全 文 ：红松阔叶混交林林隙光量子通量密度
的时空分布格局*
李摇 猛1,2 摇 段文标1**摇 陈立新1
( 1 东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040; 2 中国科学院东北地理与农业生态研究所 /中国科学院黑土区农业生态重点实验
室, 哈尔滨 150081)
摘摇 要摇 以小兴安岭原始红松阔叶混交林林隙为对象,采用网格法布点,对生长季林隙内各
样点光量子通量密度(photosynthetic photon flux density,PPFD)进行连续观测,利用基本统计
学和地统计学方法分析其时空分布格局.结果表明: 红松阔叶混交林林隙的 PPFD 高值区日
变化明显,最大值出现在 12:00,位于林隙北侧.林隙的 PPFD 6 月最高,7、8、9 月依次递减,其
中 7 月 PPFD不同位置间的变异系数最大;各月均为中等变异.不同月份林隙 PPFD空间异质
性的强度和尺度不同,6 月变程最大,7 月基台值和结构比最大;各月林隙 PPFD斑块复杂程度
不同,最大值均位于林隙东北侧.郁闭林分和空旷地的月平均 PPFD 变化次序与林隙一致.各
样点月平均 PPFD为空旷地最高,林隙次之,郁闭林分最低.
关键词摇 红松阔叶混交林摇 林隙摇 光量子通量密度摇 地统计学摇 小兴安岭
文章编号摇 1001-9332(2011)04-0880-05摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Spatiotemporal distribution pattern of photosynthetic photon flux density in forest gaps of
Korean pine broadleaved mixed forest. LI Meng1,2, DUAN Wen鄄biao1, CHEN Li鄄xin1 ( 1College
of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2Key Laboratory of Mollisols
Agroecology, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Harbin
150081, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(4): 880-884.
Abstract: Taking the forest gaps of natural Pinus koraiensis broadleaved mixed forest in Xiao
Xing爷an Mountains as test object, and by the method of grids, the photosynthetic photon flux densi鄄
ty (PPFD) in the gaps was continuously measured during growth season, and the spatiotemporal
distribution patterns of the PPFD were analyzed by fundamental statistics and geostatistics methods.
In the forest gaps, the high鄄value region of PPFD presented an obvious diurnal change, with the
maximum PPFD appeared at 12:00 and in the northern part of the gaps. The mean monthly PPFD
was the highest in June, and then decreased in the sequence of July, August, and September, with
the largest coefficient of variation at different locations occurred in July and the medium variability
in all the months. In different months, the intensity and the scale of PPFD spatial heterogeneity in
the gaps differed, with the variation degree being the highest in June and the sill and proportion be鄄
ing the largest in July. The complex degree of the monthly PPFD patches also differed, with the
maximum located in the northeast part of the gaps. The variation sequence of the mean monthly
PPFD in understory and open ground was consistent with that in gap, and the mean monthly PPFD
was the highest in open ground, medium in forest gap, and the lowest in understory.
Key words: Korean pine broadleaved mixed forest; forest gap; photosynthetic photon flux density;
geostatistics; Xiao Xing爷an Mountains.
*国家自然科学基金项目(30771708)和教育部留学回国人员科研
启动基金项目(2010鄄1561)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dwbiao88@ 163. com
2010鄄09鄄25 收稿,2011鄄01鄄03 接受.
摇 摇 森林群落中由于某一上层林冠树木死亡而在林
地上形成的不连续的林中空地,称为林隙.林隙是森
林更新和生长的潜在空间[1] . 从森林群落内部到林
隙中心,光、热、水等生态因子存在显著的梯度变化,
使得森林内构成了丰富的生态分异. 光是影响植物
存活和生长的诸多环境因子中最重要的限制因子之
一.通过对林隙光照状况(光量子通量密度,photo鄄
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 880-884
synthetic photon flux density,PPFD)的观测,分析了
其时空变化规律,对于更好地理解森林的自然更新
过程[1]、树种生存和演替具有极其重要的意义[2-3] .
