全 文 ：入侵植物与丛枝菌根真菌的相互作用*
柏艳芳1,2 摇 郭绍霞1,2 摇 李摇 敏1,2**
( 1青岛农业大学园林园艺学院, 山东青岛 266109; 2青岛农业大学菌根生物技术研究所, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 入侵植物的入侵改变了入侵地生物群落的结构,导致生物多样性的丧失.丛枝菌根
真菌(AMF)作为陆地生态系统中土壤微生物普遍的组成部分,它的种类和组成能够影响入侵
植物的生长表现.这种真菌与寄主(入侵植物)特殊的关系也暗示了 AMF 能够影响入侵植物
的入侵.反之,入侵植物的入侵同样也会影响 AMF 的群落结构和功能.本文在简要总结我国
入侵植物种类及其危害的基础上,着重探讨了 AMF 与入侵植物入侵之间的关系,即 AMF 对
入侵植物入侵过程中的作用、入侵植物入侵后如何影响 AMF以及两者之间的相互作用机制.
关键词摇 入侵植物摇 丛枝菌根真菌摇 多样性摇 相互作用摇 保护生物学
文章编号摇 1001-9332(2011)09-2457-07摇 中图分类号摇 Q938. 1摇 文献标识码摇 A
Interactions between invasive plants and arbuscular mycorrhizal fungi: A review. BAI Yan鄄
fang1,2, GUO Shao鄄xia1,2, LI Min1,2 ( 1 Landscape and Architectural College, Qingdao Agricultural
University, Qingdao 266109, Shandong, China; 2 Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao
Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(9):
2457-2463.
Abstract: The invasion of invasive plants changes the biological community structure in their inva鄄
ded lands, leading to the biodiversity loss. As an important component of soil microorganisms in ter鄄
restrial ecosystem, arbuscular mycorrhizal (AM) fungi can affect the growth performance of invasive
plants. This kind of specific relations between AM fungi and invasive plants also implies that AM
fungi can affect plant invasion. On the other hand, the invasion of invasive plants can affect the
community structure and function of AM fungi. This paper summarized the species and harms of in鄄
vasive plants in China, and discussed the relationships between AM fungi and invasive plants inva鄄
sion, including the roles of AM fungi in the processes of invasive plants invasion, the effects of the
invasion on AM fungi, and the interactive mechanisms between the invasion and AM fungi.
Key words: invasive plant; arbuscular mycorrhizal fungi; diversity; interaction; conservation
biology.
*国家自然科学基金项目(30871737)和青岛市应用基础研究项目
(09鄄1鄄3鄄57鄄jch)资助.
**通讯作者. E鄄mail: minli@ qau. edu. cn
2011鄄03鄄09 收稿,2011鄄06鄄12 接受.
摇 摇 外来入侵植物侵入到一个新栖境后,破坏入侵
地的水土,竞争、排斥当地植物群落[1鄄2],同时使得不
同属种间杂交而改变后代的基因组成[3],阻止本地
物种自然更新和群落的正向演替,最终导致生物多
样性丧失.目前,入侵我国的植物共有 188 种,其中
水生植物 18 种,陆生植物(隶属 41 科)170 种[4],以
菊科(67 种)和禾本科(32 种)最多[5] .
