全 文 ：第１１卷　第１８期
２０１６年９月
中 国 科 技 论 文
ＣＨＩＮＡ　ＳＣＩＥＮＣＥＰＡＰＥＲ
Ｖｏｌ．１１Ｎｏ．１８
Ｓｅｐ．２０１６
南瓜花发育过程中内源激素和多胺含量变化研究
杨贵先，杨晓霞，王洋洋，徐文龙，崔崇士，屈淑平
（东北农业大学园艺学院，哈尔滨１５００３０）
摘　要：以南瓜强雌品系‘２０１３－１２’和强雄品系‘９－６’为试材，研究南瓜雌、雄花发育过程中内源激素和多胺的变化。结果表明，
玉米素（ｚｅａｔｉｎ，ＺＴ）随南瓜雌雄花的发育逐渐降低，且雄花中ＺＴ的含量高于雌花；南瓜雄花中生长素（ＩＡＡ）含量呈现先上升、后
下降的变化趋势，雌花中ＩＡＡ含量呈现先下降、后上升的变化趋势；南瓜雌雄花发育过程中赤霉素（ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｃ　ａｃｉｄ，ＧＡ３）均呈现
逐渐下降的趋势；雄花脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ，ＡＢＡ）含量呈现升－降的变化趋势，雌花ＡＢＡ含量呈现升－降－升的规律；乙烯在
南瓜花发育过程中均为逐渐上升的趋势且雌花中含量高于雄花；南瓜雌雄花发育过程中亚精胺（ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ，Ｓｐｄ）含量最高，其
次为精胺（ｓｐｅｒｍｉｎｅ，Ｓｐｍ），腐胺（ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ，Ｐｕｔ）最低，雄花中的Ｓｐｍ和Ｓｐｄ的含量在整个花发育时期基本保持在较低的水平，
而雌花中Ｓｐｍ和Ｓｐｄ含量均高于雄花。
关键词：蔬菜学；南瓜；内源激素；多胺；花发育
中图分类号：Ｓ６４２．１　　　　　文献标志码：Ａ 文章编号：２０９５－２７８３（２０１６）１８－２０９６－０４
Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｐｕｍｐｋｉｎ
ＹＡＮＧ　Ｇｕｉｘｉａｎ，ＹＡＮＧ　Ｘｉａｏｘｉａ，ＷＡＮＧ　Ｙａｎｇｙａｎｇ，ＸＵ　Ｗｅｎｌｏｎｇ，ＣＵＩ　Ｃｈｏｎｇｓｈｉ，ＱＵ　Ｓｈｕｐｉｎｇ
（Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｓｕｂｇｙｎｏｅｃｉｏｕｓ　ｐｕｍｐｋｉｎ　ｌｉｎｅｓ‘２０１３－１２’ａｎｄ　ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ
ｌｉｎｅｓ‘９－６’ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｆｏｕｒ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ
ｔｈａｔ　ｚｅａｔｉｎ（ＺＴ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｓ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄ，ｔｈｅ　ＺＴ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ　ｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｉｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ．ＩＡＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ，ｂｕｔ　ＩＡＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ．Ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｃ　ａｃｉｄ（ＧＡ３）ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗ－
ｅｒｓ　ｓｈｏｗｓ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｅｃｌｉｎｅ．Ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ（ＡＢＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｒｉｓｅ　ａｎｄ　ｄｅｃｌｉｎｅ，ｔｈｅ
ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ＡＢＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｒｉｓｅ，ｄｅｃｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｒｉｓｅ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａ－
ｓｅｓ　ｉｎ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄ，ａｎｄ　ｉｔ　ｉｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ．Ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ（Ｓｐｄ）
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｓｐｅｒｍｉｎｅ（Ｓｐｍ），ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ（Ｐｕｔ）ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ，Ｓｐｍ　ａｎｄ　Ｓｐｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｌｗａｙｓ　ｌｏｗｅｒ　ｌｅｖｅｌ，Ｓｐｍ　ａｎｄ　Ｓｐｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｆｅｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｒｅ　ｈｉｇｈ－
ｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｖｅｇｅｔａｂｌｅ　ｓｃｉｅｎｃｅ；ｐｕｍｐｋｉｎ；ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅ；ｐｏｌｙａｍｉｎｅ；ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
收稿日期：２０１６－０５－２４
基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金资助项目（２０１２２３２５１２００１４）
第一作者：杨贵先（１９９０－），女，硕士研究生，主要研究方向为蔬菜作物遗传育种
通信作者：屈淑平，教授，主要研究方向为蔬菜作物遗传育种，ｓｐｑｕ＠ｎｅａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　南瓜（２ｎ＝２ｘ＝４０）属于葫芦科（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ）
南瓜属（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ）一年蔓生草本植物，包括５个栽
培种：中国南瓜（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ　ｍｏｓｃｈａｔａ）、印度南瓜（Ｃ．
ｍａｘｉｍａ）、美洲南瓜（Ｃ．ｐｅｐｏ）、灰籽南瓜（Ｃ．ｍｉｘ－
ｔａ）和黑籽南瓜（Ｃ．ｆｉｃｉｆｏｌｉａ）［１］。南瓜属作物在表
现型上呈现丰富的多样性，用途广泛、营养丰富，具
有较高的药用价值和保健功能［２］，深受人们的喜爱，
并在世界各地广泛种植。随着人们生活水平的提高
和对南瓜保健作用认识的逐渐增强，国内外对南瓜
的需求日益增加。
南瓜是典型的雌雄异花同株植物，在植株基部
产生雄花，中部和末端雌花和雄花交替着生，雌花着
生节位和雌花数的多少对南瓜早熟性和产量有很大
的影响。瓜类蔬菜的性别表现不仅受遗传因子所控
制，而且也受环境因子和激素调控［３－４］。植物激素对
性别分化的影响是复杂的，同一种激素在不同植物
中可以分别促进雌花或雄花的分化，而不同的激素
也可能诱发同一种器官发生［５］。黄瓜高水平的内源
生长素（ＩＡＡ）、细胞分裂素（ＺＴ）、ＧＡ３ 与雌花的发育
紧密相关［６］，通过外源喷施乙烯利，可以使南瓜单株
雌花数增加，第１雌花节位提前［７］。有研究表明，多
