全 文 :生态环境学报 2009, 18(2): 669-673 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室开放研究基金资助项目(KLP2009003);肇庆市科技创新计划项目(2008G23)
作者简介:赵则海(1968年生),男,副教授,博士,研究方向为植物生态学。E-mail: zhzh315@sina.com
收稿日期:2009-03-02
不同攀援角度裂叶牵牛叶片金属元素
含量变化及其相关性分析
赵则海*,余曼玲,陈雄伟,陈庆华,徐锦海,梁廉
肇庆学院生命科学学院,广东 肇庆 526061
摘要:为研究攀援角度对藤本植物金属元素含量的影响,采用原子吸收分光光度法测定了不同攀援角度裂叶牵牛叶片中 10
种金属元素含量,并对金属元素含量的相关性进行了分析。结果表明:攀援角度处理对裂叶牵牛叶片的金属元素含量产生不
同程度的影响,攀援角度对 Ca、K、Mg、Fe、Mn、Zn、Cd 含量影响显著。大量元素对攀援角度的敏感性小于微量元素。
随攀援角度增加(从 0°到 90°攀援角),叶片Mg、Zn和Mn含量显著增加,而 Cd含量显著下降;K、Ca、Na和 Fe含量呈“U”
型变化趋势;从 30°到 90°攀援角,Pb含量呈增加趋势;Cu含量的变化规律不明显。相关分析表明,攀援角度与Mg、Zn、
Mn含量呈显著的正相关,与 Cd含量呈显著负相关;攀援角度与 Ca、Na、K、Fe、Cu和 Pb含量之间的相关性未达到显著
水平。10 种金属元素中呈正相关的元素多于负相关元素。其中,Mg、Zn、Mn 和 Cd 在金属元素之间的协同或拮抗中发挥
主要作用。
关键词:藤本植物;攀援角度;金属元素;相关分析;裂叶牵牛
中图分类号:Q948.1 文献标识码:A 文章编号:1674-5906(2009)02-0669-05
藤本植物(vine),又称为藤蔓植物(liana),需借
助支持物(external support or trellis)或支柱木(host
tree)进行高生长。达尔文按攀援特点将藤本植物分
为 4 种类型[1],其中缠绕类(用主茎或分枝缠绕攀
援)藤本植物在入侵植物中较为多见。藤本植物的
垂直生长和水平生长是攀援生长的两个极端,其主
茎长度、分支数、生物量分配、生长特征等指标均
存在显著差异[2-3]。由于支持物的存在方式复杂多
样,藤本植物往往表现为垂直和水平生长的过渡类
型,即具一定角度攀援生长方式在自然界广泛存
在。攀援角度对藤本植物的形态特征、生物量分配、
相对生长速率以及化感潜力等方面均具有不同程
度的影响[4-6],表明藤本植物的攀援角度差异可能引
起了植物体内物质代谢变化,而这种变化与藤本植
物对复杂多变环境的适应性密切相关。植物体内营
养元素的吸收、运输、同化和代谢过程是植物生长
发育、物质代谢以及对环境适应调节的机制之一,
是植物表现出相对稳定性状的物质基础。植物营养
元素中,矿质元素含量占干物质总量的 1%~5%,
其中金属元素种类最多,且其含量受植物的遗传基
础、特定生理过程以及环境条件等因素的影响[7]8-9。
因此,研究不同攀援角度藤本植物金属元素含量变
化特征对于了解藤本植物的生长发育、物质代谢以
及生态适应机制等规律均具有重要的意义。
裂叶牵牛[Pharbitis nil (L.) Choisy]为一年生缠
绕型藤本,原产热带美洲,现已广泛分布于热带、
亚热带地区[8],为华南地区主要入侵植物之一[9]。
近年来,随着局部地区生态环境的恶化,野外观测
发现裂叶牵牛对植被的危害有加重的趋势。本文以
不同攀援角度裂叶牵牛为实验材料,采用原子吸收
分光光度法测定叶片 10 种金属元素含量,并分析
其相关性,为进一步研究不同攀援角度裂叶牵牛的
物质代谢调控以及入侵机制提供资料。
1 材料与方法
1.1 栽培实验
在肇庆学院生物园遮荫棚(采用黑色遮荫网,
透光约 50%,用以模拟林下环境)内准备花盆 40
个(深 18 cm,直径 20 cm),栽培土为混合均匀的
农田栽作土壤与河沙(农田栽作土壤∶河沙=2∶
1)。所有花盆的土壤、光照、温度和水分等栽培条
件均相同(土壤 pH约 6.33;有机质含量约 7.82%)。
每盆中播种 5粒,成苗后保留 1株。
按 0°、30°、60°、90°设置 4个攀援角度,以直
径 0.5 cm塑料绳为支持物,拉直、固定;每种处理
均设置 10 次重复。实验过程中定期浇水,保证土
壤水分的供应。
1.2 样品采集
裂叶牵牛生长 3 个月后,采集所有盆栽植物叶
片,在 105 ℃杀青,在 60 ℃烘干、粉碎,过筛备用。
1.3 测定方法
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2009.02.032