影响入侵植物的因素及生态学过程很复杂,其
中土壤微生物群落具有潜在影响入侵植物入侵和改
变入侵地植物群落的功能[6-7] . 丛枝菌根真菌( ar鄄
buscular mycorrhizal fungi,AMF)是陆地生态系统中
土壤微生物的组成部分[8],寄主范围最广,除十字
花科不能或不易形成 AM 外,大多数的植物都能被
侵染.研究表明,AMF 的结构组成能够影响入侵植
物的表现,暗示了 AMF 能够影响入侵植物的入
侵[9-10] .入侵植物入侵同样也会影响土壤微生物的
群落结构和功能[11] .因此,弄清 AMF在入侵植物入
侵过程中发挥了什么作用、入侵植物如何作用于
AMF,以及二者之间的相互作用机制,对丰富保护生
物学和菌根学内容,预防和控制外来植物入侵等方
面具有一定的意义.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 9 月摇 第 22 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2011,22(9): 2457-2463
1摇 入侵植物根围 AMF群落特征
入侵植物根围分布的 AMF 属有:球囊霉属
(Glomus)、无梗囊霉属(Acaulospora)、巨孢囊霉属
(Gigaspora)、盾巨孢囊霉属( Scutellospora)、内养囊
霉属 ( Entrophospora) 和原囊霉属 ( Archaeospora )
等[12-14],大多以球囊霉属为优势属 (表 1). 由表 1
可以看出,印度果阿北长春花(Catharanthus roseus)
的 AMF孢子密度为 50 个·(100 g) -1,印度果阿南
含羞草(Mimosa pudica)的 AMF孢子密度为 52 个·
(100 g) -1,同一国家的两种入侵植物根围的 AMF
孢子密度相差不大,但 AMF 群落结构存在明显差
异[15] .入侵上海市崇明东滩的加拿大一枝黄花
(Solidago canadensis)根围优势种为缩球囊霉和摩西
球囊霉[16],而入侵杭州市西郊荒坡的加拿大一枝黄
花根围优势种为地球囊霉和幼套球囊[17];隶属同科
的线叶菊(Filifolium sibiricum)根围分布的 AMF 种
与加拿大一枝黄花差异很大[14] .在西藏灌丛草原 2
个采样点的紫花苜蓿(Medicago sativa)根围分别分
离到 AMF 3 属:球囊霉属、无梗囊霉属和巨孢囊霉
属,均以球囊霉属为优势属,但是由于 2 个采样点植
物根围土壤有机质(分别为 5郾 9 和 4郾 2 g·kg-1)和
速效磷含量(分别为 31郾 7 和 13郾 4 mg·kg-1)不同,
侵染率(分别为 93郾 3%和 83郾 3% )和孢子密度[分
别为 29 和 40 个·(100 g-1)]存在较大差异[18] .由
此可见,入侵植物中同科或同种植物根围 AMF种属
表 1摇 入侵植物根围 AMF种属
Table 1摇 Arbuscular mycorrhizal fungi in invasive plant rhizosphere
入侵植物
Species of
invasive plants
入侵地点
Invasion
sites
AMF属
Genus of
AM fungi
AMF种
Species of AM fungi
优势属种
Dominant
AM fungi
牛筋草
Eleusine indica
文登木竹河、昆嵛
山、 泰 山、 乳 山 等
Wendeng Muzhu
River, Kunyu
Mountain, Mount
Tai, Rushan
球囊霉属 Glomus 近明球囊霉、摩西球囊霉 G. claroideum,G. mosse鄄
ae
-
巨孢囊霉属 Gigaspo鄄
ra
珍珠巨孢囊霉 Gi. margarita
盾巨孢囊霉属 Scute鄄
llospora
美丽盾巨孢囊霉 S. calospora
内养囊霉属
Entrophospora
稀有内养囊霉 E. infrequences
香摇 薷
Elsholtzia ciliate
内蒙 古 草 原 Inner
Mongolia Grassland
球囊霉属 Glomus 缩球囊霉 G. constrictum -
长春花
Catharanthus roseus
印度果阿北 North
Goa of India
球囊霉属 Glomus 两型球囊霉 G. dimorphicum
无梗囊霉属 Acaulos鄄
pora
光壁无梗囊霉 Aca. laevis -
含羞草
Mimosa pudica
印度果阿南 South
Goa of India
球囊霉属 Glomus 聚丛球囊霉、地球囊霉、根内球囊霉 G. aggrega
um, G. geosporum,G. intraradices
-
原囊霉属 Archaeos鄄
pora
薄壁原囊霉 Arc. leptoticha
线叶菊
Filifolium sibiricum
内蒙 古 草 原 Inner
Mongolia Grassland
球囊霉属 Glomus 布氏球囊霉、苏格兰球囊霉、近明球囊霉、缩球囊
霉、幼套球囊霉、聚生球囊霉、地球囊霉、何氏球
囊霉、大果球囊霉、地表球囊霉 G. brohultii, G.
caledonium, G. fasciculatum, G. claroideum, G.
constrictum, G. etunicatum, G. geosporum, G. hoi,
G. macrocarpum, G. versiforme
-
无梗囊霉属 Acaulos鄄
pora
光壁无梗囊霉、细凹无梗囊霉 Aca. laevis, Aca.
excavate
盾巨孢囊霉属 Scute鄄
llospora
美丽盾巨孢囊霉 S. calospora
加拿大一枝 黄 花
Solidago canadensis
上 海 市 崇 明 东 滩
Chongming Island,
Shanghai
球囊霉属 Glomus 缩球囊霉、摩西球囊霉、近明球囊霉 G. constric鄄
tum, G. mosseae, G. claroideum
缩球囊霉、摩西球囊
霉 G. fasciculatum,
G. constrictum无梗囊霉属 Acaulos鄄
pora
凹坑无梗囊霉、蜜色无梗囊霉 Aca. excavate,Aca.
mellea
杭 州 市 西 郊 荒 坡
Western Hangzhou
slope
球囊霉属 Glomus 地球囊霉、幼套球囊霉、摩西球囊霉、透光球囊
霉、地表球囊霉 G. geosporum, G. etunicatum, G.
mosseae, G. diaphanum, G. versiforme
地球囊霉、幼套球囊
霉 G. geosporum, G.
