全 文 ：北方园艺２０１２（０７）：１７９～１８１ ·中草药·
第一作者简介：韦梅琴（１９６４－），女，教授，现主要从事组织培养及
植物学等的教学与科研工作。
基金项目：青海省科技厅科研资助项目（２００９－Ｚ－７２０）。
收稿日期：２０１２－０１－０５
草石蚕不同海拔叶表特征的比较研究
韦 梅 琴，王 晋 民，熊 辉 岩，杨 春 江
（青海大学 农牧学院农林系，青海 西宁８１００１６）
摘 要：用过氧化氢－醋酸离析法对生长于不同海拔高度草石蚕的叶片表皮细胞形态、气孔特
征进行了观察比较。结果表明：植物的叶表特征与其所处的环境密切相关。草石蚕表皮细胞形
状，横切面观：上、下表皮细胞呈长方形；表面观：上表皮细胞呈多边形，而下表皮细胞形状不规则，
其垂周壁浅波状；气孔形态随海拔上升呈现椭圆型—近圆形—椭圆型的转变，气孔器散生分布于
下表皮细胞中，气孔取向无规则；气孔密度、气孔指数随海拔升高并不成线性关系。
关键词：草石蚕；叶表特征；海拔；气孔
中图分类号：Ｓ ６４７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１２）０７－０１７９－０３
草石蚕（Ｓｔａｃｈｙｓ ｓｉｅｂｏｌｄｉ）为唇形科（Ｌａｂｉａｔａｅ）水苏
属多年生草本植物，别名地蚕、螺狮菜、银条等，原产我
国北部，主要分布在河南、河北、山西、江苏、安徽、四川、
青海等地。生于湿润地或近水边［１－２］。早在１７世纪就有
其栽培利用的记载，现全国各地均有栽培。主食地下块
茎，其肉质脆嫩，无纤维，富合蛋白质、脂肪、碳水化合物
和氨基酸，是药、食兼备的名特蔬菜［３］。
有关草石蚕的相关研究，目前主要围绕草石蚕组织
培养及种苗生产、栽培技术、水苏糖的提取及草石蚕的
糖制加工与护色等方面［３－８］，而对其叶表特征的研究较
少，气孔是植物叶片与外界环境进行气体和水分交换的
主要通道，与生存环境有着极大的关系。为此，用过氧
化氢－醋酸离析法对生长于不同海拔高度草石蚕的叶片
表皮细胞形态、气孔特征进行观察比较，旨在为植物形
态学和分类学提供基础资料和依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
２０１１年６～７月，根据草石蚕的分布情况，分别在西
宁农业科学院、互助五峰乡、互助威远镇、门源泉口镇、
贵德河西镇、大通县宝库乡和门源县青石嘴８个地区
（表１）。各取３株带土草石蚕带回实验室，每株取其中
上部生长健壮的叶片，制片观察。
１．２ 试验方法
取样株自顶部枝条第５～６片成熟叶片。采用过氧
化氢－醋酸离析法对叶片上、下表皮进行制片，１％番红染
色，之后在奥特光学ＢＫ－５０００（ＯＰＴＥＣ－ＢＫ５０００）型光学
显微镜下观察、测微并拍照
。
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ Ｆｏｒｍｕｌａｅ ｆｏｒ
Ｆａｃｔｏｒｙ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ ｅｒｙｎｇｉ
ＬＩ Ｙｕｅ－ｍｅｉ，ＣＡＩ Ｊｕｎ－ｘｉａｎｇ，ＮＩＵ Ｒｕｉ－ｑｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ，Ｓｈａｎｘｉ ０４１０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｆｏｒｍｕｌａ，ｆｉｖｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｆｏｒｍｕｌａ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｂａｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ ｅｒｙｎｇｉｉ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｆｏｒｍｕｌａ ｏｆ Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ ｅｒｙｎｇｉ ｃｏｍｐｏｓｔ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｕｌａ
２ａｎｄ ｆｏｒｍｕｌａ ５，ｆｏｒｍｕｌａ ２ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ １６％ｃｏｔｔｏｎ ｓｅｅｄ ｈｕｌ，５％ｓａｗｄｕｓｔ，４６％ｃｏｒｎｃｏｂ，１６％ｒｉｃｅ ｂｒａｎ，１２％ｗｈｅａｔ ｂｒａｎ
ａｎｄ ５％ｃｏｒｎ ｆｌｏｕｒ，ａｎｄ ｆｏｒｍｕｌａ ５ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ ３５％ｓａｗｄｕｓｔ，３２％ｃｏｒｎｃｏｂ，１６％ｒｉｃｅ ｂｒａｎ，１２％ｗｈｅａｔ ｂｒａｎ ａｎｄ ５％ｃｏｒｎ
ｆｌｏｕｒ．Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｏｒｍｕｌａｅ ｔｅｓｔｅｄ，ｔｈｅ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｖｉｇｏｒ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ，ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｗａｓ
ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｆｏｒｍｕｌａ ２ａｎｄ ｆｏｒｍｕｌａｅ ５．Ｔｈｅ ｔｗｏ ｆｏｒｍｕｌａｅ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ａｐｐｌｙｉｎｇ ｉｎ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｂａｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ ｅｒｙｎｇｉ；ｆａｃｔｏｒｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ；ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｆｏｒｍｕｌａ
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·中草药· 北方园艺２０１２（０７）：１７９～１８１
表１ 取样地点情况
取样地点 海拔／ｍ 北纬Ｎ 东经Ｅ
西宁农业科学院 ２ ２３２ ３６°３８′０８″ １０１°４４′１２″
互助五峰乡１ ２ ４７０ ３６°５１′２６″ １０１°４９′３３″
互助五峰乡２ ２ ５００ ３６°５２′３６″ １０１°５０′５０″
互助威远镇 ２ ６８４ ３６°５２′１８″ １０１°５４′４１″
门源泉口镇 ２ ８３２ ３７°２１′６６″ １０１°４２′９９″
贵德河西镇 ２ ８５９ ３６°２４′１７７″ １０１°３４′２２″
大通县宝库乡 ２ ９４５ ３７°１４′７３７″ １０１°３０′１９８″
门源县青石嘴 ２ ９６６ ３７°２６′９８８″ １０１°２４′８３０″
１．２．１ 气孔密度的测定 每份材料随机选取１０个观测
点，测定每个视野的面积为５９ ６００μｍ
２，记录该视野内的
气孔数。计算气孔密度，计算公式为：Ｄ＝Ｓ／Ｍ，其中Ｄ
为气孔器密度，Ｓ代表整个视野内的气孔数目，Ｍ 代表
每个视野的面积，取其平均值。
１．２．２ 气孔指数的观察 任选１０个不同视野，对气孔、
表皮细胞分别计数，求取平均值；气孔指数＝单位面积
气孔数／（单位面积气孔数＋单位面积表皮细胞数）×
１００％。所得数据用ＤＰＳ软件进行方差处理。该文对气
孔器类型用术语，参考Ｄｉｌｃｈｅｒ Ｄ Ｌ和Ｂａｒａｎｏｖａ Ｍ Ａ等
有关文献。
２ 结果与分析
叶片的表皮细胞是植物的初生保护组织，光学显微
镜下观察到表皮细胞相互嵌合，排列紧密、无细胞间隙，
叶片两面具有多细胞组成的单列表皮毛以及分泌结
构－腺鳞（图１，ａ～ｃ）；上表皮未见气孔分布，气孔仅分布
于下表皮；随着海拔高度的增加，草石蚕的气孔密度和
气孔指数等都有一定的变化。
图１ 草石蚕叶片横切面×２００
２．１ 不同海拔高度叶表皮细胞形态的变化
对不同海拔地区草石蚕叶表皮细胞形态的比较可
以看出，８种海拔的草石蚕叶表皮细胞形态差异很小。
从横切面观察：上、下表皮细胞呈长方形（图１，ａ～ｂ）；叶
表面观：上表皮细胞形状为多边形，垂周壁平直、弓形
（图２，ａ～ｆ）；下表皮细胞形状为不规则形，垂周壁浅波状
（图３，ａ～ｈ）。
２．２ 不同海拔高度气孔特征的变化
不同海拔的上、下表皮细胞均排列紧密，气孔器全
部散生分布于下表皮中，气孔取向无规则；气孔器的类
型有２种：横列型和无规则型，其中以横列型为主。由
气孔的外纵径与外横径之比可知：从２ ２３２ｍ（西宁农业
科学院）到２ ６８４ｍ（互助威远镇），气孔的形态由椭圆形
向近圆形转变，后随海拔的递增，气孔的形态又呈椭圆
形（表２、图３，ａ～ｈ）。从海拔２ ２３０～２ ６８４ｍ，气孔密度
随海拔的增加呈上升趋势，在２ ６８４ｍ处出现最大值，达
５８８．０９个／ｍｍ２，至海拔２ ８３２ｍ反而呈下降趋势，气孔
密度为３３４．７３个／ｍｍ２，之后随海拔的继续升高，气孔密
度又呈上升趋势，只是变化不大，趋势较为平缓；气孔指
数变化趋势与气孔密度变化趋势大体相同，从海拔２
２３０ｍ（４８．１７％）到２ ６８４ｍ（６６．７３％），都呈上升趋势，在
２ ６８４ｍ处出现最大值，从海拔２ ８３２～２ ９６６ｍ处，则随
海拔的增加而减少（表２、图４）。
表２ 不同海拔高度草石蚕下表皮气孔特征
海拔／ｍ ２ ２３２ ２ ４７０ ２ ５００ ２ ６８４ ２ ８３２ ２ ８５９ ２ ９４５ ２ ９６６
外纵径／μｍ ２４．４６ ２２．６６ ２２．０５ ２０．８３ ２５．５５ ２５．０１ ２５．５５ ２３．１０
外横径／μｍ １８．６０ １８．４７ １８．８４ ２０．１４ １９．３２ １８．１２ １８．８３ １７．７２
外纵径／外横径 １．３３ １．２４ １．１８ １．０４ １．３３ １．３８ １．３６ １．３１
气孔指数／％ ４８．１７ ６０．７７ ６４．８２ ６６．７３ ５９．３５ ５３．９６ ５１．８０ ４３．３５
气孔密度
／个·ｍｍ－２
３９９．７３ ５３６．０７ ５７０．４７ ５８８．０９ ３３４．７３．３４０．６５ ３５３．１９ ３４２．２８
０８１
北方园艺２０１２（０７）：１７９～１８１ ·中草药·
