全 文 ：长白山阔叶红松林土壤无机氮空间异质性*
徐摇 媛1,2 摇 张军辉1**摇 韩士杰1 摇 王树堂1 摇 王存国1 摇 王树起1
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 利用地统计学方法,研究了长白山阔叶红松林内土壤表层(0 ~ 10 cm)铵态氮和硝态
氮的空间异质性.结果表明: 长白山阔叶红松林内土壤表层铵态氮和硝态氮的半方差函数可
用球状模型或高斯模型拟合.土壤表层铵态氮和硝态氮的空间分布均呈现中等程度的空间自
相关,结构比范围分别在 0郾 70% ~41郾 47%和 32郾 26% ~52郾 66% ;铵态氮的空间自相关尺度小
于硝态氮,变程分别为 8郾 87 和 9郾 76 m.土壤表层铵态氮和硝态氮在空间上呈斑块状分布;铵
态氮的空间异质性程度高于硝态氮,硝态氮与土壤水分呈显著负相关关系( r = -0郾 3743,P<
0郾 05),而铵态氮与土壤水分无显著的相关关系.
关键词摇 阔叶红松林摇 铵态氮摇 硝态氮摇 空间异质性摇 长白山
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1627-08摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Spatial heterogeneity of soil inorganic nitrogen in a broadleaved鄄Korean pine mixed forest in
Changbai Mountains of Northeast China. XU Yuan1,2, ZHANG Jun鄄hui1, HAN Shi鄄jie1,
WANG Shu鄄tang1, WANG Cun鄄guo1, WANG Shu鄄qi1 ( 1 Institute of Applied Ecology, Chinese Acad鄄
emy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(7): 1627-1634.
Abstract: Geostatistic methods were applied to study the spatial heterogeneity of top soil (0 -
10 cm) ammonium N and nitrate N in a broadleaved鄄Korean pine mixed forest of Changbai
Mountains, Northeast China. The semi鄄variogram of soil ammonium N and nitrate N could be well
fitted by spherical or Gaussian model. The spatial distribution of soil ammonium N and nitrate N all
exhibited moderate autocorrelation, with the structural ratio being 0郾 70% -41郾 47% and 32郾 26% -
52郾 66% , and the autocorrelation degree of soil ammonium N was smaller than that of soil nitrate
N, with the variation distance being 8郾 87 and 9郾 76 m, respectively. Spatially, soil ammonium N
and nitrate N were distributed in patches, and the spatial heterogeneity of soil ammonium N was
higher than that of soil nitrate N. There was a significant negative correlation between soil nitrate N
and soil moisture content, while soil ammonium N had less correlation with soil moisture.
Key words: broadleaved鄄Korean pine mixed forest; ammonium N; nitrate N; spatial heterogeneity;
Changbai Mountains.
*中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KSCX鄄YW鄄Z鄄1022,
KZX2鄄YW鄄416)和国家自然科学基金项目 (40975071, 40930107) 资
助.
**通讯作者. E鄄mail: jhzhang@ iae. ac. cn
2010鄄01鄄26 收稿,2010鄄04鄄29 接受.
摇 摇 在自然生态系统中,土壤氮素是一种限制植物
生长的重要元素,是调节生态系统生产量、结构和功
能的关键性元素[1-3] . 在森林土壤中, 铵态氮
(NH4 + 鄄N)和硝态氮(NO3 - 鄄N)是植物从土壤中可以
直接吸收利用的主要无机氮素形态[4] 郾 受地形、母
质、植被、土壤侵蚀状况及坡度等因素的影响,土壤
物理化学属性在空间上表现出高度的空间异质
性[5-6] . 研究显示,土壤氮素异质性影响幼苗更
新[7]、植物之间的共存与竞争[8]和植被的演替过
程[9] .陆地生态系统的碳循环受养分元素特别是氮
元素的制约[10-12] 郾 由于生态系统中碳氮循环的相互
作用[13-14],土壤氮素异质性也影响着生态系统碳循
环过程[15] .
