全 文 ：2 0 1 3 年 12 月 农 业 机 械 学 报 第 44 卷 第 12 期
doi:10． 6041 / j． issn． 1000-1298． 2013． 12． 033
不同离心强度损伤对绿豆芽抗病生理的影响*
王向阳 王红艳
(浙江工商大学食品与生物工程学院，杭州 310035)
摘要:对绿豆芽(Vigna radiata)进行了可逆损伤(94g)、轻微损伤(376g)、中度损伤(845g)、严重损伤(1 503g)和破
损损伤(3 381g)的不同离心强度(加速度)的损伤，g为重力加速度，取 9. 8 m /s2，测定过氧化氢酶(CAT)、过氧化物
酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性以及超氧阴离子自由基(O －2 )
的产生速率、过氧化氢(H2O2)质量摩尔浓度、水杨酸(SA)质量浓度和木质素含量变化。包括可逆损伤在内的所有
损伤，在损伤初期都会诱导抗病生理。可逆损伤的游离态 SA质量浓度、H2O2质量摩尔浓度和 POD活性显著上升，
O －2 的产生速率、总酚质量浓度、木质素含量、SOD活性、CAT活性、PAL 活性和 PPO 活性变化不显著;轻微损伤、中
等损伤、严重损伤引起更多抗病生理指标显著变化，特别是轻微和中等损伤的 POD活性上升最为显著;破损损伤的
游离态 SA质量浓度、H2O2、总酚、木质素含量上升最大，但是 O
－
2 产生速率、CAT、PAL、PPO活性下降也最大。SOD
活性对损伤敏感性较低。
关键词:绿豆芽 机械伤害 抗病性 离心强度
中图分类号:Q945. 78 文献标识码:A 文章编号:1000-1298(2013)12-0198-06
收稿日期:2012-12-11 修回日期:2013-03-10
* 浙江省重大科技专项资助项目(2011C12031)和浙江工商大学校级创新基金资助项目(1110XJ511105)
作者简介:王向阳，教授，博士，主要从事食品保鲜加工和植物功能成分研究，E-mail:wxy200228@ aliyun． com
Effects of Different Centrifugal Intensity on Disease Ｒesistance of
Mung Bean Germinations
Wang Xiangyang Wang Hongyan
(College of Food Science and Biotechnology，Zhejiang Gongshang University，Hangzhou 310035，China)
Abstract:The Catalase(CAT) ，Peroxidase(POD) ，Superoxide dismutase(SOD) ，Polyphenol oxidase
(PPO)and Phenylalnine ammonialyase(PAL)activity，the Superoxide anion free radical(O －2 )generation
rate，the Hydrogen peroxide(H2O2) ，Salicylic acid and Lignin content of mung bean germinations were
detected，which were subjected to different centrifugal intensity (acceleration) ，such as reversible
damage(94g) ，slight damage(376g) ，moderate damage(845g) ，serious damage(1 503g) ，and
breakage damage(3 381g)． One gravitational acceleration (g)= 9. 8 m /s2 ． The results showed that the
disease resistance would be induced by all the centrifugal damages including reversible damage in the
early stage． The content of free Salicylic acid(SA)and H2O2，POD activity were significantly increased