670 生态环境学报 第 18卷第 2期(2009年 3月)
采用 HNO3-HClO4 消化处理方法进行前处理
[10],取样品 0.15 g于三角瓶中,加入硝酸 12 mL,
高氯酸 3 mL,沸水浴 30 min后,用电热板加热,
冒白烟时加慢慢滴加过氧化氢 2 mL,消化至无色后
取下放冷,洗入 50 mL容量瓶,定容后得到待测液。
Ca(钙)、K(钾)、Na(钠)、Mg(镁)、Fe(铁)、
Mn(锰)、Zn(锌)、Cu(铜)、Cd(镉)、Pb(铅)
含量(均为质量分数)用 AA-6300原子吸收分光光
度计进行测定。使用 EXCEL 和 SPSS 软件进行数
据分析。
2 结果与分析
2.1 裂叶牵牛叶片不同金属元素含量的均值比较
分别计算不同攀援角度裂叶牵牛叶片 10 种金
属元素含量的平均数、标准差和变异系数,结果见
表 1。裂叶牵牛叶片 K含量最高,达 28.780 mg·g-1,
Cu、Cd和 Pb含量较低,均在 7 μg·g-1以下。10种
金属元素含量的均值由大到小依次为:K,Ca,Mg,
Fe,Na,Zn,Mn,Pb,Cd,Cu。
不同攀援角度处理之间 Ca、K、Na、Mg、Fe
含量的变异系数较小,均在 0.19 以下,其中 K 的
变异系数最小(0.057);而 Mn、Zn、Cu、Cd、Pb
含量的变异系数均较大,其中 Pb 的变异系数最大
(1.257)。以上结果表明,裂叶牵牛叶片大量元素
Ca、K、Na、Mg 含量在不同攀援角度处理间变异
程度较小,受攀援角度的影响较小;而微量元素
Mn、Zn、Cu、Cd、Pb含量在攀援角度处理间差异
较大,受攀援角度的影响较大;中量元素 Fe 介于
两者之间。
2.2 不同攀援角度裂叶牵牛叶片金属元素含量变
化
攀援角度处理对叶片金属元素 Ca、K、Na、
Mg、Fe、Mn、Zn、Cd和 Pb含量均有显著影响,
对 Cu含量影响不显著(表 2)。随攀援角度增加,
Ca、K、Na和 Fe含量为“U”型变化趋势,Ca、K、
Na 和 Fe 含量的极差分别为 3.071 mg·g-1、4.038
mg·g-1、0.252 mg·g-1和 0.462 mg·g-1。Ca和 K含量
均在 60°攀援角最低,而 Na和 Fe含量最低点在 30°
攀援角。随攀援角度增加,Zn、Mg、Mn 和 Pb 含
量显著增加,90°攀援角 Zn、Mg、Mn和 Pb含量分
别为 0°攀援角的 4.69、1.32、3.18 和 5.01 倍;Cd
含量显著下降,90°攀援角 Cd含量仅为 0°攀援角的
68.5%;Cu含量变化趋势不明显。由此可见,攀援
角度对不同金属元素积累存在不同程度的影响。
2.3 攀援角度与裂叶牵牛金属元素含量的相关分
析
攀援角度与裂叶牵牛叶片金属元素含量相关
分析结果见表 3。攀援角度与 Ca、Na、Mg、Fe、
Mn、Zn、Cu、Pb含量为不同程度的正相关;与 K、
Cd含量表现为不同程度的负相关。其中,攀援角度
与 Mg、Mn、Zn、Pb 含量均为显著正相关,相关
系数分别为 0.943、0.945、0.945 和 0.831;与 Cd
含量呈显著负相关,相关系数为 0.964。可见,攀
表 1 攀援角度处理间裂叶牵牛叶片 10种金属元素的均值比较
Table 1 Averages comparisons of 10 kinds of metal elements among treatments of climbing angles of P. nil
类别 Ca
/(mg·g-1)
K
/(mg·g-1)
Na
/(mg·g-1)
Mg
/(mg·g-1)
Fe
/(mg·g-1)
Mn
/(μg·g-1)
Zn
/(μg·g-1)
Cu
/(μg·g-1)
Cd
/(μg·g-1)
Pb
/(μg·g-1)
平均数 12.772 28.780 0.731 3.358 1.159 58.416 316.907 1.465 1.582 6.691
标准差 1.317 1.658 0.109 0.389 0.218 24.274 211.453 0.416 0.768 8.408
变异系数 0.103 0.057 0.149 0.116 0.187 0.415 0.667 0.284 0.485 1.257
表 2 不同攀援角度裂叶牵牛叶片 10种金属元素含量的比较
Table 2 Comparisons on contents of ten kinds of metal elements between leaves of P. nil under different climbing angles
攀援角度 元素
0° 30° 60° 90°