图４ 海拔高度对草石蚕下表皮气孔密度和气孔指数的影响
３ 结论与讨论
草石蚕的气孔类型主要有２种：横列型和无规则
型，其中占多数的为横列型，散生于下表皮细胞当中。８
种不同海拔高度草石蚕表皮细胞形状，横切面观：上、下
表皮细胞呈长方形；表面观：上表皮细胞的形状多边形，
垂周壁平直、弓形；下表皮细胞为不规则形，垂周壁浅波
状，随海拔高度的增加，表皮细胞变化不大，说明表皮细
胞的形状是一个较为稳定的结构［１２］。
下表皮气孔形态随海拔升高呈现椭圆形—近圆
形—椭圆形的变化；在该试验中，随海拔上升，气孔密度
和气孔指数并不成线性关系，气孔密度和气孔指数在
２ ２３０～２ ６８４ｍ处呈上升趋势，至２ ６８４ｍ处达最大值；
一般情况下，随海拔上升ＣＯ２分压降低，在低ＣＯ２分压
下，气孔密度会升高，以利于吸收ＣＯ２，从而保证光合作
用的进行［１１－１３］；而当海拔升到２ ６８４～２ ９６６ｍ处，下表皮
细胞气孔密度与气孔指数反而呈下降趋势，气孔密度与
光合作用和蒸腾作用密切相关，高的气孔密度会在增加
ＣＯ２吸收的同时，增强水分蒸发，这在高海拔的低温、大
风环境中更易造成植物的“生理干旱”［１１－１２］，气孔密度与
指数下降，能降低植物的蒸腾，从而使植物能在“干旱”
的条件下生存。这些特征是植物长期适应海拔高，太阳
辐射强，空气稀薄，气温低，高寒干旱的结果。
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Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ Ｓｔａｃｈｙｓ ｓｉｅｂｏｌｄｉ
ＷＥＩ Ｍｅｉ－ｑｉｎ，ＷＡＮＧ Ｊｉｎ－ｍｉｎ，ＸＩＯＮＧ Ｈｕｉ－ｙａｎ，ＹＡＮＧ Ｃｈｕｎ－ｊｉａｎｇ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ，Ｑｉｎｇｈａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ ８１００１６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｃｅｌｓ ｆｏｒｍｓ，ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｔａｃｈｙｓ ｓｉｅｂｏｌｄｉ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｂｙ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ－ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｃｅｌｓ ｏｆ Ｓｔａｃｈｙｓ ｓｉｅｂｏｌｄｉ ｗｅｒｅ ｔｅｎｄｉｎｇ ｔｏ ｒｅｃｔａｎｇｌｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ；ｔｈｅ ｃｅｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｗｅｒｅ
ｐｏｌｙｇｏｎａｌ，ｗｈｉｌｅ ｓｋｉｎ ｃｅｌｓ ｗｅｒｅ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｉｎ ｓｈａｐｅ，ａｎｄ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｓ ｗｅｒｅ ｓｉｎｕｏｌａｔｅ；Ｔｈｅ ｆｏｒｍ ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｐｒｅｓｅｎｔ ｅｌｉｐｔｉｃ－ｎｅａｒｌｙ ｒｏｕｎｄ－ｅｌｉｐｔｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｒｉｓｅ，ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ａ ｆｅｗ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｉｎ
ａｂａｘｉａｌ，ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｍｏｓｔｌｙ ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ；ｓｔｏｍａ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｉｎｄｅｘ ｈａｄ ｎｏｔ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｒｉｓｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｈａｂｉｔａｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｔａｃｈｙｓ ｓｉｅｂｏｌｄｉ；ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ；ａｌｔｉｔｕｄｅ；ｓｔｏｍａ
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