by reversible damage while the change of the O －2 generation rate，total hydroxybenzene，lignin content，
the SOD，CAT，PAL and PPO activity were indistinctive． The significant changes of more disease
resistance indicators were caused by slight damage，moderate damage and serious damage． Especially the
POD activity was increased remarkably under slight damage and moderate damage． The content of free
SA，H2O2，total hydroxybenzene and lignin rose in the maximum while the O
－
2 generation rate，the CAT，
PAL and PPO activity declined in the maximum when it was treated with breakage damage． Besides，the
SOD activity was not sensitive to all the damages．
Key words:Mung bean germination Mechanical damage Disease resistance Centrifugal intensity
引言
果蔬在采后容易受到机械伤害，机械伤害会引
起一系列生理性病变，使果蔬衰老加快，同时也为微
生物侵染提供了机会，导致腐烂，造成果蔬采后的损
失相当严重［1 ～ 2］。一些研究表明，损伤也是刺激因
素，可以诱导果蔬产生抗病、抗虫和抗逆生理。目
前，国内外学者通过复叶槭、番茄、豌豆和烟草等植
物对机械损伤与植物体内信号物质及各种物质、酶
活性变化的关系进行了比较详细的研究。刘艳研究
发现，机械伤害能诱导豌豆叶片活性氧迸发，伤害防
御反应中 PAL、PPO 活性提高，相应地，抗氧化酶类
活性显著增强，降低膜脂过氧化水平，减轻括性氧损
伤［3］。彭燕等对黄瓜损伤进行了研究，发现机械损
伤可以有效地诱导提高黄瓜体内伤害防御酶(PAL、
SOD、几丁质酶等)活性，从而产生对病毒、细菌和真
菌等的抗病反应［4 ～ 5］。
前人对机械伤害的生理研究，不管是刺伤、碰
伤、擦伤等都只是受试材料的局部损伤，取样检测抗
病生理指标时，所取样品难以区分受伤组织、受伤口
影响组织和正常组织，受伤组织的受伤程度也难以
确定，影响了检测抗病生理指标的准确性。本文采
用整体损伤，以绿豆芽为材料，通过整体离心强度损
伤，检测损伤后的 CAT、POD、SOD、PPO、PAL等酶活
性，O －2 的产生速率、H2O2、SA 及木质素的质量浓度
变化，了解植物对不同离心强度损伤的抗病生理反
应。
1 材料与方法
1. 1 材料及处理
供试材料谷粒园绿豆购于杭州市超市。选择饱
满、成熟、没有破损的绿豆，洗净后用体积分数为
0. 5%(有效氯)次氯酸钠溶液浸泡消毒 0. 5 h，料液
比为 1∶ 2。用蒸馏水冲洗 4 次，25℃温水泡发绿豆
种子 12 h，料液比为 1∶ 1，放置潮湿滤纸上用蒸馏水
催芽，上盖 2 层纱布，25℃、相对湿度 80%的恒温培
养避光培养 48 h，期间补充水分。待绿豆芽胚轴长
到 6 ～ 8 mm 时，进行离心处理。离心速度为 1 000、
2 000、3 000、4 000、6 000 r /min，其对应离心强度分
别为 94、376、845、1 503、3 381g，g为重力加速度，取
9. 8 m /s2，离心力定义为地球重力加速度的倍数。
每次离心 5 g豆芽，加 20 mL 水，使豆芽在水中均匀
受力，离心 5 min。放置一定时间取样用于测定。
1. 2 试剂与仪器
1. 2. 1 主要试剂
氢氧化钠、无水乙醇、磷酸二氢钠、磷酸氢二钠、
丙酮、硫酸、聚乙烯吡咯烷酮(PVPP)、次氯酸钠、
EDTA、硫代巴比妥酸(TBA)、羟胺氯化物、对氨基苯
磺酸、亚硝酸钠、正丁醇、邻苯二酚、柠檬酸、巯基乙