Etunicatum
紫花苜蓿
Medicago sativa
西藏草原 (样点 1,
2 ) Tibet Grassland
(samples 1,2)
球囊霉属 Glomus - 球囊霉属 Glomus
无梗囊霉属 Acaulospora -
巨孢囊霉属 Gigaspora -
8542 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
组成不一,寄主植物和生态环境的不同,使 AMF 的
群落结构存在较大差异.
2摇 入侵植物与 AMF的相互作用
2郾 1摇 AMF对入侵植物的影响
AMF寄主范围广泛,能与地球上 90%的维管植
物形成互惠共生体[19] . 研究表明,入侵植物斑点矢
车菊(Centaurea maculosa)根围的根外菌丝量高于本
地植物[20] . 与土著植物相比,乌桕 ( Sapium sebife鄄
rum)根系有着丰富的 AMF[21] . 入侵植物较高的菌
根侵染率说明 AMF 在入侵植物侵入一个新的栖息
地并成功归化为本地优势种群过程中发挥着重要作
用.
入侵植物能否与菌根真菌形成互惠共生体是实
现成功入侵的关键. Pringle 等[22]提出 3 种假设:1)
入侵植物与菌根真菌非共生或是兼性共生;2)入侵
植物与菌根真菌互惠共生,而且此菌根真菌是灵活
可变的(可与本地土著菌根真菌共生);3)入侵植物
与菌根真菌共生,而且此菌根真菌是专一性的(入
侵植物只能与特定的真菌共生). 这个框架阐明了
入侵植物与菌根真菌的共生关系对入侵植物成功入
侵的影响[23-24]:1)几乎不依赖或完全不依赖菌根真
菌的入侵植物能够成功入侵新的环境;2)假如入侵
植物必须与菌根真菌形成互惠共生,且所需的菌根
真菌是灵活可变的,它入侵到新栖境后,可与入侵地
土著 AMF 形成互惠共生体,从而实现成功入侵,但
入侵地被扰乱或 AMF较少的情况下,可能会阻碍它
入侵过程而不能成功定植;3)假如入侵植物强烈地
依赖于专一的菌根真菌,很可能会由于缺少这种菌
根真菌使入侵过程受阻或减缓.
一些研究表明,入侵植物实现入侵多属前两种
假设,并通过改变入侵地的 AMF群落结构反馈于入
侵植物本身.这种由入侵植物导致的群落结构的改
变影响了入侵植物与本地植物的竞争. 因为不同的
AMF对不同寄主植物的生长影响不同[25] . 当入侵
植物与一种或是更多种土著的特定的 AMF(不能侵
染本地植物的 AMF)形成强烈的共生关系,可以提
高入侵植物的存活率并大量繁衍,协助入侵植物与
本地植物竞争[26];相反,当入侵植物很少或不被特
定的 AMF侵染,植物入侵导致 AMF 的种群密度下
降[27],减少了它与本地植物形成共生,也降低了本
地植物的生长和竞争能力,最终对入侵植物产生一
种积极的反馈.
AMF的生物学特性影响着寄主植物的竞争关
系.首先,AM 有着更小的直径和更大的表面积,大
量的菌根可以取代根系的吸收作用,从而减少根系
资源分配[28-29],资源有效性的增加有助于提高入侵
植物自身的竞争能力.其次,不同丛枝类型在入侵植
物的不同入侵阶段发挥的作用不同. 笔者对青岛崂
山入侵植物大花金鸡菊(Coreopsis grandiflora)的研
究发现,其根内丛枝形态多为 P鄄型(Paris鄄type),而
先前的研究结果表明,P鄄型丛枝类型多出现在多年
生草本及木本植物上, 在菊科植物中很少见[30-31] .