国外学者对林隙 PPFD 进行了广泛的研究.
Lawton等[4]研究了热带低山雨林中林隙对 PPFD的
影响,结果表明,林隙对附近林冠下 PPFD 的影响取
决于林隙周围的植被结构. Gagnon 等[5]对长叶松林
隙的研究发现,随着距林隙中心距离的增加,光合有
效辐射传输显著减弱,林隙中心最高(96% ),林隙
边缘附近最低(72% );林隙北半部的平均光合有效
辐射最高(92% ),而南半部平均为 77% . Ritter 等[6]
研究指出,在以山毛榉为优势树种的森林林隙中,夏
季天空晴朗时,林隙南部和林隙边缘的总光合有效
辐射随林隙形成年龄的增加而减少. 在晴天,PPFD
最大值出现在正午林隙的北部. Heinemann 等[7]的
研究得出,正午光合有效辐射为林隙中心大于林隙
北部和南部,在仲夏光合有效辐射为林隙南部高于
林隙北部. Raymond等[8]研究得出,在五针松林隙南
北样带上, PPFD 的最大值出现在林隙的北部.
Chazdon等[9]在对哥斯达黎加热带雨林林下光量子
监测中发现,林下光合有效辐射为全光照的 1% ~
2% ,而在 200 m2 的林窗中心为 9% ,在 400 m2 的林
窗中心则是 20% ~35% .国内只有少数学者对林隙
PPFD进行了研究[10-15] . 而且大多数学者只是针对
单一林隙南北和东西样带上 PPFD 的变化进行了
比较.
林窗内光照条件发生变化时,不同树种会对此
作出不同的反应.阔叶红松林是中国东北东部山区
的地带性森林植被,是温带针阔混交林的典型代表.
与全球同纬度地区的森林相比,其建群种独特、物种
多样性丰富且含有较多的亚热带成分. 本试验以小
兴安岭红松阔叶混交林林隙为研究对象,应用地统
计学的方法,分析整个林隙 PPFD的时空异质性,较
为全面地研究了林隙不同位置 PPFD 的分布规律、
空间异质性的强度和尺度,并将其与郁闭林分和空
旷地 PPFD进行了对比,旨在为小兴安岭红松阔叶
混交林可持续经营和生物多样性保护提供理论参
考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级
自然保护区(47毅6忆49义—47毅16忆10义 N, 128毅47忆8义—
128毅57忆19义 E),处于欧亚大陆的东缘,具有明显的
温带大陆性季风气候特征,冬长夏短,低温寡照. 研
究区和样地概况详见文献[11].
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样点布设及测定方法摇 2008 年 6—9 月,在图
1 观测点位置,用 DRM鄄FQ 光量子 /照度双辐射计
(Spectrum,USA)测定 PPFD. 每月选取 6 个晴天的
6:00—18:00 进行观测.每 2 h 观测 1 次,每个测点
上读取 6 个值,取其平均值作为该点的观测值,每次
测定确保在 250 s 内完成,并在郁闭林分和空旷地
同步观测作为对照.
1郾 2郾 2 分析方法 摇 变异函数可以定量地研究空间
异质性的强度和尺度.在一维条件下,变异函数定义
为:当空间点 x在一维 x轴上变化时,区域变量Z(x)
在点 x和(x + h)处的值Z(x)与Z(x + h)差的方差
的一半定义为区域化变量 Z(x) 在 x 轴方向上的变
异函数,记为 酌(h),即:
酌(h) = 12N(h)移[Z(xi) - Z(xi + h)]
2
式中,N(h) 为样点数.变异函数一般用变异函数曲
线来表示,显示了滞后距 h与相应变异函数值 酌(h)
的对应关系.