目前有关生态系统土壤无机氮空间异质性的研
究结果差异很大. Gallardo 等[16]和 Gross 等[9]研究
表明,土壤铵态氮和硝态氮存在空间结构性,并且铵
态氮的空间变程大于硝态氮;而 Cain 等[17]和 Lister
等[18]研究发现,土壤硝态氮呈现空间结构性,铵态
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1627-1634
氮则不具有空间结构性. 李菊梅等[19]认为,红油土
耕层土壤硝态氮没有空间结构性,而铵态氮存在空
间变异结构;王军等[20]发现,在黄土高原小流域,土
壤全氮、有效氮存在空间相关性;Wang 等[21]在四川
青藏高原东坡次生常绿阔叶林内研究发现,土壤铵
态氮和硝态氮均呈现空间异质性现象,并且铵态氮
的空间自相关范围大于硝态氮. 目前关于土壤氮素
的空间格局和异质性的描述大多在农田、湿地或人
工次生林中进行,对原始森林内土壤铵态氮和硝态
氮的空间分布格局研究很少. 而未经干扰的原始森
林的土壤氮素的变程和空间异质性格局可能与农田
及人工次生林的结构不同.
长白山阔叶红松林是我国东北东部中温带湿润
气候区最主要的原始森林植被类型,在调节区域气
候和维系区域陆地生态平衡方面有着重要意义. 本
文以长白山北坡阔叶红松林为研究对象,采用地统
计学方法定量研究林内土壤无机氮素含量的空间变
异特征,以期为长白山阔叶红松林土壤氮循环和森
林生态系统生产力研究提供科学依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区为位于吉林省东南部的长白山自然保护
区内 ( 41毅 42忆 45义—42毅 45忆 18义 N, 127毅 33忆 30义—
128毅16忆48义 E),属典型的温带大陆性季风气候,冬
季漫长寒冷,夏季短暂温暖多雨,春季风大干燥,秋
季凉爽多雾,年均气温在 4郾 9 益 ~ 7郾 3 益,年降水量
600 ~900 mm.试验地点在位于长白山自然保护区北
坡的中国科学院长白山森林生态系统定位站阔叶红
松林永久标准样地附近,林分郁闭度 0郾 8,海拔740 m.
阔叶红松林内主要乔木树种有:红松(Pinus ko鄄
raiensis)、紫椴 ( Tilia amurensis)、水曲柳 (Fraxinus
mandshurica)、 色木槭 ( Acer mono )、 糠椴 ( Tilia
mandshurica)和枫桦(Betula costata)等;主要灌木
为:毛榛子(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Phil鄄
adelphus schurica)、东北溲疏(Deutzia amurensis)和
刺五加(Eleutherococcus senticosus)等;主要草本植物
有:山茄子(Brachybotrys paridiformis)、透骨草(Phry鄄
ma leptostachya)、水凤仙( Impatiens noli鄄tangere)和
单穗升麻(Cimicifuga simplex)等. 样地土壤类型为
暗棕色森林土,其成土母质主要为花岗岩、玄武岩和
坡积物及部分第四纪湖积冲积物,成土过程主要为
弱酸性淋溶过程和温带湿润森林下腐殖质积累过
程,腐殖质层土壤 pH 值为 5郾 5 ~ 6郾 5. 土壤剖面形
态:0 ~ 4 cm为枯枝落叶层;4 ~ 6 cm 为半腐败枯枝
落叶层;6 ~ 11 cm为深灰色或深灰棕色腐殖质枯枝
落叶层,粘壤土,土壤颜色向下过渡明显,根系分布
很多;11 ~ 32 cm 为白浆化暗棕色粘土,根系分布
多,但向下明显减少;32 ~ 105 cm 为暗棕色粘土,核
块状结构,基本没有根系分布[22-23] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 采样 摇 采用网格近点法 ( lattice plus close
pairs) [24]取样.在阔叶红松林永久标准地东侧选取
3 块地势较平坦的试验样地,面积均为 50 m伊50 m.