Ca /(mg·g-1) 12.169±0.723 ab 12.954±0.298 ab 11.446±0.44 b 14.517±1.773 a
K /(mg·g-1) 30.791±1.085 a 28.572±0.013 ab 26.753±0.307 b 29.003±1.412 ab
Na /(mg·g-1) 0.725±0.061 ab 0.581±0.018 b 0.781±0.043 a 0.833±0.084 a
Mg /(mg·g-1) 2.839±0.018 c 3.328±0.212 b 3.504±0.096 ab 3.761±0.107 a
Fe /(mg·g-1) 1.226±0.144 ab 0.975±0.087 b 0.996±0.151 b 1.437±0.053 a
Mn /(μg·g-1) 27.149±5.218 c 58.211±2.604 b 62.009±1.312 b 86.293±10.223 a
Zn /(μg·g-1) 127.204±15.487 c 183.638±18.036 c 359.578±10.83 b 597.207±113.139 a
Cu /(μg·g-1) 1.212±0.571 a 1.01±0.286 a 1.817±0.283 a 1.818±0.285 a
Cd /(μg·g-1) 2.589±0.135 a 1.724±0.271 b 1.197±0.203 c 0.814±0.067 c
Pb /(μg·g-1) — 3.964±2.802 b 2.972±1.401 b 19.827±2.798 a
注:1. “—”为未检出项目;2. 同行数据字母相同者差异步显著 (Duncan检验,p=0.05)
赵则海等:不同攀援角度裂叶牵牛叶片金属元素含量变化及其相关性分析 671
援角度变化与裂叶牵牛叶片Mg、Mn、Zn、Pb、Cd
含量变化的密切相关,而与 Ca、K、Na、Fe、Cu
含量相关不显著。
裂叶牵牛叶片 Zn、Mg、Mn、Pb 两两之间,
Zn 与 Na 之间,Pb 与 Ca,Pb 与 Fe 之间分别表现
为显著的正相关;随攀援角度的改变,这些金属元
素两两之间的含量变化趋势一致。Cd 与 Pb、Zn、
Mn、Mg之间分别表现为显著的负相关;随攀援角
度的改变,这些金属元素两两之间的含量变化趋势
相反。
不同攀援角度裂叶牵牛叶片 10种金属元素中,
Pb(5 个)、Zn(4 个)、Mn(3 个)、Mg(3 个)
均分别与 2个以上金属元素之间存在正相关(各元
素括号内为元素对的个数),共 9个元素对;Cd分
别与 4个金属元素之间存在负相关,共 4个元素对
(见图 1)。裂叶牵牛叶片中呈正相关的金属元素多
于负相关元素。
3 讨论
3.1 攀援角度与对金属元素含量的影响
植物营养元素含量是植物在一定生境条件下
吸收营养元素的能力,也是植物与环境之间相互作
用的结果,因此它不仅能揭示植物种的特性,同时
还能反映植物与环境之间的相互关系[11]。在土壤、
气候、种源以及栽培条件等因素相对一致的情况
下,攀援角度处理对裂叶牵牛叶片 10 种金属元素
含量存在不同程度的影响,其中,对 Ca、K、Mg、
Fe、Mn、Zn、Cd含量均存在显著作用。
3.1.1 攀援角度对大量元素的影响
金属元素 K、Ca、Mg 为大量(常量)营养元
素,在裂叶牵牛叶片中的含量由大到小依次为 K,
Ca,Mg,在不同攀援角度之间变异程度均较小。K
多分布于芽、根尖等代谢活动较为旺盛的部位,在
光合产物的运转及淀粉、糖的合成方面起重要作用
[12],能够增强植物的抗旱、抗寒、抗碱、耐盐等抗
逆性[13];Ca 具有代谢调节、酶活化等功能,对多
种矿质元素的毒害起缓解作用,有利于增强植物等
抗逆性[14-15];Na未被列入植物生长发育的必须元素
[7]12-13,但 Na与植物的抗盐、抗旱等特性密切相关
[16]。随攀援角度增加,K、Ca 和 Na 含量的“U”型
变化趋势表明 0°和 90°攀援生长裂叶牵牛的物质代
谢、抗逆性高于 30°和 60°。裂叶牵牛体内 K、Ca
和 Na 的积累特点对其迅速完成生活史、提高入侵
能力等具有重要意义。
Mg 是叶绿素的成分,是许多酶的活化剂,参
与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢[17]。随攀援
角度增加,Mg 含量的增加有利于增强裂叶牵牛的
同化能力。
3.1.2 攀援角度对微量元素含量的影响
金属元素 Fe、Zn、Mn、Cu为微量营养元素,
在裂叶牵牛叶片中的含量由大到小依次为 Fe,Zn,
Mn,Cu,且在不同攀援角度之间变异程度较大。