醇、核黄素、甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑蓝(NBT)、愈
创木酚、α-萘胺、30% H2 O2、乙醇、乙酸、水杨酸、浓
盐酸、三氯乙酸、巯基乙酸、石油醚和甲醇(色谱纯)
等。未标明的均为分析纯。
1. 2. 2 主要仪器
LＲH-150-S型恒温恒湿培养箱(西安信恒检测
仪器有限公司) ;AY-120 型电子 天 平 (日 本
SHIMADZU公司) ;SiGmA 3-30 k 型台式高速离心
机(北京五洲东方科技发展科技公司) ;UV-2550 型
紫外可见分光光度计(日本 SHIMADZU 公司) ;
XMTD-204 型水浴锅(上海博讯实验有限公司) ;
Ｒ-210 型旋转蒸发仪(德国 BCHI) ;高效液相色谱
仪(日本 SHIMADZU公司)。
1. 3 测定方法
(1)生长发育
将经离心处理后的绿豆芽置于 25℃、相对湿度
80%下避光培养。用滤纸吸干 20 颗豆芽表面水分
后，分别测定质量和豆芽胚轴的长度。
(2)SA质量浓度
参照文献［6］方法。取 5. 0 g 新鲜绿豆芽，测定
游离态 SA和结合态 SA。样品经 0. 45 μm的微孔过
滤器后，用高效液相色谱(HPLC)检测。色谱柱:
Shimadzu ODS C18 柱(250 mm × 4. 6 mm I. D. S-
3 μm)。流动相:甲醇和乙酸缓冲液(pH 值 3. 2) (体
积比为 45 ∶ 55)。岛津荧光检测器:激发波长为
310 nm，发射波长为 415 nm。流速 0. 8 mL /min，进
样量 10 μL。标准曲线:用上述缓冲液配制 0、
0. 125、0. 25、0. 5、1. 0 μg /mL的 SA标准液，HPLC测
定。
(3)O －2 产生速率
参照文献［7］方法，以鲜重为基数，以 NO －2 计，
单位为 mmol /(g·min)。
(4)SOD活性
参照文献［4］的方法。以鲜重为基数，以抑制
NBT光氧化还原的 50% 酶量为 1 个酶活性单位
(U) ，活性单位为 U /(g·min)。
(5)H2O2质量摩尔浓度
参照文献［8］方法。以鲜重为基数，以质量摩
尔浓度(nmol /g)表示。
(6)CAT与 POD活性
CAT测定参照文献［9］方法，POD 测定参照文
献［3］以每 min 吸光值变化 0. 01 为 1 U，活性单位
为 U /(g·min)。以鲜重为基数。
991第 12 期 王向阳 等:不同离心强度损伤对绿豆芽抗病生理的影响
(7)总酚质量浓度
参照文献［10］方法。在波长 270 nm 处测定吸
光值。以邻苯二酚作标准曲线，单位为 mg /mL。以
鲜重为基数。
(8)PAL活性
参照文献［11］的方法，以每 min 吸光值变化
0. 01 为 1 U，活性单位为 U /(g·min)。
(9)PPO活性
参照文献［12］的方法，以每 min 吸光值变化
0. 01 为 1 U，活性单位为 U /(g·min)。
(10)木质素含量
参照文献［13］的方法，木质素含量以每 g 鲜重
在波长 280 nm处的吸光值表示。
1. 4 数据分析
实验数据采用 Excel 2003 软件进行统计分析和
作图，5%水平下 LSD 多重比较检验各处理平均值
之间的差异显著性以及单因素方差分析检验。极显
著水平为 P ＜ 0. 01，显著水平为 P ＜ 0. 05。
2 结果与分析
2. 1 绿豆芽生长发育
图 1 为不同离心强度伤害下绿豆芽生长势的变
化。图 2 为不同离心强度伤害下绿豆芽质质量的变
化。结合台盼兰染色可知，94g 离心后绿豆芽没有
明显损伤，处理后长势和质量基本正常，台盼兰染色
发现没有死细胞，称为可逆损伤。376g 离心后，豆
芽长势和质量增加受到一定抑制，极少数大细胞被
染色呈浅蓝色，即轻微损伤。845g 离心后，长势受
到严重抑制，质量增加缓慢，少数细胞被染色呈不同
程度的蓝色，即中度损伤。1 503g离心后，豆芽基本
不再生长，质量不再增加，较多细胞被染色呈不同程
度的蓝色，即严重损伤。3 381g 离心后豆芽不再生
长，质量保持不变，大量细胞被染色呈深蓝色，说明
细胞大量死亡，即破损损伤。
图 1 不同离心强度伤害下绿豆芽生长势的变化
Fig． 1 Effects of different centrifugal intensity on
growth vigor of mung bean germinations