将 1 号样地等间距划分为 100 个 5 m伊5 m 的小样
方,从中随机抽取 40 个小样方,小样方的中心点定
为取样点,取样;然后从 40 个小样方中随机抽取 20
个小样方,每个小样方内随机加入一个距中心点不
超过 2 m的取样点,取样点总数为 60 个(40+20).
采用同样方法在 2 号和 3 号样地分别选取 45 个(30
+15)采样点.除去土壤表层凋落物,用内径 3郾 9 cm
的土钻钻取土样,取样深度为 0 ~ 10 cm. 1 号样地土
样在运输过程中有 10 个土样受到污染,将其剔除,
测定剩余的 50 个土样.
1郾 2郾 2 样品测定 摇 在样品中取部分土壤,采用烘干
法测定水分含量,然后将土样过 2 mm筛.取 50 g土
样(准确到 0郾 01 g)置于振荡瓶中,加入 100 ml氯化
钾溶液(2 mol·L-1),塞紧塞子后在振荡机上振荡
1 h,取出静置,待土壤鄄氯化钾悬浊液澄清后,将上
清液过滤到 100 ml的小瓶中备用.铵态氮采用靛酚
蓝比色法测定,硝态氮采用镀铜镉鄄重氮化偶合比色
法测定[25] .
1郾 3摇 数据处理
1郾 3郾 1 地统计学基本原理摇 地统计学中用来表征区
域化随机变量空间变异结构的工具是变异函数
(semi鄄variogram),其有 3 个重要参数即块金值
(C0)、基台值(C0 +C)、变程(a) [26] . 块金值与基台
值的比值[C0 / (C0+C)]为结构比,是衡量区域化随
机变量的空间变异程度的重要指标. 如果结构比
<25% ,表明系统具有强烈的空间相关性;结构比在
25% ~75% ,系统具有中等强度的空间相关性;结构
比>75%则系统具有弱的空间相关性[27] .
将样地划分成 10000 个 0郾 5 m伊0郾 5 m 的小栅
格,利用变异函数所提供的区域化变量空间自相关
程度,结合已测点的原始数据,采用 Kriging 插值法
对研究区域的未测点进行无偏估计. 由于贝叶斯理
论估计综合考虑了样本信息、先验信息和后验信息,
考虑到一次抽样可能带来的误差,同时采用贝叶斯
8261 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
理论估计长白山阔叶红松林内土壤无机态氮的
变程.
1郾 3郾 2 GAM模型 摇 GAM 模型是分析生态学空间格
局的常用方法之一. 它是通过决定变量的平滑累加
函数来构建回归函数,每个决定变量都有一个平滑
累加函数.其一般形式为:
G{E(Y)} = b0+f1(X1)+…+fm(Xm)
式中:f1、…、fm 为 m个变量 X的平滑函数,可用三次
样条函数来估计[28] .
1郾 3郾 3 数据分析摇 试验数据的空间分析处理采用 R
2郾 8郾 1 版统计分析软件中 geoR(Ribeiro and Diggle,
2001)和 gstat (Pebesma and Wesseling,1998)程序包
进行.数据的正态性用 Shapiro鄄Wilk 检验,对不满足
正态分布的数据经 Box鄄Cox转化成正态分布.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 阔叶红松林土壤无机态氮的经典统计学分析
在不考虑空间位置和取样间距的情况下,研究
区铵态氮和硝态氮含量的统计特征差异显著(表
1).每块样地土壤硝态氮含量的变化范围均大于铵
态氮,极差分别是 31郾 22 和 5郾 92 mg·kg-1 . 土壤铵
态氮和硝态氮含量变异系数分别在 10郾 16% ~
49郾 50%和 30郾 50% ~ 87郾 92% ,呈中等强度变异性,
硝态氮在每块样地内的变异强度高于铵态氮.