Fe植物体内参加植物的光合作用、为多种酶及还原
系统的组分[7]202-205。0°和 90°攀援角裂叶牵牛 Fe含
量高于 30°和 60°,表明 Fe对垂直生长和水平生长
裂叶牵牛的同化能力促进作用明显。
Zn是植物体内多种酶的组分,是许多酶促反应
的活化剂,Zn含量的增加对加速植物体内的生化反
应、促进核酸、碳水化合物等代谢产物的合成[18]。
Mn 在植物体内参加植物的基础代谢、稳定叶绿素
表 3 不同攀援角度裂叶牵牛叶片金属元素含量的相关分析
Table 3 Correlation analysis among metal element contents in leaves of P. nil under different climbing angles
攀援角度 Ca K Na Mg Fe Mn Zn Cu Cd Pb
Ca 0.462 1.000
K -0.511 0.404 1.000
Na 0.571 0.042 -0.123 1.000
Mg 0.943** 0.517 -0.538 0.332 1.000
Fe 0.355 0.607 0.388 0.436 0.272 1.000
Mn 0.945** 0.642 -0.398 0.338 0.961** 0.284 1.000
Zn 0.945** 0.414 -0.396 0.729* 0.818** 0.523 0.825* 1.000
Cu 0.654 0.326 -0.206 0.654 0.636 0.293 0.578 0.597 1.000
Cd -0.964** -0.408 0.612 -0.450 -0.980** -0.223 -0.937** -0.870** -0.676 1.000
Pb 0.831* 0.821* -0.013 0.443 0.804* 0.713* 0.860** 0.844** 0.514 -0.759* 1.000
注:“**”为相关极显著;“*”为相关显著。
Cd
Mg
Fe Zn
Mn
Pb
Pb
Na
Ca
正相关 负相关
图 1 裂叶牵牛叶片中金属元素之间的相关性
Fig. 1 Correlations among metal elements in leaves of P. nil
672 生态环境学报 第 18卷第 2期(2009年 3月)
结构、作为多种酶的活化剂等作用[19]。从 0°到 90°
攀援角,Zn和Mn含量在裂叶牵牛叶片中均明显增
加。大量 Zn和Mn的积累表明攀援 90°裂叶牵牛的
酶促反应高于 0°裂叶牵牛,90°攀援角裂叶牵牛具
有更强的同化能力。
随攀援角度增加,Cu 含量的规律性不明显,
表明攀援角度对 Cu的积累没有显著作用影响。
3.1.3 攀援角度对重金属元素含量的影响
Cd和 Pb分别为准重金属和重金属元素,对大
多数植物具有不同程度的毒性,对植物的生长发育
具有抑制作用。Cd影响植物体内的 Fe、Mn、Zn、
Ca 的吸收[20],降低光合作用,抑制植物生长[21]。
铅可促进叶绿体酶活性,促进叶绿素降解,从而抑
制植物的光合作用[22]。随攀援角度的增加,Cd 含
量在裂叶牵牛叶片逐步减少;从 30°到 90°攀援角,
裂叶牵牛叶片 Pb 含量呈增加趋势(0°攀援角裂叶
牵牛叶片未检测出 Pb)。由于 Cd对植物的 Pb的吸
收具有一定的抑制作用,且在植物体内比 Pb 更易
于迁移[23-24],因此不同攀援角度之间 Cd与 Pb含量
存在相反的变化趋势:0°攀援角裂叶牵牛叶片 Cd
含量高抑制了 Pb 的吸收,90°攀援角叶片 Cd 的减
少削弱了对 Pb 吸收的抑制(Pb 含量达 19.827
μg·g-1),30°和 60°攀援角度介于两者之间。可见,
攀援角度处理对裂叶牵牛叶片Cd和 Pb的影响存在
差异,两者均抑制裂叶牵牛的光合作用:0°攀援角
以 Cd为主,而 90°攀援角以 Pb为主。
3.2 攀援角度与金属元素的相关性
攀援角度与 Na、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu、Pb
含量均为正相关,与 K、Cd含量呈负相关。其中,
攀援角度与 Mg、Zn、Mn 含量为显著正相关;与
Cd 含量呈显著负相关。攀援角度与 Ca、Na、K、
Fe、Cu、Pb含量之间的相关性未达到显著水平。
不同攀援角度裂叶牵牛叶片中,呈正相关的元
素多于负相关元素。Zn、Mn、Mg均分别与 2个以
上其他金属元素之间表现为显著正相关;随攀援角
度的改变,元素含量的变化趋势一致,是相互协同
的金属元素。Cd与 2个以上其他金属元素之间表现
为显著负相关;随攀援角度的改变,元素含量的变
化趋势相反,是相互拮抗的金属元素。Mg、Zn、