2. 2 游离态 SA、结合态 SA和总 SA
图 3 为不同离心强度伤害下绿豆芽游离态 SA
图 2 不同离心强度伤害下绿豆芽质质量的变化
Fig． 2 Effects of different centrifugal intensity on
weight of mung bean germinations
质量浓度的变化。由图 3 可知，随豆芽生长，24 h 后
单位鲜重的游离态 SA 质量浓度显著下降。损伤后
0. 5 h，3 种损伤的游离态 SA 质量浓度迅速增加，极
显著高于对照。中度损伤、破损损伤的游离态 SA
质量浓度极显著高于可逆损伤。然而损伤后3 h，其
游离态 SA质量浓度均极显著下降，中度损伤的游
离态 SA质量浓度低于可逆损伤和破损损伤。损伤
后 24 h，其游离态 SA质量浓度均极显著上升，损伤
越重，上升越大。
图 3 不同离心强度伤害下绿豆芽游离态 SA
质量浓度的变化
Fig． 3 Effects of different centrifugal intensity on free
salicylic acid content of mung bean germinations
图 4 为不同离心强度伤害下绿豆芽结合态 SA
质量浓度的变化。由图 4 可知，随豆芽生长，24 h 内
单位鲜重的结合态 SA 质量浓度没有显著变化。损
伤后 0. 5 h，3 种损伤的结合态 SA 质量浓度迅速增
加，极显著高于对照。中度损伤和破损损伤的结合
态 SA质量浓度高于可逆损伤。3 h 和 24 h 的各种
强度损伤的结合态 SA 质量浓度均极显著低于对
照。破损损伤和中度损伤的 3 h 的结合态 SA 质量
浓度显著低于可逆损伤，中度损伤 24 h的结合态 SA
质量浓度显著高于可逆损伤和破损损伤。
图 5 为不同离心强度伤害下绿豆芽总 SA 质量
浓度的变化。损伤后 0. 5 h，所有强度损伤的总 SA
质量浓度迅速增加，极显著高于对照。中度损伤和
破损损伤的总 SA质量浓度显著高于可逆损伤。在
损伤后 3 h，所有损伤总 SA 质量浓度极显著低于对
照。中度损伤的 SA 质量浓度为最低点，损伤进一
步加大，总 SA 含量显著回升。在损伤后 24 h，可逆
002 农 业 机 械 学 报 2 0 1 3 年
图 4 不同离心强度伤害下绿豆芽结合态 SA
质量浓度的变化
Fig． 4 Effects of different centrifugal intensity on
bound salicylic acid content of mung bean germinations
损伤的总 SA 质量浓度显著下降，中度损伤和破损
损伤的总 SA质量浓度显著回升，损伤越重，回升越
高。
图 5 不同离心强度伤害下绿豆芽总 SA质量浓度的变化
Fig． 5 Effects of different centrifugal intensity on total
salicylic acid content of mung bean germinations
2. 3 O －2 产生速率和 SOD活性
图 6 为不同离心强度伤害下绿豆芽 O －2 产生速
率的变化。由图 6可知，可逆损伤时，损伤后 5 ～24 h，
O －2 的产生速率只有轻微下降。损伤后 3 h，O
－
2 的
产生速率下降相对较大。可逆损伤与对照相比差异
不显著。轻微损伤时，损伤后 0. 5 ～ 24 h，O －2 的产生
速率均出现显著下降，特别是损伤后 3 h 和 24 h 的
O －2 的产生速率下降幅度很大。轻微损伤与对照之
间差异显著。大于轻微损伤处理的 O －2 产生速率与
对照之间差异极显著。中度损伤时，损伤后 5 min ～
24 h的 O －2 的产生速率下降幅度极大，24 h的 O
－
2 的
产生速率更大。0. 5 h和 3 h的 O －2 的产生速率也有
显著下降。严重损伤时，损伤后 5 min、0. 5 h、24 h的
O －2 的产生速率进一步显著下降，但是 3 h 的 O
－
2 的
产生速率与中度损伤没有显著差异。破损损伤时，
损伤后 5 min、24 h 的 O －2 的产生速率非常低，0. 5 h
和 3 h的也进一步显著下降。O －2 的产生速率下降
幅度最小的是 0. 5 h，下降幅度最大的是 24 h。
O －2 的产生速率随着离心强度的增大而减小，