研究区内无机态氮均呈偏态分布(P<0郾 05),经
Box鄄Cox转化后的数据经 Shapiro鄄Wilk 检验呈正态
分布(表 1 中 P1 值),满足了地统计学分析要求.
2郾 2摇 阔叶红松林土壤无机态氮含量的空间异质性
研究样地最大空间距离内土壤无机态氮变异函
数随着空间的加大而逐渐升高,然后趋于平稳(图
1).从结构比 C0 / (C0+C)来看(表 2),1 号样地土壤
铵态氮的空间异质性主要由结构性因素引起
(99郾 3% ),且其空间自相关性显著;其余两块样地
内的土壤铵态氮呈现中等强度的空间相关性,由随
图 1摇 长白山阔叶红松林土壤铵态氮(A)和硝态氮(B)的半
方差图
Fig. 1摇 Semi鄄variogram of soil ammonium (A) and nitrate (B)
in broadleaved鄄Korean pine mixed forest of Changbai Mountains.
a)样地 1 Plot 1;b)样地 2 Plot 2;c)样地 3 Plot 3郾 下同 The same be鄄
low.
机因素和结构性因素共同作用;土壤硝态氮由结构
性因素引起的变异范围为 47郾 34% ~ 67郾 74% ,在研
究区域内表现为中等强度的空间自相关. 总体上土
壤铵态氮的空间自相关程度显著强于硝态氮.
摇 摇 由表 2 可以看出,铵态氮和硝态氮的空间自相
关尺度 (变程) 分别为 6 ~ 12 m和 8 ~ 12 m.根据相
关研究对土壤无机态氮的估计范围[16],假设铵态氮
和硝态氮的变程范围均在 1 ~ 30 m,结合先验信息
和后验信息,利用贝叶斯方法对土壤无机氮含量的
表 1摇 长白山阔叶红松林土壤无机态氮的经典统计
Tab. 1 摇 Descriptive statistics of soil inorganic nitrogen in broadleaved鄄Korean pine mixed forest of Changbai Mountains
(mg·kg-1)
样地
Plot
氮形态
N form
平均
Mean
最大
Max
最小
Min
标准差
SD
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
变异系数
CV(% )
P值
P value
P1 值
P1 value
1 NH4 + 鄄N 2郾 39 6郾 76 0郾 84 1郾 16 8郾 24 2郾 03 48郾 39 0郾 003 0郾 45
NO3 - 鄄N 2郾 08 13郾 20 0郾 30 1郾 83 31郾 10 4郾 73 87郾 92 0郾 030 0郾 19
2 NH4 + 鄄N 0郾 19 0郾 24 0郾 15 0郾 02 4郾 75 0郾 28 10郾 16 0郾 009 0郾 49
NO3 - 鄄N 0郾 16 0郾 26 0郾 09 0郾 05 1郾 99 0郾 72 30郾 50 0郾 020 0郾 23
3 NH4 + 鄄N 1郾 70 4郾 76 0郾 23 0郾 84 5郾 61 0郾 86 49郾 50 0郾 001 0郾 30
NO3 - 鄄N 8郾 32 32郾 80 1郾 58 6郾 71 6郾 28 1郾 79 80郾 70 0郾 001 0郾 07
92617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐摇 媛等: 长白山阔叶红松林土壤无机氮空间异质性摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 长白山阔叶红松林土壤铵态氮和硝态氮的半方差模型参数
Tab. 2摇 Parameters for the semivariogram model of soil ammonium and nitrate in broadleaved鄄Korean pine mixed forest of
Changbai Mountains
样地
Plot
氮形态
N form
拟合模型
Model
块金值
C0
基台值
C0 +C
结构比
C0 / (C0 +C)
变程
Range (m)
对数似然值
L鄄likelihood
1 NH4 + 鄄N 玉 0郾 001 0郾 128 0郾 0070 6郾 7 108郾 8
NO3 - 鄄N 玉 0郾 094 0郾 290 0郾 3241 8郾 5 130郾 2
2 NH4 + 鄄N 玉 0郾 025 0郾 060 0郾 4147 8郾 0 94郾 4
NO3 - 鄄N 玉 0郾 089 0郾 169 0郾 5266 11郾 9 53郾 0
3 NH4 + 鄄N 玉 0郾 474 1郾 804 0郾 2627 11郾 9 155郾 9
NO3 - 鄄N 域 0郾 070 0郾 217 0郾 3226 8郾 8 169郾 9
玉: 球状模型 Spherical model; 域: 高斯模型 Gaussian model.