Mn和 Cd在 10种金属元素之间的拮抗与协同作用
中发挥主要作用。
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Effects of different climbing angles on metallic element contents and their
correlations in leaves of Pharbitis nil
Zhao Zehai, Yu Manling, Chen Xiongwei, Chen Qinghua, Xu Jinhai, Liang Lian
College of Life Sciences, Zhaoqing University, Zhaoqing Guangdong, 526061, China
Abstracts: In order to explore effects of different climbing angles on metallic element contents in leaves of P. nil, the contents of ten
kinds of metal elements were determined by atomic absorption spectrophotometry (AAS), and their correlations had been studied.
The results showed that there were different degree effects on metallic element contents in leaves of P. nil with different climbing
angles. And the climbing angles took significative effects on contents of Ca、K、Mg、Fe、Mn、Zn、Cd. The sensitivities on climbing
angle treatments from macroelement (or major element) were less than from microelements (or minor element). With augmenting
climbing angles (from 0° to 90° climbing angle), contents of Mg, Zn and Mn in leaves increased, but that of Cd decreased signifi-
cantly. Contents of K、Ca、Na and Fe displayed the trends of “high-low-high”. And contents of Pb increased from 30° to 90° climbing
angle. The changing trend for Cu was complicated follow augmenting climbing angles. The results from correlation analysis showed
that there were significant positive correlations between climbing angles and contents of Mg, Zn and Mn, but were significant nega-
tive correlations between climbing angles and content of Cd. There were no significant correlations between climbing angles and
contents of Ca、Na、K、Fe、Cu and Pb. For ten kinds of metal elements, the element pairs with positive correlations were more than
that with negative correlations. Mg、Zn、Mn and Cd maybe play important roles on synergistic reaction or antagonistic action among
metal elements.
Key words: vine; climbing angle; metal element; correlation analysis; Pharbitis nil