根据 O －2 的产生速率可以清楚地区分不同程度的离
心强度伤害。特别是损伤后 5 min和 24 h不同程度
损伤之间的 O －2 产生速率的差异非常明显。细胞损
伤后的 0. 5 h和 3 h 有一个明显的 O －2 的产生速率
图 6 不同离心强度伤害下绿豆芽 O －2 产生速率的变化
Fig． 6 Effects of different centrifugal intensity on O －2
generation rate of mung bean germinations
产生高峰。即使细胞受到破坏，该 2 个高峰还是存
在，其中 0. 5 h的 O －2 的产生速率高峰最明显。
图 7 为不同离心强度伤害下绿豆芽 SOD 活性
的变化。由图 7 可知，不同强度离心损伤对 SOD 活
性的影响较小。可逆损伤时，伤害后 5 min 和 24 h
的 SOD活性出现下降，特别是 24 h 达到了显著水
平。但是损伤后 2 h和 5 h的 SOD 活性与对照没有
显著差异。轻微和中度损伤豆芽的 SOD 活性与对
照没有显著差异。严重损伤时 24 h 的 SOD 活性出
现下降，破损损伤时 24 h 的 SOD 活性进一步下降，
与对照有显著差异。
图 7 不同离心强度伤害下绿豆芽 SOD活性的变化
Fig． 7 Effects of different centrifugal intensity on SOD
activity of mung bean germinations
2. 4 H2O2质量摩尔浓度和 CAT活性
图 8 为不同离心强度伤害下绿豆芽 H2O2质量
摩尔浓度的变化。由图 8 可知，在伤害处理后
5 min，与对照相比，H2O2质量摩尔浓度显著增加，但
是不同强度损伤之间没有显著差别。在伤害处理后
3 h和 24 h，所有损伤的 H2O2质量摩尔浓度与对照
相比极显著增加。在伤害处理后 3 h，随损伤加重
H2O2质量摩尔浓度逐步上升，均显著高于可逆损
伤。细胞破裂损伤的 H2O2质量摩尔浓度显著高于
其他强度的损伤。在伤害处理后 24 h，同样随损伤
加重，H2O2质量摩尔浓度逐步上升。细胞破裂损伤
的 H2O2质量摩尔浓度显著高于其他损伤。伤害后
3 h的 H2O2质量摩尔浓度变化最为明显。
图 9 为不同离心强度伤害下绿豆芽 CAT 活性
的变化。由图 9 可知，在伤害处理后 5 min，可逆损
伤、轻微损伤、中等损伤和破损损伤的 CAT 活力显
著高于对照和严重损伤，此时破损损伤的 CAT活力
最高，严重损伤的 CAT 活力最低。在伤害处理后
102第 12 期 王向阳 等:不同离心强度损伤对绿豆芽抗病生理的影响
图 8 不同离心强度伤害下绿豆芽 H2O2质量摩尔
浓度的变化
Fig． 8 Effects of different centrifugal intensity on H2O2
content of mung bean germinations
1 h，可逆损伤、轻微损伤和中等损伤的 CAT 活力与
对照相比没有显著差别。严重损伤和细胞破碎损伤
的 CAT活力显著低于对照。在伤害处理后 24 h，可
逆损伤、轻微损伤、中等损伤、严重损伤和破损损伤
的 CAT 活力都极显著高于对照，此时轻微损伤的
CAT活力最高。
图 9 不同离心强度伤害下绿豆芽 CAT活性的变化
Fig． 9 Effects of different centrifugal intensity on CAT
activity of mung bean germinations
2. 5 总酚质量浓度、木质素含量、PAL 活性、PPO
活性和 POD活性
图 10 为不同离心强度伤害下绿豆芽总酚质量
浓度的变化。由图 10 可知，损伤对绿豆芽总酚影响
较小，与对照相比，伤害处理后 5 min、1 h、3 h、24 h，
破损损伤的总酚质量浓度显著上升。
图 10 不同离心强度伤害下绿豆芽总酚质量浓度的变化
Fig． 10 Effects of different centrifugal intensity on total
hydroxybenzene content of mung bean germinations
图 11 为不同离心强度伤害下绿豆芽木质素含
量的变化。由图 11 可知，损伤后木质素含量逐渐上
升，损伤越重，木质素含量越高。细胞破损损伤的木
质素含量最高。从时间看，损伤后 24 h 木质素含量
