全 文 ： [ 收稿日期] 2010-05-04;2010-11-04修回
[ 基金项目] 国家自然科学基金项目“森林土壤有机物分解酶(CBH I)的动态变化 、功能特特征及其调控”(40971151);湖南省科技厅项目
“基于高效木质纤维素酶酶解的纤维素乙醇关键技术研究”(2009FJ3041);湖南省教育厅项目“黄杉对土壤养分的适应能力与
其种群濒危的关系”(08C674);湖南省生态学重点学科建设开放基金项目“香樟内生真菌作为先锋分解者对其凋落叶的分解作
用”(JSS 200902);吉首大学人才引进启动基金项目“裂叶星果草种群结构动态与适应研究”(j sdxkyzz2005)
[ 作者简介] 林永慧(1977-),女 ,讲师 ,硕士 ,从事植物生态与保护方面的研究。E-m ail:linyong hui4849@163.com
[ 文章编号] 1001-3601(2010)12-0802-0011-05
日本蛇根草生物群落种间的联结性
林永慧 , 何兴兵 , 田启建 , 胡文勇 , 陈 玲
(吉首大学 植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室 , 湖南 吉首 416000)
[摘 要] 对日本蛇根草群落进行野外调查 ,运用种间联结指数及2×2列联表的χ2统计量 ,分别测定了
日本蛇根草群落中物种总体关联性和群落中主要植物物种对间的联结性。结果表明 ,群落物种总体表现出一定程度的正关联 ,群落处于比较稳定的阶段 。群落中 13种主要植物物种的 78个种对中 ,有 37个种对表
现出正关联 ,有 40个种对表现出负关联 ,一个种对表现为相互独立的关系 ,正负关联种对比例接近 1∶1。
而日本蛇根草与其它 12个物种之间有 8对表现为正联结 ,有 4对表现为负联结 ,但均未达到显著水平。[关键词] 种间联结;日本蛇根草;χ2统计量[中图分类号] S543+.9 [文献标识码] A
Associativity of Plant Interspecies in
Ophiorrhiza japonica Community
LIN Yong-hui , HE Xing-bing , TIAN Qi-jian , H U Wen-yong , CHEN Ling
(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization , Jishou University , Jishou, Hunan 416000 , China)
Abstract:T he to tal species relevancy and main plant species associat ivity in Ophiorrhiza japonica
community we re determined by using interspecies association index and χ2 stati stic of 2×2 contingency
table af ter field survey.The results show ed that there w as a po sitive cor relation betw een different plant
species in Ophiorrhiza japonica community to a certain ex tent o veral l and the communi ty w as in the
relative stable stage.There are 78 species pai rs of 13 main plant species in the community.37 species pairs
present po sitive cor relations , 40 species pai rs present negat ive co rrelations.One species pairs present
mutual independence.The po sitive-negative inte rspecies pai r ratio is near 1∶1.Ophiorrhiza japonica is
po sitively related to 8 species pairs and negatively related to 4 specie s pai rs w ithout significant level.
Key words:interspecies relevancy ;Ophiorrhiz a japonica;χ2 statistic
植物群落由在时间和空间上彼此相关联的共存
物种组成的 ,并表现为种间关系 ,群落中各物种间的
关系决定着群落的结构特征和群落的动态[ 1-2] 。种
间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性 ,
通常是由群落生境的差异影响了物种的分布而引起
的 ,它是群落的重要数量与结构指标 ,是群落结构形
成与演化的重要基础 ,在群落学中具有重要的地
位[ 3-6] 。日本蛇根草(Ophiorrhiz a japonica)属茜草
科蛇根草属的一种直立 、近无毛的多年生草本 。株