胺与植物花芽分化和发育相关，尤其是精胺（Ｓｐｍ）、
亚精胺（Ｓｐｄ）与腐胺（Ｐｕｔ），参与植物开花坐果中的
多种生理过程［６，８］。目前，在南瓜性别分化过程中，
对内源激素和多胺的作用还知之甚少。本试验研究
南瓜雌雄花发育过程中内源激素和多胺含量的变
化，目的在于为利用外源激素和多胺调控南瓜性别
分化提供参考和依据。
　第１８期 杨贵先，等：南瓜花发育过程中内源激素和多胺含量变化研究
１　材料与方法
１．１　试验材料
选用东北农业大学园艺学院南瓜课题组选育的
２份纯合的性别表达差异材料，强雌品系‘２０１３－１２’
和强雄品系‘９－６’。在正常的栽培条件下，品系
‘２０１３－１２’是强雌系，只在根部节位出现雄花和少量
两性花，第１雌花节位出现在主蔓第６～１０节，雌花
出现后，雄花就不再出现，２０节内平均雌花数达到
５０％～７０％。品系‘９－６’是强雄系，第１雌花节位出
现在第１３～２５节，２０节以内雌花数少于１２％。
１．２　取样方法
试验于２０１５年５月在东北农业大学园艺站春季
大棚内进行。将上述２份材料种子浸种催芽，于５５
℃温汤浸种１０ｍｉｎ，清水浸种８ｈ，去水甩干于恒温
箱２５～３０℃进行催芽。当出芽０．２～０．５ｃｍ时播
种于１０ｃｍ×１０ｃｍ的营养钵中，待植株长到２叶时
定植于大棚中，采用常规管理，按照随机区组试验设
计，３次重复，每个重复１５株。
在２份材料进入生殖生长阶段，参照 Ｍａｎｚａｎｏ
等［９］的取材方法。取处于不同发育阶段的雄花和雌
花分别用Ｆ１／Ｍ１、Ｆ２／Ｍ２、Ｆ３／Ｍ３、Ｆ４／Ｍ４和Ｆ５／
Ｍ５表示；取样称重０．５ｇ后，在液氮中冷冻并贮于－
８０℃的冰柜中用于激素和多胺测定。乙烯的测定分
别取‘２０１３－１２’和‘９－６’品系不同生长阶段的花朵，称
重，在密封的玻璃瓶内黑暗放置６～８ｈ，每次进样量
为２．５ｍＬ，每个时期５个样，重复３次。
１．３　激素和多胺含量的测定方法
赤霉素（ＧＡ３）、生长素（ＩＡＡ）、玉米素（ＺＴ）和脱落
酸（ＡＢＡ）等内源激素和多胺含量测定采用高效液相
色谱法［９］。激素测定的色谱条件为：色谱柱为Ｄｉａ－
ｍｏｎｓｉｌ　Ｃ１８（２）（２５０ｍｍ×４．６ｍｍ，５μｍ），检测波长
为２５４ｎｍ，流动相条件为Ｖ（甲醇）∶Ｖ（１．０％醋酸）＝
４０∶６０，流速为１．０ｍＬ／ｍｉｎ。多胺测定的色谱条件：
色谱柱：Ｄｉａｍｏｎｓｉｌ　Ｃ１８（２），柱温为２５℃，洗脱液为Ｖ
（甲醇）∶Ｖ（水）＝６４∶３６，流速为０．５ｍＬ／ｍｉｎ，检测器
为紫外检测器，检测波长２３０ｎｍ，进样量为２０μＬ。
乙烯的测定采用气相色谱法，气相色谱条件：岛
津ＧＣ－２０１０型气相色谱仪；色谱柱：Ｒｔｘ－１，柱温１００
℃；氢离子火焰检测器（ｆｌａｍｅ　ｉｏｎｉｚａｔｉｏｎ　ｄｅｔｅｃｔｏｒ，
ＦＩＤ），检测器温度１５０℃；载气为氮气，流速５０ｍＬ／
ｍｉｎ，进样量２５μＬ，进样流速为１．５ｍＬ／ｍｉｎ，重复３
次。乙烯标准曲线的绘制：据ＰＶ＝ｎＲＴ可以算出在
温度为２５℃时，乙烯的密度为１．１５ｇ／Ｌ，取不同体
积的乙烯，换算出乙烯的质量。
２　结果与分析
２．１　南瓜雌、雄花不同发育时期内源激素含量的变化
本研究以雌雄花花冠长度划分雌雄花发育阶
段，分为５个时期，分别为：Ｍ１／Ｆ１＝ （５．６０±１．０５）
ｍｍ，Ｍ２／Ｆ２＝（１３．９４±２．２２）ｍｍ，Ｍ３／Ｆ３＝（２５．６４±
２．５２）ｍｍ，Ｍ４／Ｆ４＝（４５．９２±１．７０）ｍｍ，Ｍ５／Ｆ５＝
（６８．９３±２．０６）ｍｍ（如图１所示）。分别测定了５个
发育时期的内源激素和多胺含量的变化。
图１　以花冠长度为基础划分雌雄花发育阶段
采用液相色谱法测定南瓜雌雄花发育过程中内源
ＩＡＡ、ＧＡ３、ＡＢＡ和ＺＴ的质量比变化趋势。图２显示
图２　雌雄花发育过程中ＩＡＡ、ＧＡ３、ＡＢＡ、
ＺＴ和乙烯质量比的变化
７９０２
中 国 科 技 论 文 第１１卷　
南瓜雌花和雄花中ＩＡＡ的含量呈现相反的变化趋
势，前４个时期，雄花中ＩＡＡ 的含量高于雌花，在
Ｆ５／Ｍ５时期也就是雌雄花成熟期，雌雄花中ＩＡＡ含
量相近。推测在雄花发育的早期阶段（Ｍ１和Ｍ２）需
要较高的ＩＡＡ，雄花发育后期ＩＡＡ的需求量减少，
在雌花的发育中，ＩＡＡ的需求呈现缓慢增加的趋势；
南瓜雌雄花发育过程中ＧＡ３ 的变化趋势相一致，呈
现逐渐下降的趋势，雌花和雄花ＧＡ３ 质量比在Ｍ１／
Ｆ１时期最高，分别为９９．１１ｎｇ／ｇ　ＦＷ和９１．８４ｎｇ／ｇ
ＦＷ，两者含量相似，随着花的发育 ＧＡ３ 需求量减
