8 天时,选取中
上部功能叶片,利用英国 PP鄄system 公司生产的
CIRAS鄄1 型便携式光合测定系统测定净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2 浓
度(C i),外接光源光强为 800 滋mol·m-2·s-1 .
1郾 3郾 3 丙二醛(MDA)和 H2O2 含量的测定 摇 丙二
醛含量的测定参照李合生[13]的方法;H2O2 含量的
测定参照 Patterson等[14]的方法.
1郾 3郾 4 酶活性的测定 摇 选取植株从生长点展开叶
下数第 3 ~ 4 片完全展开叶及根系进行抗氧化酶活
性测定. SOD 活性的测定按照 Rao 和 Sresty[15]的方
法;POD 活性的测定按照 Adams[16]的方法;CAT 活
性的测定按照 Cakmak 和 Marschner[17]的方法;APX
活性的测定按照 Nakano和 Asada[18]的方法.
1郾 3郾 5 植株矿质元素的测定摇 采用干灰化鄄原子吸
收分光光度法测定地上部叶片和根系中矿质元素的
含量. 样品用蒸馏水洗净,烘干,压碎研磨,称取约
0郾 5 g于坩埚中,在电热板上加热到不冒烟,再放置
马弗炉中干灰化,盐酸加热溶解,定容至 50 ml容量
瓶中,过滤后用原子吸收分光光度法测定 Cd、Ca、
Fe、Cu、Zn、Mn等的含量.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel软件对数据进行处理及绘
图,采用 SAS 统计软件对平均数进行多重比较
(Duncan新复极差法).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗 MDA和 H2O2
含量的影响
由图 1 可以看出,Cd 胁迫条件下,番茄叶片和
根系内MDA和H2O2含量显著增加(P<0郾 05) ;加
33416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张义凯等: 外源 NO对镉胁迫下番茄活性氧代谢及光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗叶片和根系中 MDA和 H2O2 含量的影响
Fig. 1摇 Effects of exogenous NO on MDA and H2O2 contents in leaves and roots of tomato seedlings under Cd stress.
A: 叶片 Leaf; B: 根系 Root郾 不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference at 0郾 05 level郾 CK:对照 Con鄄
trol;Cd: 50 滋mol·L-1CdCl2;Cd+S: 50 滋mol·L-1CdCl2 +100 滋mol·L-1 SNP;Cd+N: 50 滋mol·L-1 CdCl2 +100 滋mol·L-1 NaNO2 +100 滋mol·
L-1 NaNO3;Cd+F: 50 滋mol·L-1 CdCl2 +100 滋mol·L-1 Na3Fe(CN) 6;Cd+S+H: 50 滋mol·L-1 CdCl2 +100 滋mol·L-1 SNP+0郾 1% Hb.下同 The
same below.
入 SNP后(Cd+S),MDA 和 H2O2 含量降低至正常
水平(P<0郾 05),膜脂过氧化得到缓解. 用 NO 清除
剂血红蛋白处理(Cd+S+H)后,可消除 SNP 的缓解
效果;而加入 NOx -(Cd+N)或亚铁氰化钠(Cd+F)不
能降低 Cd胁迫下植株体内 MDA和 H2O2 的含量.
2郾 2摇 外源 NO 对 Cd 胁迫下番茄幼苗 SOD、CAT、
POD和 APX活性的影响
由图2可知,与CK处理相比,50 滋mol·L-1的
图 2摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗叶片和根系中 SOD、CAT、POD和 APX活性的影响
Fig. 2摇 Effects of exogenous NO on SOD, CAT, POD and APX activities in leaves and roots of tomato seedlings under Cd stress.
4341 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
Cd处理 8 d后番茄叶片和根系中 SOD 活性显著降
低,而外施 100 滋mol·L-1的 SNP 处理(Cd+S)能显
著提高 Cd 胁迫下番茄叶片和根系中 SOD 活性.
CAT活性的变化趋势与 SOD相似,外施 SNP处理后
其活性显著增加(P<0郾 05). Cd 处理显著提高了番
茄叶片和根系中 POD 活性(P<0郾 05),外施 SNP 进
一步提高了 Cd 胁迫下番茄叶片 POD 活性,但使根
系 POD活性恢复至对照水平(P<0郾 05). Cd 处理显
著抑制了番茄叶片 APX 活性,而显著提高了根系
APX活性(P<0郾 05);在加入 SNP 处理后,叶片 APX
活性显著增加(P<0郾 05),而根系 APX 活性进一步
升高.添加 NO 清除剂处理(Cd+S+H)可以消除叶
片 SNP的缓解效果.在 Cd处理液中加入 NOx -(Cd+
N)或亚铁氰化钠(Cd+F)没有显著影响 Cd 胁迫植
株中酶的活性.