变程进行估计(表3).两种方法结果除硝态氮含量变程
在 3号样地差异较显著外,其余样地的估计结果均较
接近,且地统计结果均在 95%的置信区间内.
2郾 3摇 阔叶红松林土壤无机态氮空间分布格局
研究样地土壤表层(0 ~ 10 cm)养分含量具有
高度的空间异质性,并决定了其空间分布格局的存
在,由插值结果(图 2)可以看出,各样地土壤无机态
氮斑块大小、形状和空间分布等差异显著. 其中,1
号样地铵态氮和硝态氮含量的高值区域在空间分布
上呈斑块分布,且铵态氮的空间异质性显著强于硝
图 2摇 长白山阔叶红松林土壤铵态氮(A)和硝态氮(B)的空间分布格局
Fig. 2摇 Spatial distribution pattern of soil ammonium (A) and soil nitrate (B) in broadleaved鄄Korean pine mixed forest of Changbai
Mountains.
0361 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 长白山阔叶红松林土壤铵态氮和硝态氮变程的贝叶
斯估计
Tab. 3 摇 Range of soil ammonium and nitrate in broad鄄
leaved鄄Korean pine mixed forest of Changbai Mountains
predicted by Bayes method
样地
Plot
氮形态
N form
变程平均值
Mean of
range(m)
95%置信区间
Confidence
intervals
of 95%
概率
Probability
(% )
1 NH4 + 鄄N 6郾 8 [1,17] 14郾 9
NO3 - 鄄N 7郾 2 [2,14] 12郾 0
2 NH4 + 鄄N 8郾 7 [3,23] 12郾 8
NO3 - 鄄N 9郾 2 [2,23] 14郾 5
3 NH4 + 鄄N 11郾 5 [4,27] 15郾 7
NO3 - 鄄N 2郾 7 [1,9] 30郾 0
态氮;2 号样地的土壤无机态氮空间异质性小于 1
号样地,1、2 号样地内铵态氮分别占总无机氮含量
的 53郾 5%和 54郾 3% ,土壤无机氮的空间异质性均由
铵态氮的空间异质性来表现;3 号样地内铵态氮的
空间异质性小于硝态氮,硝态氮占总无机氮含量的
83郾 0% ,土壤无机氮的空间异质性主要由硝态氮的
空间异质性体现.
摇 摇 图 3 结果表明,1、2 号样地土壤无机态氮的克
立格估计标准差在 0郾 5 左右,3 号样地内克立格估
计标准差在 1 左右.距离采样点越近,克立格估计的
标准差越低,表明预测精度越高;相反,随着预测点
与采样点的距离增加,预测的精度相对降低. 显然,
克立格插值的精度受到样本容量和采样密度的影
响,采样点越多,插值精度越高.
传统研究多采用随机取样简单求平均值的方法
估计样地的速效氮含量,在样本量较少的情况下,其
估算具有较大的不确定性.从表 4 可以看出,就土壤
无机态氮平均值估算而言,空间插值与简单平均结
图 3摇 长白山阔叶红松林土壤铵态氮(A)和硝态氮(B)的克立格插值标准差
Fig. 3摇 The SD of Kriging interpolation of soil ammonium (A)and soil nitrate (B)in broadleaved鄄Korean pine mixed forest of Changbai
Mountains.