高 12 ～ 15 cm ,干后茎叶变红色 ,幼枝具棱 ,老枝圆
柱形 。叶对生 、膜质 、卵形或卵状椭圆形 ,长 2.5 ～
8cm ,顶端钝或钝渐尖 ,基部圆形或宽楔形 。托叶短
小 ,早落。聚伞花序顶生 ,二歧分枝 。雄蕊内藏。蒴
果棱形[ 7] 。广布于长江以南大部分省区 ,越南 、日本
也有 。日本蛇根草的全草药用 ,有清热解毒降压之
功效 。通常生于密林下的沟谷边 ,喜潮湿或浅水淤
泥 ,常成片生长 。由于其对生境有严格要求 ,常常是
森林破坏第 1批被消灭的植物。所以 ,在次生林和
人工林中几乎没有日本蛇根草。目前 ,国内的研究
主要集中在药用方面[ 8-10] 。但有关其分布群落中物
种种间的联结性的研究则未见报道。本研究拟通过
对日本蛇根草群落与其他主要植物种间的总体关联
分析 ,成对物种间的联结性 χ2检验 ,用静态的种间
联结性来探讨日本蛇根草分布的群落动态以及群落
中各主要植物种间 ,尤其是蛇根草与其他植物物种
间的相互关系 ,以期为日本蛇根草的保护与利用研
究提供生态学依据 。
1 材料与方法
1.1 研究地自然概况
样地位于德夯风景区(北纬 28°15′～ 28°43′,东
经 109°30′～ 109°45′),该风景区位于吉首市西郊。
土壤以石灰岩发育的黄壤和以青砂页岩发育的青砂
土占绝对优势。由于地处中亚热带季湿润气候区
域 ,气候温度湿润。该区年平均气温为 16 ～ 17℃,
极端高温 40.2℃,最低-7℃。无霜期 2.5 ～ 286 d ,
全年日照 1400h 左右 ,年降雨量 1 200 ～ 1 600mm 。
由于海洋气候影响 , 4-8月为雨季 ,其降水量占全
贵州农业科学 2010 , 38(12):11～ 15 Guizhou Ag ricultural Science s
年降水量的 50%左右。该地植物种类丰富 ,植被类
型主要为亚热常绿阔叶林 、暖性针叶林及竹林 。
1.2 调查方法
在群落内随机设置 2m×2m 的样方 60个 ,在
样方内调查记录植物的种类和数量 ,先进行物种间
的总体关联性测定 ,然后对每两个种分别进行关联
分析[ 11] 。
1.3 分析方法
1.3.1 物种间的总体关联性测定 种间关联的研
究方法是以物种在样方中出现与不出现为依据 ,常
用 2×2列联表求种间的共存概率和关联强度 。多
物种间的总体关联性检验采用基于出现-不出现数
据的方差比率进行。其计算公式为:
δ2T=S
i=1P i =(1-P i),P i =niN
S2T =1
N
S
j=1(T j -t)2
VR =S2Tδ2T
式中 , S 为总物种数 , N 为总样方数 , P i为物种
i 出现的样方平均数 , n i为物种 i 出现的样方数 , T j
为样方 j 内出现的研究物种的总数 , t为研究的物种
在所有样方中的平均数 , δ2T 称为总物种数方差 , S2T
称为总体样本方差 , VR 称为种间关联指数。当
VR =1时 ,表示种间无联结;VR >1表示物种间表
现出正关联;VR <1表示物种间表现出负关联 。具
体分析时 ,种间的正负关联可以抵消 ,关联的显著性
可通过计算统计量 W(W =N ×VR)加以检验 VR
偏移 1的显著程度。
1.3.2 成对物种间联结性检验 利用 2×2 列联
表 ,计算出 a ,b , c , d 的实测值 ,代入 χ2公式进行显
著性检验 , 2×2列联表为:
在列联表中 , a 为 A 、B 两个物种都有的样方
数 ,b为只含有B 物种的样方数 , c为只含有 A 物种
的样方数 , d 为两个物种都没有的样方数 ,且a+b+
c+d=N ,N 为总的样方数 。χ2公式为:
χ2= N(ab-bc)2(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)
根据 2×2列联表的 χ2统计量确定被测成对种
间的关联性[ 12-13] 。在下列两种情况下 , χ2值被认为
是有偏差的:1)2×2列联表中任一小格期望值小于
1;2)多于两小格的期望值小于 5。这种偏差可以应
用 Yate s的连续校正系数来纠正[ 11-13] ,其公式为:
χ2t =
N( ad-bc -N
2
)2
(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)
式中 ,a 为 2 个物种都有的样方数 ,b 为只含有
B 物种的样方数 , c为只含有 A 物种的样方数 , d 为
2个物种都没有的样方数 , N 为总的样方数 , N =a
+b+c+d 。
当 ad-bc=0时 ,表示两个物种是相互独立的;
当 ad-bc>0时 ,则说明两个物种之间呈正关联;当
ad-bc<0时 ,表示两个种之间呈负关联。其显著
性程度可比较χ2表中自由度 n=1时 P0.05和 P0.01的
值若χt2>3.841(0.01
关联性极显著[ 7] 。
1.3.3 种间关联度的测定 采用以下 3个无中心
指数(Noncentred indices)测度两物种关联度:
Ochiai指数:OI= a
a+b× a+c
Dice 指数:DI = 2a
2a+b+c
Jaccard指数:J I= a
a+b+c
其中 ,OI 在“无关联”时为 0 , “最大关联”时为
1。 J I 常被称为共同出现百分率[ 14] 。
2 结果与分析