2郾 3摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗植株矿质元素
含量的影响
2郾 3郾 1 番茄叶片和根系中 Cd 含量摇 50 滋mol·L-1
的 Cd胁迫处理显著增加了番茄叶片和根系 Cd 含
量;而添加 SNP 处理(Cd+S)提高了叶片 Cd 含量,
略微降低了根系 Cd 含量. 与 Cd 处理相比,加入牛
血红蛋白(Cd+S+H)、NOx -(Cd+N)或亚铁氰化钠
(Cd+F)对叶片和根系中 Cd 含量的影响差异不显
著(图 3).
2郾 3郾 2 番茄叶片和根系中 Ca、Fe、Cu、Mn、Zn 含量
摇 从表 1 可以看出,与 CK相比,50 滋mol·L-1的 Cd
处理显著降低了番茄叶片和根系中 Ca 含量,施加
SNP处理(Cd+S)后显著提高了叶片和根系中 Ca 含
量. Cd胁迫显著降低了 Fe 在番茄叶片和根系中的
积累,加入 SNP 处理后消除了 Cd 胁迫对番茄植株
吸收 Fe的抑制作用. Cd 胁迫和加 SNP 处理对番茄
根系中 Cu的含量没有显著影响;Cd 处理显著抑制
了叶片中 Cu 的积累,加 SNP 明显缓解了这种抑制
作用. Cd胁迫显著降低了 Zn在番茄叶片中的积累,
图 3摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗叶片和根系中 Cd含量的影响
Fig. 3摇 Effects of exogenous NO on Cd content in leaves and roots of tomato seedlings under Cd stress.
表 1摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗矿质元素含量的影响
Tab. 1摇 Effects of exogenous NO on mineral contents in leaves and roots of tomato seedlings under Cd stress (mg·kg-1,
DM)
器 官
Organ
处 理
Treatment
Ca
(伊103)
Fe Cu Zn Mn
叶片 CK 52郾 7依5郾 2a 319郾 63依30郾 8ab 15郾 7依2郾 8a 89郾 5依10郾 8a 24郾 4依4郾 8c
Leaf Cd 32郾 6依3郾 6c 210郾 93依14郾 9c 6郾 6依1郾 7b 53郾 2依5郾 8b 44郾 1依4郾 4ab
Cd+S 49郾 4依4郾 5ab 390郾 54依24郾 8a 14郾 3依2郾 4a 97郾 4依7郾 1a 51郾 6依7郾 1a
Cd+N 33郾 1依3郾 3c 221郾 29依22郾 3c 5郾 8依1郾 6b 38郾 1依7郾 8b 47郾 3依5郾 5ab
Cd+F 36郾 8依4郾 9bc 238郾 89依27郾 7c 5郾 4依1郾 1b 36郾 4依3郾 3b 29郾 3依4郾 3bc
Cd+S+H 37郾 5依5郾 1bc 266郾 02依15郾 6bc 7郾 4依1郾 3b 56郾 4依7郾 9b 45郾 8依7郾 6ab
根系 CK 5郾 9依0郾 4a 219郾 87依10郾 3bc 53郾 2依5郾 6a 40郾 5依7郾 2a 458郾 6依55郾 1a
Root Cd 3郾 4依0郾 6b 112郾 05依20郾 4d 62郾 2依10郾 3a 28郾 5依4郾 9a 90郾 2依13郾 6b
Cd+S 6郾 2依0郾 5a 260郾 96依28郾 1b 75郾 9依4郾 3a 36郾 4依5郾 8a 63郾 3依8郾 2b
Cd+N 3郾 3依0郾 4b 127郾 18依26郾 1d 60郾 1依5郾 7a 25郾 4依3郾 1a 103郾 1依23郾 2b
Cd+F 3郾 5依0郾 2b 353郾 49依27郾 4a 21郾 5依3郾 8b 26郾 2依5郾 6a 147郾 8依22郾 7b
Cd+S+H 3郾 8依0郾 8b 157郾 94依22郾 1cd 66郾 9依12郾 7a 30郾 8依7郾 1a 92郾 8依15郾 7b
同列不同字母表示同一器官不同处理差异达 5%显著水平 Different small letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level among
treatments for the same organ. 下同 The same below.