13617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐摇 媛等: 长白山阔叶红松林土壤无机氮空间异质性摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 长白山阔叶红松林土壤铵态氮和硝态氮两种预测结
果的比较
Tab. 4摇 Comparison of two predictions for soil ammonium
and nitrate in broadleaved鄄Korean pine mixed forest of
Changbai Mountains (mg·kg-1)
样地
Plot
氮形态
N form
克立格均值
Kriging mean
简单均值
Simple mean
差 异
Difference
1 NH4 + 鄄N 2郾 236 2郾 202 0郾 034
NO3 - 鄄N 1郾 827 1郾 851 0郾 024
2 NH4 + 鄄N 2郾 767 2郾 740 0郾 027
NO3 - 鄄N 1郾 132 1郾 043 0郾 089
3 NH4 + 鄄N 2郾 902 2郾 899 0郾 003
NO3 - 鄄N 3郾 685 3郾 642 0郾 043
果的差异在 0郾 003 ~ 0郾 089 mg·kg-1,在可接受范围
之内.然而,就预测结果的不确定性(以预测结果平
均标准差刻画)而言,空间插值结果远小于简单平
均方法.以 1 号样地的硝态氮含量为例通过 boot鄄
strape随机抽样方法模拟采样数量对土壤无机态氮
含量估算的不确定性 (以预测标准差刻画,图 4).
结果显示,空间插值估算结果的不确定性小于传统
简单平均方法,随采样数量的增加,这种差异越加显
著,此外,空间插值不确定性本身亦随采样数量的增
加而下降.这说明本文在研究区域上的采样密度及
样本容量在技术上是合理的.
2郾 4摇 土壤无机态氮与水分的相关性分析
水分是影响土壤养分空间分布的一个重要因
子.由于水分和无机态氮的空间分布受地理位置等
其他因子的影响,为避免地理位置的影响效应屏蔽
相关关系,本文采用 GAM 模型将影响因子剔除后,
对土壤无机态氮和水分含量做相关分析. 由表 5 可
以看到,在研究区域内,土壤水分与铵态氮之间无显
图 4摇 1 号样地土壤硝态氮空间插值预测标准差随采样数量
的变化
Fig. 4 摇 SD of Kriging interpolation of soil nitrate in plot 1
changed with sample number.
黑点为相应样品 NO3 - 鄄N标准差 Macula was the KSD of corresponding
NO3 - 鄄N sample.
表 5摇 长白山阔叶红松林土壤无机态氮和水分的相关性
Tab. 5 摇 Correlation between soil inorganic nitrogen and
water in broadleaved鄄Korean pine mixed forest of Changbai
Mountains
样地
Plot
氮形态
N form
r 自由度
df
P
1 NH4 + 鄄N -0郾 0722 48 0郾 622
NO3 - 鄄N -0郾 4022 48 0郾 003
2 NH4 + 鄄N -0郾 2627 43 0郾 081
NO3 - 鄄N -0郾 3720 43 0郾 011
3 NH4 + 鄄N -0郾 0441 43 0郾 773
NO3 - 鄄N -0郾 3489 43 0郾 018
著负相关关系(P>0郾 05),而与硝态氮呈显著负相关
( r= -0郾 3743,P<0郾 05).这与宋海星等[29]研究结果
相符,即土壤水分明显影响硝态氮的迁移和分布,而
对铵态氮并无显著影响. 土壤含水量与速效氮之间
的这种关系可能是因为硝态氮不易为土壤颗粒吸附
并且易溶于水随其流动;此外,在水分含量高的地方
土壤的通透性差,导致某些厌氧微生物如反硝化细
菌生长活跃,从而也导致部分硝态氮被反硝化以气
体形式散失掉[30],使其与水分含量呈现负相关关
系,而铵态氮易吸附在土壤胶体表面的物理特性导
致土壤含水量对其并无显著影响.
3摇 讨摇 摇 论
在研究区域上,长白山阔叶红松林内铵态氮和
硝态氮具有显著的空间异质性,是随机因素和结构
性因素综合作用的结果,是二者的物理化学属性的
差异及土壤生态过程之间相互作用在空间分布上的
综合表现.