C0 为块金值,表示 h 很小时,两点间取值的变
化,反映了区域化变量 Z(x)内部随机性的可能程
度. a为变程,其大小反映了研究对象中某一区域化
变量的变化程度和影响范围. C为基台值,反映某区
域化变量在研究范围内变异的强度. C1 称为拱
高[16] .
克立格(Kriging)法是一种估计观测样点间内
插值的地统计学方法.它基于区域化变量理论,当获
得了某个变量的变异函数的模拟模型后,可利用样
图 1摇 林隙观测点示意图
Fig. 1摇 Observation points of gap.
曲线代表林隙边缘,黑点代表观测点位置 Curve represented canny
gap, black points represented observation points.
1884 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 猛等: 红松阔叶混交林林隙光量子通量密度的时空分布格局摇 摇 摇 摇 摇
点观测值对研究区域上未取样点的区域化变量值进
行最小误差估计[17] . Surfer 8郾 0( golden software)地
理信息制图软件可以将原始调查数据通过克立格法
绘制成反映调查样点与样点之间,以及生物种群分
布和环境因子之间关系的图形[18] .
1郾 3摇 数据处理
采用经典统计方法计算 PPFD 的平均值、标准
差和变异系数. 通过地统计方法对 PPFD 数据进行
分析,建立变异函数理论模型,并通过块金值、基台
值、变程、结构比和分维数等参数来分析林隙 PPFD
的空间变异规律. 基本统计利用 SPSS 17郾 0 软件完
成,地统计学分析用 GS+ For Windows 3郾 11 软件完
成,克立格空间局部插值估计和等值线图用 Surfer
8郾 0 软件完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 林隙光量子通量密度日变化
由图 2 可以看出,一天中,6:00 林隙内 PPFD水
平较低,PPFD在林隙不同位置差异较小,其高值区
位于林隙中心偏西位置.随着太阳高度的增加,较多
的光线通过林隙到达地面,8:00 林隙光照异质性较
前一时段高,PPFD最大值位于林隙中心西侧. 10:00
林隙 PPFD最大值位于林隙西北角,东部 PPFD水平
较低. 12:00 由于太阳高度角最大,林隙内接受到较
多的直射光,林隙 PPFD达到一日之内的最高值,位
于林隙北侧. 14:00 太阳偏西,林隙北侧和东北侧出
现 PPFD 高值区,南侧 PPFD 水平均较低. 16:00 林
隙 PPFD最高值位于林隙东侧,林隙东侧 PPFD整体
水平较高. 18:00 整个林隙 PPFD 异质性较低,光斑
较大,林隙 PPFD最高值位于林隙的东南侧.综上所
述,随着太阳东升西落,PPFD 高值区随太阳在天空
中的位置出现动态位移现象. 这说明一日内林隙
PPFD存在明显的时空异质性.
2郾 2摇 林隙光量子通量密度月变化
2郾 2郾 1 林隙 PPFD基本统计分析摇 由表 1 可以看出,
林隙 内 平 均 PPFD 月 变 化 在 22郾 83 ~ 45郾 67
滋mol·m-2 · s-1 之间,不同空间样点之间相差
164郾 28 滋mol·m-2·s-1 . 7 月 PPFD 标准差较大,数
据较离散,不同空间样点之间变异较大.根据变异程
度分级规律,CV臆10%属于弱变异性,10% 100%属于中等变异性,CV逸100%属于强变异性,
林隙各月平均 PPFD 都属于中等变异性. 生长季内
月平均 PPFD大小顺序为 6 月>7 月>8 月>9 月,林
隙PPFD最大值和最小值都出现在7月.林隙6月平均
图 2摇 林隙 PPFD空间分布日变化
Fig. 2摇 Diurnal variation of spatial distributions of PPFD in the
forest gap (滋mol·m-2·s-1).