少；南瓜雌雄花发育初期（Ｆ１／Ｍ１时期），ＡＢＡ含量
基本相当，随着雌雄花发育，呈现不同的变化趋势，
除了发育的第３时期（Ｆ３／Ｍ３）雌花中 ＡＢＡ含量低
于雄花，其他时期雌花中 ＡＢＡ含量均高于雄花，推
测雌花的发育与 ＡＢＡ 的关系更为密切；玉米素
（ＺＴ）的含量随雌雄花的发育呈现逐渐下降的趋势，
在发育过程中雄花中ＺＴ的含量一直高于雌花，表明
低ＺＴ含量可能有利于雌花的发育。气象色谱法测
雌雄花不同发育阶段内源乙烯的释放量，结果表明
雌花和雄花中乙烯的释放量随花的发育呈现逐渐增
加的趋势，但雌花中乙烯的释放量明显高于雄花，雄
花中乙烯的释放量增加缓慢。
２．２　南瓜雌雄花不同发育时期内源多胺含量的
变化
采用液相色谱法测定了南瓜雌雄花不同发育时
期内源多胺的含量变化。由图３可以看出，南瓜雌
雄花发育过程中Ｓｐｄ含量最高，其次为Ｓｐｍ，Ｐｕｔ最
低。Ｐｕｔ含量在雌雄花发育中的变化趋势基本一致，
图３　雌雄花发育过程中Ｐｕｔ、Ｓｐｍ和Ｓｐｄ的质量比变化
呈现类似“Ｍ”的走向，在第２和第３时期达到峰值，
但雄花中的含量略高于雌花，推测南瓜雄花发育需
要更多的Ｐｕｔ。雄花中的Ｓｐｍ和Ｓｐｄ含量在整个花
发育时期相对于雌花变化不明显，基本保持在较低
的水平，而雌花中Ｓｐｍ和Ｓｐｄ含量均高于雄花。
３　讨　论
植物激素与植物的性别分化和花发育关系密
切，几乎五大类植物激素对性别分化都有影响，而且
不同植物雌、雄株（花）内源激素含量也有很大差异。
本研究测定５种内源激素含量在南瓜雌雄花发育中
的变化趋势，结果表明，ＺＴ随着南瓜雌雄花的发育
逐渐降低，且雄花中ＺＴ的含量高于雌花，这与张建
农等［１０］在甜瓜性别发育的研究中得到了一致的结
果，推测较低的ＺＴ有利于雌花的发育；陈学好等［６］
研究黄瓜性别分化过程中ＺＴ含量的变化，表明ＺＴ
有利于雌花分化，说明ＺＴ在植物性别分化期和花发
育期可能起到不同的作用。南瓜雄花中ＩＡＡ含量呈
现先上升后下降的变化趋势，而雌花中ＩＡＡ含量呈
现先下降后上升的变化趋势，发育前期雄花中ＩＡＡ
的含量高于雌花。张建农等［１０］的研究表明，在甜瓜
花发育过程中雄花ＩＡＡ含量高于雌花含量，与本研
究结果一致。而陈学好等［６］的研究则表明黄瓜雌花
发育各个时期中ＩＡＡ水平高于雄花，这可能与作物
种类及花发育的时期有关。乙烯在植物的生殖生长
过程中起着重要作用，一般认为乙烯具有促雌作用。
本研究结果显示，在南瓜花发育的各个时期雌花中
乙烯释放量均高于雄花中乙烯释放量，乙烯释放量
的变化随南瓜雌花的发育均逐渐上升，而在雄花中
含量则保持稳定。Ｍａｎｚａｎｏ等［９］的研究也表明，在
西葫芦花发育过程中乙烯可以促进雌花发育，与本
研究获得相同的结论。
南瓜雌雄花发育过程中Ｓｐｄ含量最高，其次为
Ｓｐｍ，Ｐｕｔ最低。Ｐｕｔ含量在雌雄花发育中的变化趋
势基本一致，雄花中的含量略高于雌花，雄花中的
Ｓｐｍ和Ｓｐｄ含量在整个花发育时期基本保持在较低
的水平，而雌花中Ｓｐｍ和Ｓｐｄ含量均高于雄花，这与
陈学好等［６］认为Ｐｕｔ对黄瓜雄花的发育比雌花更密
切的结果一致，表明雄花发育较雌花需要更多的
Ｐｕｔ。南瓜雌花中Ｓｐｍ和Ｓｐｄ含量均高于雄花，推测
Ｓｐｍ和Ｓｐｄ与南瓜雌花的发育密切相关。
４　结　论
以南瓜强雌和强雄品系为试材，研究南瓜雌、雄
花发育过程中内源激素和多胺的变化。结果表明，
内源激素玉米素（ＺＴ）、生长素（ＩＡＡ）、赤霉素（ＧＡ３）
和乙烯，以及亚精胺（Ｓｐｄ）、精胺（Ｓｐｍ）和腐胺（Ｐｕｔ）
在南瓜雌雄花发育过程中均呈现不同的变化趋势，
推测这些内源激素和多胺参与南瓜雌雄花的发育过
程，具体的作用机制还需进一步验证。
８９０２
　第１８期 杨贵先，等：南瓜花发育过程中内源激素和多胺含量变化研究
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ＺＨＡＮＧ　Ｊｉａｎｎｏｎｇ，ＬＩ　Ｊｉｈｏｎｇ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｅｘｕａｌ　ｆｌｏｗｅｒ
ｂｕｄｓ　ｏｆ　ｍｅｌｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，３４
（５）：１１９５－２０００．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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