2.1 物种间的总体关联性
根据野外样方调查所得数据 ,用方差分析法对
群落中物种间的总体关联性进行分析 。由分析结果
(表 1)可看出 , 群落 总体 关联性 的方 差值
VR =1.02 ,检验统计量W =N ×VR =30.24 ,表现
出一定程度的正关联。种间总体关联性在一定程度
上反映了群落的稳定性。一般来说 ,随着植被群落
演替的进展 ,群落结构及其种类组成将逐渐趋于完
善和稳定 ,种间关系也将同步趋于正相关 ,以求得多
物种间的稳定共存 。
表 1 主要植物物种间的总体关联性检验
Table 1 Overall associa tivity test be tw een main plant species in O.japonica community
系数
Coefficient
δ2T S2T 方差比率
Varia tion ra tio
检验统计量/W
Test statistics
χ2 临界值(χ20.95N , χ20.05N)
χ2 critical value
测度值
Measure value
测定值 2.94 3.01 1.02 30.24 18.49 43.77
2.2 成对物种间的联结性
利用 2×2联列表统计出 a 、b 、c、d及 N 的相应
值后 ,便可以计算出种对之间的关联度和显著性 ,其
结果见表 2和图示 。研究中共分析了 13种主要植
物物种的 78个种对 。结果表明 ,在这 78个种对中 ,
有 37个种对表现出正关联;有 40个种对表现出负
关联 ,有 1个种对表现为相互独立的关系 。正负关
联种对数比例接近 1∶1 。其中 ,联结性达到显著的
有 5对(χ2t >3.841),即 2-8(楼梯草-铁线蕨)χ2t =
5.860 ,2-9(楼梯草-柔毛半蒴苣苔)χ2t =5.362 , 3-
·12· 贵 州 农 业 科 学 2010 , 38 卷
10(江南卷柏-薄叶卷柏)χ2t =3.855 , 2-13(楼梯草-
苎麻)χ2t =5.362 , 3-7(江南卷柏-细叶苔草)χ2t =
3.906在这 5个显著性的种对中 ,前 2种是负联结 ,
后 3种为正联结 。而日本蛇根草与其他 12个物种
之间有 8个种对表现为正联结 ,4个种对为负联结 ,
但均未达到显著水平。
表 2 日本蛇根草群落 13 个主要植物物种种间联结性 x2统计检验和联结指数
Table 2 I nter specific associativity and association index among 13 main plant specie s in O.japonica community
物种对
Species
pair
联结性
Associativ ity
χ2值
χ2 value
χ2连续校正值
χ2 Continuous
co rrected value
联结指数
Association index
Ochial Dice Jaccard
1-2 + 4.537 3.825 0.167 0.167 0.091
1-3 - 0.074 0.010 0.471 0.467 0.304
1-4 + 1.700 0.831 0.705 0.703 0.542
1-5 + 0.083 0.063 0.713 0.698 0.535
1-6 + 0.889 0.314 0.668 0.666 0.500
1-7 - 0.668 0.017 0.597 0.596 0.423
1-8 - 2.330 1.339 0.424 0.424 0.269
1-9 - 0.362 0.051 0.420 0.414 0.260
1-10 - 0.362 0.051 0.420 0.414 0.260
1-11 + 0.006 0.103 0.635 0.632 0.462
1-12 - 2.330 1.339 0.424 0.424 0.269
1-13 + 0.362 0.006 0.629 0.629 0.458
2-3 + 1.093 0.452 0.540 0.538 0.368
2-4 - 1.071 0.419 0.478 0.471 0.308
2-5 - 0.020 0.014 0.629 0.600 0.429
2-6 + 2.624 1.539 0.674 0.667 0.500
2-7 - 1.071 0.419 0.478 0.471 0.308
2-8 - 6.467 5.860 0.267 0.267 0.159
2-9 - 7.232 5.362 0.154 0.154 0.083
2-10 - 0.621 0.175 0.371 0.370 0.227
2-11 - 2.066 1.078 0.467 0.457 0.296
2-12 + 2.153 0.001 0.535 0.533 0.364
2-13 + 7.232 5.362 0.756 0.750 0.600
3-4 - 0.625 0.500 0.452 0.438 0.28
3-5 + 0.433 0.012 0.623 0.579 0.407
3-6 + 0.625 2.500 0.581 0.563 0.273
3-7 + 5.625 3.906 0.710 0.687 0.524
3-8 - 3.214 2.015 0.289 0.286 0.167