表 1摇 林隙内不同月份 PPFD统计特征
Table 1摇 Statistical parameters of PPFD of different months
in the gap (n=41)
月份
Month
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Mean
标准差
Standard
deviation
变异系数
Coefficient
of variation
(% )
6 107郾 43 18郾 43 45郾 67 22郾 30 49
7 174郾 71 10郾 43 35郾 69 34郾 70 97
8 77郾 00 15郾 79 30郾 16 10郾 98 36
9 112郾 57 10郾 86 22郾 83 21郾 29 93
PPFD最高,可能是因为 6 月太阳辐射强,林隙郁闭
度低,枝叶稀疏,较多的直射光可以照射进来,所以
6 月林隙 PPFD 水平较高,且异质性较低. 7 月太阳
辐射强,但林隙内郁闭度较高,部分太阳光线透过林
冠在林隙内形成亮斑,所以 7 月林隙 PPFD 异质性
较大. 8、9 月当地正值雨季,多云天气较多,故月平
均 PPFD较低.
摇 摇 多重比较结果表明,6 月和 8 月、6 月和 9 月林
隙 PPFD差异极显著(P<0郾 01),其余月份差异性不
显著(P>0郾 05)(表 2).
2郾 2郾 2 林隙PPFD的时空变异特征 摇 将林隙各月
288 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 2摇 不同月份林隙 PPFD多重比较结果
Table 2摇 Multiple comparisons of PPFD in the gap among
different months
7 月 July 8 月 August 9 月 September
6 月 June 0郾 127 0 0
7 月 July 0郾 315 0郾 058
8 月 August 0郾 057
平均 PPFD数据进行拟合,建立林隙 PPFD变异函数
的理论模型. 6、7、8 月拟合结果为线性模型,9 月拟
合结果为指数模型(表 3). 各模型拟合的决定系数
都较高,表明拟合度较好.研究样地中 PPFD 的空间
异质性极为明显. 不同月份林隙 PPFD 的空间异质
性强度和尺度呈现出明显的差别. 林隙各月 PPFD
块金值较小,说明在最小抽样尺度下 PPFD 的变异
性或测量误差较小. 7 月的基台值相对较大,说明 7
月平均 PPFD的异质性程度较大. 6 月变程最大,其
余月份变程较小,表明 6 月的空间自相关变异尺度
较大,而其余月份自相关变异尺度较小. 7 月林隙
PPFD结构比较大,说明林隙 PPFD 7 月空间自相关
变异所占比重较高.
表 3摇 林隙内 PPFD变异函数理论模型及有关参数
Table 3摇 Theory models of PPFD in the gap and corresponding parameters
月份
Month
模型
Model
块金值
Nugget
基台值
Sill
变程
Range
结构比
Proportion
决定系数
Determination
coefficient
分维数
Fractal
dimension
6 球状 Spherical 0郾 088 0郾 189 6郾 84 0郾 47 0郾 975 1郾 853
7 球状 Spherical 0郾 142 1郾 624 4郾 08 0郾 92 0郾 827 1郾 976
8 球状 Spherical 0郾 031 0郾 134 5郾 78 0郾 23 0郾 936 1郾 930
9 指数 Exponential 0郾 311 0郾 220 5郾 44 0郾 41 0郾 773 1郾 963
摇 摇 依据变异函数的理论模型进行空间局部插值估
计,绘制了 PPFD空间变异的克立格图(图 3).结果
表明,6 月分维数较低,斑块形状较简单.而 7、8 和 9
月分维数都较高,斑块形状较复杂,连接度高. 生长
季内林隙各月平均 PPFD 最大值出现位置一致,均
位于林隙东北侧.
2郾 3摇 林隙、郁闭林分和空旷地光量子通量密度比较
林隙、郁闭林分和空旷地的 PPFD 平均值大小
顺序均为 6 月>7 月>8 月>9 月,与植物的生长季节
相吻合.植物生长高峰时PPFD也高,有利于植物进
图 3摇 生长季林隙 PPFD空间分布的月变化
Fig. 3摇 Monthly variation of spatial distributions of PPFD in the
forest gap during growing season (滋mol·m-2·s-1).