Cavagnaro 等[32]认为,可能与菌丝圈形成需要的时
间和空间有关,形成 P鄄型菌根所需的时间比 A鄄型
(Arum鄄type)长,而一、二年生植物生育期短,导致 P鄄
型比例较少.也有研究表明,生长在森林地带的草本
植物的菌根丛枝类型以 P鄄型占优势,且野生植物的
丛枝 P鄄型结构比 A鄄型结构更为普遍[33] . 在入侵过
程中入侵植物丛枝的结构类型可能与其功能密切相
关,Imhof 等[34]认为,在胁迫和低营养条件下,P鄄型
是一个相对先进的结构类型,因为菌丝圈可能是被
植物控制的信号. Ahulu 等[30]研究表明,A鄄型和 P鄄
型丛枝形态与植物的演替组群有关.从先锋组、早期
演替组到后期演替组,A鄄型丛枝菌根的比例依次降
低,而 P鄄型丛枝菌根则依次升高. 这两种类型的丛
枝菌根在植物演替阶段的功能尚不清楚,但说明丛
枝类型在植物不同入侵阶段以及不同环境条件下所
发挥的作用不同.
AMF显著影响寄主植物营养吸收与利用,能以
不同形式、不同来源给寄主植物提供养分. 为此,有
必要从营养吸收与利用上阐述 AMF 对入侵植物的
作用. AMF通过养分吸收影响植物竞争关系已有研
究报道[35] . Carey 等[36]用同位素标记法提供了一个
直接证据:AMF 将本地植物爱荷达高羊茅(Festuca
idahoensis)根围的碳源转移给入侵种斑点矢车菊.
Zabinski等[37]则认为,AMF 能提高斑点矢车菊与本
地植物竞争能力的主要原因是磷的吸收而不是碳的
转移. McHugh等[38]研究表明, 在缺 P条件下,AMF
可以显著促进互花米草( Spartina alterniflora)的养
分吸收.黄栋等[39]在研究 AMF与豚草(Ambrosia ar鄄
temisiifolia)的共生关系时发现,AMF 可以促进豚草
对土壤中硝态氮和铵态氮的吸收,改善了豚草的氮
营养条件,提高豚草的生长速率.因此,广泛的 AMF
网络能使入侵植物从本地邻近植物中夺取碳源、高
效吸收氮、磷等元素,引起植物间营养元素转运失
衡,植物之间的差异性生长,最终提高入侵植物建群
速度,更快地占据新生境的空间资源,取得竞争
95429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 柏艳芳等: 入侵植物与丛枝菌根真菌的相互作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
优势.
另外,菌根真菌能够提高寄主植物的抗病性,避
免土壤病原物的侵害[40] .原产于欧洲西伯利亚的臭
甘菊(Anthemis cotula)曾被 68 种病虫害危害,入侵
克什米尔地区后,AMF 侵染率提高到 84%以上,从
而躲避了本地所有植食动物和病原体的侵袭[41] .
AMF 也可以降低寄主与其他植物的竞争能
力[42] .寄主与菌根之间的碳素竞争减少了寄主碳分
享,一定条件下菌根真菌可以抑制植物的生长[19] .
菌根真菌对植物生长的负反馈可归于植物和 AMF
种类之间利益的不对称分配[20],AMF 是否对入侵
植物具有负反馈作用还需要大量的试验验证.
2郾 2摇 入侵植物对 AMF的影响
不同植物种类根围的菌根群落不同,AMF 群落
强烈依赖于植物多样性及其多度[43] .植物种的丰富
度与 AMF 孢子密度和种的丰富度均呈极显著正相
关关系[44],植物种类越丰富,AMF 物种多样性越
高[45] .不同植被供给 AMF的碳源总量也不同,单一
植被导致植物向 AMF输出的碳源不能满足 AMF的
需要,从而影响了 AMF的孢子密度和多样性.例如,
大田栽培作物由于物种单一和长期的耕作,AMF 多
样性降低[46];而在植物多样性丰富的野生植被根围
中,AMF多样性也较高[47-48] .
入侵植物通常有着较强的生长势和繁殖能力,
以其独特的优势占据生态位后,影响本地植物生长.
而当地植物数量及种类的减少也会影响 AMF 群落
结构和功能.
首先,外来入侵植物能够改变 AMF 群落结构.
王卿等[49]采用 16S rDNA测定了不同植物群落根际
土壤微生物多样性,结果表明,与土著种芦苇
(Phragmites australis)群落和海三棱藨草 ( Scirpus
mariqueter)群落相比,入侵种互花米草群落的根际
微生物多样性和均匀度要低很多. Mummey 和 Ril鄄
lig[50]应用分子技术证明了蒙大纳州斑点矢车菊的
入侵改变了入侵地 AMF群落组成,与邻近的非入侵
地相比,AMF群落多样性降低. 唐建军等[17]研究表
明,加拿大一枝黄花的入侵明显降低了土壤 AMF孢
子密度,使得本地种鸡眼草(Kummerowia striata)根
围土壤 AMF群落组成,由以摩西球囊霉和幼套球囊
霉为优势种转为以地球囊霉和幼套球囊霉为优势
种;从而导致本地植物鸡眼草和黑麦草(Schindl pe鄄
renne )菌根侵染率降低,植物群落物种组成改变.