53416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张义凯等: 外源 NO对镉胁迫下番茄活性氧代谢及光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗叶片叶绿素含量的影响
Tab. 2摇 Effects of exogenous NO on the chlorophyll content in leaves of tomato seedlings under Cd stress (mg·kg-1, FM)
处 理
Treatment
叶绿素 a
Chlorophyll a
叶绿素 b
Chlorophyll b
类胡萝卜素
Carotinoid
叶绿素 a / b
Chlorophyll a / b
CK 2郾 72依0郾 26a 0郾 74依0郾 029a 0郾 32依0郾 056a 3郾 67
Cd 1郾 35依0郾 17b 0郾 44依0郾 038b 0郾 11依0郾 015c 3郾 07
Cd+S 2郾 65依0郾 24a 0郾 72依0郾 043a 0郾 28依0郾 057ab 3郾 68
Cd+N 1郾 38依0郾 15b 0郾 45依0郾 026b 0郾 10依0郾 032c 3郾 06
Cd+F 1郾 33依0郾 17b 0郾 40依0郾 021b 0郾 12依0郾 032c 3郾 33
Cd+S+H 1郾 52依0郾 14b 0郾 46依0郾 044b 0郾 18依0郾 036bc 3郾 31
加 SNP处理缓解了 Cd 胁迫对植株 Zn 吸收的抑制
作用;Cd胁迫和加 SNP 处理对番茄根系中 Zn 含量
影响不显著. Cd 处理显著抑制了番茄根系中 Mn 含
量,加 SNP 进一步降低了根系中 Mn 含量;Cd 处理
显著增加了叶片中 Mn 含量,加 SNP 进一步增加了
叶片中 Mn 含量. 在添加 NO 清除剂血红蛋白处理
(Cd+S+H)后,SNP 的缓解效果被消除. 与 Cd 胁迫
处理相比,在 Cd处理液中加入 100 滋mol·L-1 NOx -
(Cd+N)或 100 滋mol·L-1亚铁氰化钠(Cd+F),对番
茄植株中 Zn含量的影响差异不显著;Cd+F 处理显
著增加了根系和叶片中 Fe含量,降低了叶片和根系
中 Cu含量,这可能与 Cd+F处理引入 Fe元素有关.
2郾 4摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗叶片叶绿素含
量的影响
从表 2 可以看出,Cd处理显著降低了番茄叶片
叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量,降低了叶绿
素 a / b比值;而外施 100 滋mol·L-1的 SNP处理(Cd
+S)能显著缓解 Cd 胁迫对番茄叶片叶绿素 a、叶绿
素 b和类胡萝卜素的抑制,提高叶绿素 a / b比值.在
添加 NO清除剂血红蛋白处理(Cd+S+H)后,SNP的
缓解效果被消除. 在 Cd 处理液中加入 100 滋mol·
L-1 NOx -(Cd+N)或 100 滋mol·L-1亚铁氰化钠(Cd+
F),与 Cd胁迫处理差异不显著.
2郾 5摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗叶片光合特性
的影响
由图 4 可知,与 CK相比,50 滋mol·L-1的 Cd处
理 8 d后番茄叶片的 Pn、Tr 和 Gs 显著降低,C i 显著
升高(P<0郾 05). 外施 100 滋mol·L-1的 SNP 处理
(Cd+S)能显著提高 Cd胁迫下番茄叶片的 Pn、Tr 和
Gs,降低 C i(P<0郾 05). 用 NO 清除剂血红蛋白处理
(Cd+S+H)可显著消除 SNP 对 Pn 的缓解效果,而
Tr、Gs、C i 未达到显著差异. 与 Cd 处理相比,在 50
滋mol·L-1的Cd处理液中加入100 滋mol·L-1NOx -
图 4摇 外源 NO对 Cd胁迫下番茄幼苗叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度的影响
Fig. 4摇 Effects of exogenous NO on the net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and inter鄄
cellular CO2 concentration (Ci) in leaves of tomato seedlings under Cd stress.
6341 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
(Cd+N)或 100 滋mol·L-1亚铁氰化钠(Cd+F)对番
茄叶片光合参数的影响不显著.
3摇 讨摇 摇 论
Cd胁迫能诱导植物体内脂氧合酶和 NADPH
氧化酶活性升高,攻击抗氧化酶并使其活性下降,导
致 H2O2 等的积累[19-20] .本研究表明,50 滋mol·L-1
Cd处理 8 d 显著诱导了番茄叶片和根系细胞内
H2O2 和 MDA 的产生,引起膜脂过氧化. 外施 100
滋mol·L-1 SNP 显著降低了叶片和根系中 H2O2 和
MDA含量,而添加血红蛋白后,SNP 的效果被消除;
施用 NOx -和 Na3Fe(CN) 6 均不能降低 Cd 胁迫对植
株 H2O2 和 MDA 含量的影响. SNP 是 NO 的一种供
体,0郾 5 mmol·L-1的 SNP 约能释放 2郾 0 滋mol·L-1
的 NO[21] . NOx -是 NO 的分解产物,Na3Fe(CN) 6 是
SNP的相似物或分解产物,两者均不能产生 NO,血
红蛋白是 NO的清除剂.因此,通过比较以上结果可
以得出,SNP释放出 NO,降低了番茄植株体内 H2O2
含量,缓解了膜脂过氧化.