行光合作用,说明植物与环境之间有较好的协调性.
各月 PPFD都是空旷地最高,林隙次之,郁闭林分最
低,这是由于林隙和郁闭林分地面受到林冠遮挡,接
受太阳直射光照射较少,所以 PPFD 水平较低. 林
隙、郁闭林分和空旷地 PPFD 平均值分别为 33郾 59、
10郾 09 和 864郾 23 滋mol·m-2·s-1(表 4).由此可见,
林隙和郁闭林分 PPFD 较空旷地 PPFD 有着较大的
差别.
表 4摇 林隙、郁闭林分和空旷地 PPFD的月变化
Table 4摇 Monthly variation of PPFD among gap, understo鄄
ry and open ground (滋mol·m-2·s-1)
月份
Month
林隙
Gap
郁闭林分
Understory
空旷地
Bare ground
林隙中心
Gap center
6 45郾 67 12郾 56 1102郾 54 82郾 57
7 35郾 69 10郾 81 890郾 79 67郾 00
8 30郾 16 8郾 67 739郾 98 53郾 86
9 22郾 83 8郾 31 723郾 61 47郾 71
3摇 讨摇 摇 论
光照是植物进行光合作用并赖以生长的前提条
件,也是影响植物存活和生长的最主要的限制因子.
在森林演替过程中,它对树种更新起着重要作用.林
隙的产生导致更多的光照到达地面,使林隙内温度、
湿度等微气候因子发生相应变化,对林分的更新将
产生重大的影响.这些改变又将进一步影响林隙内
3884 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 猛等: 红松阔叶混交林林隙光量子通量密度的时空分布格局摇 摇 摇 摇 摇
的土壤理化性质、凋落物的分解和土壤微生物活性
等,最终影响到林隙及周边各生物学过程的变化.本
研究表明,一日内不同时段林隙 PPFD 随太阳辐射
出现动态变化,日最大值出现在正午林隙北侧,这与
文献[6,8]的研究结果一致. 7 月林隙平均 PPFD 在
不同空间样点之间异质性较大,是因为 7 月太阳辐
射强,但林隙郁闭度较高,太阳直射光投射到林隙内
形成的光斑不同. 本研究林隙面积为 200 m2,林隙
月平均 PPFD 空间异质性强度在 0郾 031 ~ 0郾 311 之
间,空间异质性的尺度为 4郾 08 ~ 6郾 84 m. 本研究得
出生长季内林隙各月平均 PPFD最大值均位于林隙
东北侧,而大多数学者[6,7,13]对单一林隙的观测只涉
及了南北和东西两条样带,故无法进行比较.空旷地
PPFD最高,林隙次之,郁闭林分最低. 这是由于林
隙和郁闭林分受林冠遮挡所致. 林隙和郁闭林分
PPFD分别占空旷地 PPFD 的 3郾 9%和 1郾 2% ,林隙
中心平均 PPFD 占空旷地 7郾 3% . 这与 Lawton 等[4]
在哥斯达黎加的测定结果相似. 林隙光照环境的动
态变化使得林隙内更新树种种类及数量发生变化,
进而引起物种组成的改变,如非耐阴性树种侵入、需
光种子萌发、受压种苗木快速生长等.林隙内物种的
多度和相对丰富度均有所增加,势必影响到阔叶红
松林内种子萌发、幼苗生长及植物种群的分布. 因
此,对林隙内光环境动态变化的研究有着极其重要
的意义.
致摇 谢摇 数据分析得到东北林业大学王政权教授、孙志虎
副教授、李岩和陈立明的帮助,谨表谢意.
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作者简介摇 李摇 猛,男,1984 年生,助理研究员.主要从事土
壤物质循环和森林气象研究. E鄄mail: limeng418@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
488 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