3-9 - 0.023 0.052 0.400 0.281 0.250
3-10 + 5.129 3.855 0.713 0.710 0.550
3-11 - 0.106 1.696 0.504 0.484 0.320
3-12 + 0.036 0.006 0.505 0.500 0.333
3-13 + 1.172 0.484 0.597 0.581 0.410
4-5 - 0.288 0.065 0.745 0.740 0.586
4-6 + 0.072 0.018 0.667 0.667 0.500
4-7 - 3.675 2.270 0.550 0.550 0.379
4-8 + 0.067 0.117 0.615 0.611 0.44
4-9 + 1.086 0.424 0.620 0.606 0.435
4-10 - 0.007 0.018 0.472 0.452 0.356
4-11 + 0.714 0.179 0.732 0.732 0.576
4-12 - 0.268 0.016 0.560 0.556 0.385
4-13 - 2.500 1.406 0.527 0.526 0.357
5-6 - 2.921 1.326 0.810 0.800 0.667
5-7 + 3.606 1.767 0.833 0.826 0.703
5-8 + 0.021 0.156 0.686 0.667 0.500
5-9 + 0.271 0.001 0.591 0.541 0.370
5-10 + 0.271 0.001 0.591 0.541 0.370
5-11 + 0.879 0.124 0.831 0.809 0.679
5-12 + 0.021 0.156 0.686 0.667 0.500
5-13 - 3.077 1.454 0.647 0.636 0.467
6-7 + 1.149 0.449 0.718 0.715 0.560
6-8 - 0.741 0.230 0.517 0.514 0.347
6-9 - 4.043 2.638 0.331 0.323 0.191
6-10 - 1.531 0.724 0.397 0.387 0.240
6-11 - 3.616 2.215 0.551 0.55 0.379
6-12 + 2.010 1.077 0.689 0.686 0.522
·13· 第 12 期 林永慧 等 日本蛇根草生物群落种间的联结性
续表
6-13 - 1.772 0.484 0.541 0.541 0.370
7-8 - 0.268 0.017 0.560 0.556 0.385
7-9 + 0.625 0.156 0.581 0.563 0.391
7-10 0 0.156 0.516 0.500 0.333
7-11 + 0.714 0.179 0.732 0.732 0.577
7-12 + 0.067 0.017 0.615 0.611 0.440
7-13 - 0.625 0.157 0.580 0.579 0.407
8-9 - 0.090 0.006 0.433 0.429 0.273
8-10 + 1.429 0.675 0.578 0.571 0.400
8-11 + 2.903 1.701 0.764 0.757 0.609
8-12 - 0.390 0.001 0.500 0.500 0.333
8-13 - 1.429 0.675 0.471 0.471 0.308
9-10 + 0.023 0.052 0.417 0.417 0.263
9-11 + 4.471 2.971 0.693 0.667 0.500
9-12 - 0.089 0.006 0.433 0.429 0.273
9-13 - 2.801 1.672 0.340 0.250 0.143
10-11 + 0.238 0.007 0.567 0.545 0.375
10-12 - 3.214 2.015 0.289 0.286 0.167
10-13 - 0.833 0.284 0.408 0.286 0.167
11-12 - 3.087 1.843 0.491 0.486 0.321
11-13 - 1.693 0.800 0.608 0.564 0.393
12-13 + 0.089 0.006 0.589 0.588 0.417
注(No te):表中 1 为掌裂叶秋海棠(Begoinia Pedati f ida), 2 为楼梯草(Elatostema involuratum), 3 为江南卷柏(Se lainella
moe llendor f ii), 4为香附子(Cyperus rotund us), 5 为日本蛇根草(Ophiorhiz a japonica), 6 为绞股蓝(Gynostemma pen-
tap hy llum), 7 为细叶苔草(Ri gescens), 8 为铁线蕨(Adiantum capillus-veneris), 9 为毛叶半蒴苣苔(Hemiboea mol-
li f lia), 10为薄叶卷柏(Se lagine lla delicatula), 11 为单牙狗脊(Wood wardia unigemmata), 12 为肉穗草(S arcop yramis
delicala), 13为苎麻(Boehmeria niy ea).