植物能通过体内抗氧化保护酶去除或降低逆境
胁迫下产生的活性氧,缓解其对植物组织细胞的伤
害. Kopyra和 Gw佼z忆dz忆[11]报道,在 Cd和 Pb 胁迫下,
NO能激活羽扇豆根系 SOD 活性,直接清除 O2
-· .
Laspina等[7]发现, NO 可提高 Cd 胁迫下向日葵
CAT、APX和 GR活性,从而清除过量的 H2O2 .而 Xu
等[10]报道,NO缓解了 Cd 胁迫对苜蓿 SOD、CAT 和
APX等活性的抑制作用,提高了蛋白质和谷胱甘肽
的含量.在本试验中,Cd 胁迫显著抑制了番茄 SOD
活性;而外施 NO能够显著提高其活性,增强了植株
对 O2
-·的清除能力. 在清除 H2O2 的过程中,CAT、
POD和 APX与 SOD 协同作用,共同保护植物不受
过多活性氧的伤害. Cd 处理诱导了叶片 POD 和根
系 APX活性的提高,表明 POD、APX 对 Cd 胁迫导
致的番茄活性氧伤害具有保护作用. 而施加 SNP
后,进一步提高了叶片中 POD 和根系中 APX 活性.
这与以往研究的结果不同,可能是由物种差异所致,
也可能与处理的浓度和时间有关[19,21] .施用 NO 可
激活 Cd胁迫下 CAT、APX 的活性.表明 NO 可能作
为活性分子通过激活 SOD、CAT 等酶活性,增强活
性氧的清除效率,减轻 Cd胁迫诱导的氧化损伤.
Cd对植物产生毒害的原因之一是影响植物对
营养元素的吸收和运输,导致植物体内营养元素不
足或营养元素间失去平衡. Dong 等[22]研究表明,Cd
处理使番茄叶片及根系中 Zn含量显著下降,而茎中
Zn含量显著上升,并且高浓度的 Cd 处理使各器官
中 Mn含量和根系中 Fe含量显著下降.本研究结果
显示,Cd处理严重抑制了番茄对多种营养元素的吸
收;施加 NO 可显著提高叶片中 Ca、Fe、Cu、Zn、Mn
含量以及根系中 Ca、Fe 含量,降低根系中 Mn 的含
量.而施用 NO并没有降低番茄植株体内 Cd 含量,
表明 NO缓解 Cd 胁迫并不是通过降低植株体内 Cd
含量,而是通过某种机制提高番茄植株对其他离子
的选择性吸收,维持矿质营养元素间的平衡. 这与
Xu等[10]和张远兵等[23]的研究结果并不一致,具体
机制有待进一步研究.
光合作用是植物得以生存的基础生理活动.叶
绿素作为光合色素,参与光合作用中光能的吸收、传
递和转化,在植物光合作用中起着关键性的作用.
Cd胁迫下,番茄叶片叶绿素含量显著下降;施加 NO
显著增加了番茄叶片叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝
卜素含量,提高了叶绿素 a / b 比值,表明外源 NO 有
助于维持番茄叶片的叶绿素含量,具体原因可能是
其通过增加 Ca、Fe、Cu、Zn等矿质元素的吸收,减缓
了对叶绿素结构的破坏,或者激活了叶绿素生物合
成过程中的某些酶类. 在 50 滋mol·L-1Cd 胁迫下,
番茄幼苗的 Pn 明显下降、Gs 显著降低,C i 显著升
高,即 Pn 的下降主要是由叶肉细胞的光合活性降低
所致;外源 100 滋mol·L-1的 SNP 显著提高了 Cd 胁
迫下番茄幼苗的 Pn、Tr 和 Gs,而 C i 显著下降,说明
SNP显著缓解了 Cd 胁迫造成的番茄叶肉细胞光合
活性的下降.
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作者简介摇 张义凯,男,1982 年生,硕士研究生.主要从事植
物营养机理与调控研究. E鄄mail: zhang1982@ sdau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
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