其次,外来种入侵还能改变土壤微生物的功能.
Hawkes 等[51]对美国加州和犹他州草地的研究表
明,入侵该地的外来植物明显改变了本地种根部菌
根真菌群落组成,其根部微生物群落由菌根真菌
Glomus spp.变为非菌根真菌,导致本地种竞争力下
降,从而实现成功入侵. Zhang 等[26]研究发现,加拿
大一枝黄花的入侵使入侵地 AMF 群落结构发生变
化,利于自身生长的地球囊霉数量增加,而利于本地
种鸡眼草的摩西球囊霉数量减少. 李会娜[52]在对
入侵植物紫茎泽兰、豚草和黄顶菊(Flaveria biden鄄
tis)的盆栽试验中也证明了植物入侵可以降低 AMF
的多样性,改变 AMF 群落,有助于入侵植物与本地
植物竞争,而对伴生植物的生长不利. Roberts和 An鄄
derson[53]的试验也证明,葱芥(Alliaria petiolata)的
水提液能阻止 AMF 孢子萌发,抑制 AMF 与番茄形
成共生体. Stinson等[54]对北美森林生态系统中外来
植物葱芥的研究也证实,入侵明显减少了入侵地糖
槭(Acer saccharum)、红花槭(Acer rubrum)和美国白
蜡树(Fraxinus americana)与 AMF的共生,强烈削弱
了依赖于 AMF的阔叶树种的生长.入侵植物破坏土
著植物与土壤微生物的共生关系,导致植物、菌根真
菌群落衰落和功能崩溃.
3摇 入侵植物与 AMF相互作用的机制
土壤微生物群落组成和功能与植物群落组成和
功能密切相关[55 ] . Liu等[56]曾提出了菌根真菌多样
性和植物多样性之间“相互依赖、相互促进、相辅相
成冶假说. 促进共生假说( enhanced mutualisms hy鄄
pothesis)解释了这种关系:与原产地相比,入侵植物
入侵后遇到特定的 AMF新种,并且表现为强烈的共
生关系[57] .
另外一种情况是入侵植物的入侵扰乱了本地植
物与 AMF之间的互惠共生关系.如葱芥通过根系分
泌和残体产生植物性硫配糖体类物质和北美矢车菊
根系释放的具有抗菌作用的化感物质 8鄄羟基喹啉
(8鄄hydroxyquinoline),可以在土壤中不断沉积,引起
土壤微生物群落的改变[52-58] . Callaway 等[59]研究表
明,葱芥入侵北美后产生的分泌物抑制了本地植物
与菌根真菌互惠共生,并且比在原产地欧洲的抑制
作用更强.外来植物为了争取更多的阳光、养分、水
分和空间,不断向环境释放化感物质[60], 影响邻近
植物和微生物的萌发、生长和发育等.一些外来入侵
植物能够产生一些化学物质,影响植物和土壤微生
物之间相互作用,即“Novel Weapons冶假说[61] .
入侵植物能够增加利于自身生长竞争的 AMF
种类,或者使本地植物所依赖的 AMF种类及孢子密
0642 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
度减少,从而改变本地植物根围 AMF 的优势种群,
扰乱本地植物与 AMF的共生关系,导致本地植物通
过菌根网络吸收氮的能力下降,使得入侵植物与本
地植物竞争失衡.而入侵植物改变了 AMF群落对入
侵植物产生积极的反馈作用,促进入侵植物的成功
入侵.
4摇 研究展望
植物入侵研究已成为全球关注的热点问题,其
中入侵植物与 AMF 的相互作用成为菌根学领域的
研究热点之一.关于菌根形态结构(如根外菌丝、丛
枝类型及菌丝桥等)与菌根功能(营养元素的吸收
与转化)之间的关系,以及这些形态特征在自然生
态系统演替和进化过程中所起的作用,国内相关研
究较少,尤其是野外入侵植物的研究更不多见. 另
外,开展对野外生境条件下入侵植物根围 AMF群落
结构长期定位观察,并结合现代分子生物学技术,研
究入侵植物根围 AMF的群落结构多样性和稳定性,
明确入侵植物根围 AMF优势种属,筛选出适应本地
寄主植物的高效菌种,以期为入侵地创造一个保护
和提高生物多样性的生态条件提供理论基础.
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作者简介摇 柏艳芳,女,1985 年,硕士研究生.主要从事丛枝
菌根多样性研究. E鄄mail: baiyanfang0818@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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