图示 日本蛇根草与其它物种间关联性关系图
F ig. The inter specific associa tivity between Ophiorrhiz a japonica and o ther species
种间显著的正或负联结性都反映了两者之间的
特定关系 ,合理解释这些种间关系并进一步去发现
其规律具有重要意义的。产生种间的关联性的原因
也各不相同 ,通常种间的联结性被认为是下列几个
原因:1)相似(正联结)与不相似(负联结)的环境需
要;2)一个种为另一个种创造了定居条件或前者对
后者施加了压力造成了正联结;3)两者在竞争资源
中互相排斥造成负联结;4)两者在根系中通过物理
的或化学的因素互相影响也可造成正联结或负联
结 。江南卷柏-薄叶卷柏(3-10),二者都属于是卷
柏科植物 ,其值是 0.55 ,与其他的种对相比是很高
的 ,这说明二者一起出现的机率很大 。这两种植物
·14· 贵 州 农 业 科 学 2010 , 38 卷
之间的显著正联结主要跟二者分类地位相近 ,它们
的一些生理生态特性相似 ,对环境需求和反应一致
有关 ,都生长于山坡 、林下潮湿阴暗处。楼梯草-苎
麻(2-13),两者也属于荨麻科 ,二者之间出现正联
结的原因与江南卷柏和薄叶卷柏之间出现正联结的
原因相似。江南卷柏-细叶苔草(3-7)由于都属于
耐阴性比较强的植物 ,它们之间形成显著的正联结 ,
主要与它们对生境要求互补有关。楼梯草-铁线蕨
(2-8),楼梯草-毛叶半蒴苣苔(2-9)从它们组成
情况来看 , OI 分别为 0.267 、0.154 ,说明两物种可
能不是因对环境要求不同而形成的负关联 ,而可能
是由于两者存在资源上的竞争 ,并形成显著负关联 。
这还有待于进一步的研究 。
3 结论
1)采用种间联结指数及 χ2统计量测定了日本
蛇根草分布群落中主要植物物种的种间联结性。群
落内 13个植物物种构成 78个种对 ,其中绝大多数
种对间的联结性不显著 ,联结性达到显著关系的只
有 5个种对 ,即楼梯草-铁线蕨 、楼梯草-毛叶半蒴
苣苔 、江南卷柏-薄叶卷柏 、楼梯草-苎麻和江南卷
柏-细叶苔草。在这 5 个显著性的种对中 ,前两种
是负联结 ,后三者是正联结。日本蛇根草与其他 12
个物种之间有 8个种对表现为正关联 , 4个种对表
现为负关联 ,但均未达到显著水平 。日本蛇根草分
布群落物种总体表现出一定程度的正关联 ,群落处
于比较稳定的阶段 。因此 ,在日本蛇根草药用价值
不断开发的过程中 ,其目前挖采的强度还没有从根
本上破坏其群落的稳定性 ,但也应该注意其群落的
保护 。
2)在研究植物群落的演替和动态时 ,很多学者
采用了测定种间联结性的方法 。结合这些学者的研
究工作可以看出 ,大多数的情况下 ,在相对稳定的地
带性群落中 ,其物种间的总体关联性趋于显著正关
联;而在群落处于远离顶级的不稳定的阶段时 ,其总
体关联性则趋于无关联或显著负关联 。因此 ,静态
的植物群落的总体关联性可以用来帮助我们了解当
前群落所处的演替阶段 ,再结合对群落的实地数据 ,
可以推测群落的演替趋势和动态。
3)在对日本蛇根草群落调查中发现 ,其伴生植
物大多数为草本植物。陈功锡[ 15] 在研究德夯风景
区植物区系时发现该地区草本植物有 690 种 ,占该
区物种数的 52.63%。草本植物的比例之所以较
高 ,其根本原因可能系本区森林的严重破坏 ,导致草
丛及草本植物的种类大量侵入和繁衍所致 。同时在
峰丛之间较平坦的块地 ,由于四周山峰峭立 、日照
短 、太阳辐射弱 ,地下水较丰富 ,加上谷内溪水常流 ,
因而显得更加湿润 ,草本植物更加丰富。
[ 参 考 文 献]
[ 1] 刘萍萍 ,程积民.植物种间联结关系的研究[ J] .生物
多样性 , 2000 , 7(2):180-185.
[ 2] 张志勇 ,陶德定 ,李德铢.五针白松在群落演替过程中
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(责任编辑:聂克艳)
·15· 第 12 期 林永慧 等 日本蛇根草生物群落种间的联结性