最高。
图 12 为不同离心强度处理下绿豆芽 PAL 活性
的变化。由图 12 可知，对照豆芽生长中有 PAL 活
图 11 不同离心强度伤害下绿豆芽木质素含量的变化
Fig． 11 Effects of different centrifugal intensity on lignin
content of mung bean germinations
性高峰。在损伤后 24 h，随着损伤加重，PAL 活性
逐步下降。损伤后 5 min、2 h 的 PAL 也有类似趋
势。损伤后 5 h，可逆损伤的 PAL 活性最高，然后随
损伤加重逐步下降。可逆损伤时，在伤害处理后
5 min、2 h 和 24 h 的 PAL 活性与对照没有显著差
别。轻度损伤、中等损伤、严重损伤和破裂损伤时，
在伤害处理后 5 min、2 h和 24 h的 PAL活性显著低
于对照;可逆损伤、轻度损伤和中等损伤时，在伤害
后5 h，PAL活性显著高于对照。严重损伤时，在伤
害后 5 h，PAL活性与对照没有显著差别。破裂损伤
时，在伤害处理后 5 h的 PAL活性显著低于对照。
图 12 不同离心强度处理下绿豆芽 PAL活性的变化
Fig． 12 Effects of different centrifugal intensity on PAL
activity of mung bean germinations
图 13 不同离心强度伤害下绿豆芽 PPO活性的变化
Fig． 13 Effects of different centrifugal intensity on PPO
activity of mung bean germinations
图 13 为不同离心强度伤害下绿豆芽 PPO 活性
的变化。由图 13 可知，对照豆芽生长中 PPO 活性
逐步下降。伤害处理 5 min 后，PPO 活性随伤害强
度上升逐步下降，可逆损伤、轻微损伤和中等损伤下
降幅度很小，但是严重损伤和破损损伤，PPO活性极
显著下降，后者 PPO活性为最低。说明细胞严重损
伤时，PPO 酶被细胞物质失活或被蛋白酶降解。伤
害处理后 1 h，可逆损伤 PPO 酶活性与对照没有显
202 农 业 机 械 学 报 2 0 1 3 年
著差异，轻微损伤、中等损伤和严重损伤的 PPO 酶
都显著比对照低，中等损伤 PPO 活性最低。超过中
等强度的严重损伤、破损损伤的 PPO 活性显著回
升。伤害处理 24 h，可逆损伤、轻微损伤、中等损伤
和严重损伤的 PPO 活性都显著低于对照。后三者
之间没有显著差别，但均显著低于可逆损伤。同样
破损损伤的 PPO活性在 24 h也出现极显著的回升。
图 14 为不同离心强度伤害下绿豆芽 POD活性
的变化。由图 14 可知，各种强度伤害处理 5 min 和
1 h，POD 活性只有较小变化。然而伤害处理后
24 h，所有损伤处理的 POD活性有极显著的升高。
图 14 不同离心强度伤害下绿豆芽 POD活性的变化
Fig． 14 Effects of different centrifugal intensity on POD
activity of mung bean germinations
轻微损伤和中等损伤的 POD 活性极显著高于可逆
损伤。而严重损伤和破损损伤的 POD 活性极显著
低于轻微损伤和中等损伤的 POD活性。
3 结束语
损伤越重，绿豆芽生长势、质量抑制越明显。损
伤后游离态和结合态 SA 质量浓度立即上升，损伤
后 3 h 时有所下降，24 h 游离态 SA 质量浓度再上
升，但结合态 SA 质量浓度下降。损伤越重，O －2 的
产生速率、PPO活性下降越显著，但细胞破损却导致
PPO活性上升，PAL活性相反，较轻的损伤刺激 PAL
活性上升，损伤太重 PAL 活性下降。损伤刺激
H2O2质量摩尔浓度上升。损伤对 SOD 质量浓度影
响较小，伤后 24 h 时 POD 活性和 CAT 活性上升幅
度大。细胞破损导致总酚质量浓度积累，较轻的损
伤对其影响较小，木质素含量在损伤后 3 ～ 24 h 显
著上升，损伤越重，时间越久，上升越大。说明总酚
质量浓度可能只是中间产物，其进一步合成木质素
等物质。绿豆芽对细胞破损损伤、非破损的不可逆
损伤和可逆损伤的生理响应存在巨大差异。
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