铵态氮由结构性因素引起的空间异质性为
58郾 53% ~ 99郾 30% ,硝态氮为 47郾 34% ~ 67郾 74% ,
表明土壤无机态氮的空间异质性主要受结构性因素
如土壤矿物、地形、植被影响,而随机因素影响较小.
本研究中,长白山阔叶红松林内铵态氮空间异质性
显著强于硝态氮,这与 Callardo 等[16]的研究结果不
同,其原因可能是研究对象的植被结构不同所致.
Callardo等[16]研究的区域为草地、灌丛和次生林,其
林木分布相对均一;而长白山阔叶红松林内除大乔
木分布较均匀之外,林下小乔木、灌木呈斑块状分
布[31],使土壤表层和内部凋落物分布不均且质量各
异,而土壤无机氮则主要来源于凋落物的矿化过程.
土壤透气性的空间变异亦会显著影响土壤无机
氮的空间差异.森林土壤铵态氮主要来源于凋落物
的矿化过程,然后经过硝化作用生成硝态氮,进一步
2361 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
在反硝化细菌作用下以 NxOx 形式散发到空气中,
两个作用过程均与土壤的通气状况密切相关. 受地
形、植物及微生物等条件的空间异质性影响,阔叶红
松林土壤物理性质如土壤水分、容重、毛管持水量和
孔隙度具有明显的空间异质性[32],因而土壤透气性
也表现出较强的空间变异.
铵态氮与硝态氮在土壤中迁移方式的差异也是
造成二者空间结构差异的重要原因之一. 铵态氮可
以为土壤胶体吸附,在水溶液中的含量很少,其迁移
主要靠扩散而非质流[33];而硝态氮极易随水流失而
不易被土壤胶体所吸附,其扩散方式主要为质流,这
就使铵态氮的空间异质性大于硝态氮.
铵态氮和硝态氮在空间分布还可能与根系的觅
食行为有关[29, 34] . 梅莉等[35]研究发现,水曲柳、落
叶松细根生物量与土壤铵态氮和硝态氮均呈正相关
关系,而对比本样地内细根的空间异质性特征分布
(王树堂等,个人交流),土壤铵态氮的高值区域与
细根生物量的高值区域互补,而土壤硝态氮则与细
根分布无明显相关关系. Farley 等[36]对英国阔叶林
地中土壤资源的空间变化研究发现,在 20 cm 的小
尺度上土壤溶液硝酸根、铵离子的浓度差异达 2 ~ 5
倍,这足以对植物根系的养分吸收产生影响,因此根
系的觅食行为可能导致土壤铵态氮和硝态氮在空间
分布上的差异[16,29,34,36] .
4摇 结摇 摇 论
长白山阔叶红松林土壤铵态氮和硝态氮具有显
著的空间自相关性,土壤铵态氮由结构性因素引起
的空间异质性为 58郾 53% ~ 99郾 30% ,土壤硝态氮为
47郾 34% ~67郾 74% ,表明土壤无机态氮的空间异质
性主要受结构性因素如土壤矿物、地形、植被影响;
土壤铵态氮和硝态氮在空间上呈现中等程度及以上
的变异性,空间分布具有明显的方向性和连续性,呈
现斑块状分布.结合地统计学分析和贝叶斯理论估
计长白山阔叶红松林内土壤铵态氮和硝态氮的变程
范围是 6 ~ 12 m 和 8 ~ 12 m. 由于土壤氮素的变程
是其空间自相关范围的测度,变程对土壤无机态氮
的取样设计有一定的指导意义,因为取样间距在变
程以外抽样才具有独立性,所以在长白山阔叶红松
林内,如为经典统计分析积累空间独立的数据,土壤
无机态氮的取样尺度均要大于 12 m;如为土壤无机
态氮的景观制图服务,则取样间距应小于其变程.
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作者简介摇 徐摇 媛,女,1982 年生,硕士.主要从事森林生态
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责任编辑摇 李凤琴
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