全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis 21(2):130 ～ 134 , 2009
绞股蓝与乌蔹莓的光合作用和叶绿素荧光特性比较
沈宗根1 , a ,戴雅娟2 , a ,毛灵芝2 ,姜 波1 , 2 ,吕洪飞2 , ＊
(1 常熟理工学院生物与食品工程系 ,江苏 常熟 215500;2 浙江师范大学 化学与生命科学学院 ,浙江 金华 321004)
摘 要:在模拟野外栽培条件下 , 对绞股蓝与乌蔹莓光合作用和叶绿素荧光等指标及其叶绿素和类胡萝卜素
含量等指标进行比较 ,以期对这两种药用植物的人工栽培提供一些光合生境方面的指导。结果表明 , 绞股蓝
较乌蔹莓具有低光补偿点 ,低光饱和点 , 对吸收的光能的利用能力低。乌蔹莓对温度的适应范围较绞股蓝
大 ,而叶绿素含量上绞股蓝明显高于乌蔹莓 , 但是在叶绿素 a与叶绿素 b 的比值上显著低于乌蔹莓。两者之
间类胡萝卜素含量差异不显著。显然 , 绞股蓝比乌蔹莓更偏喜阴生境 , 人工栽培绞股蓝宜选择毛竹林 、疏林
或棚网遮荫等生境。
关键词:绞股蓝;乌蔹莓;光合作用;叶绿素荧光;人工栽培
中图分类号:S567.23+7;S567.23+9 文献标识码:A 文章编号:1004-1524(2009)02-0130-05
Comparison of photosynthesis and chlorophyll fluorescence between Gynostemma
pentaphyllum (Thunb.)Makino and Cayratia japonica (Thunb.)Gagnep under
field-simulated condition
SHEN Zong-gen1 , a ,DAI Ya-juan2 , a ,MAO Ling-zhi2 , JIANG Bo1 ,2 ,LV Hong-fei2 , ＊
(1College of Biology and Food Engineering , Changshu Colloge of Science and Technology , Changshu 215500 , Chi-
na ;2College of Chemistry and Life Science , Zhejiang Normal University , Jinhua 321004 , China)
Abstract:The characters of photosynthesis and chlorophyll fluorescence between Gynostemma pentaphyllum and Cayratia
japonica were compared under field-simulated condition for the purpose of providing some guidance on culturing the two
medicinal plants.The photosynthesis characteristics , chlorophyll fluorescence , chlorophyll content and carotenoid content of
G.pentaphyllum and C.japonica were simultaneously studied.Results showed that , C.japonica had a wider adaptability
to temperature while G.pentaphyllum had a lower light conservation point , a lower light saturation point and a lower ability
in using light.Though the chlorophyll contents of G.pentaphyllum were higher , the Chl a/ b was significantly lower than
that of C.japonica.Consequently , G.pentaphyllum was more adaptive to large shade-endurance than C.japonica .
Key words:Gynostemma pentaphyllum;Cayratia japonica;photosynthesis;chlorophy ll fluorescence;artificial cultivation
绞股蓝(Gynostemma pentaphyllum (Thunb.)
Makino)是葫芦科的草质藤本植物 , 而乌蔹莓
收稿日期:2008-08-18
基金项目:教育部科学技术研究重点项目(206061);浙江省金华
市科委重点资助项目(20051233和 990011)
作者简介:沈宗根(1962-),男 , 江苏苏州人 ,博士 ,教授 ,研究方
向为植物发育及生理学。MB:13915664870 , E-mail:Zonggenshen@
cslg.cn;戴雅娟(1983-),女 ,浙江湖州人 ,硕士研究生 ,研究方向
植物学。MB:13957994070;E-mail:daiyajuana@163.com
a 第一作者和第二作者为同等贡献
＊通讯作者 ,吕洪飞 , E-mail:luhongfei63@yahoo.com.cn
(Cayratia japonica (Thunb.)Gagnep)是葡萄科乌
蔹莓属植物 ,两者均为我国传统中药。绞股蓝主
要分布于我国秦岭 、长江以南各省区 ,它的药用
和保健价值在国际上已得到肯定和重视 ,对其研
究有绞股蓝的保护 ,发状根栽培 ,和遗传变异等
方面的研究[ 1] ;乌蔹莓主要分布于山东和长江流
域至福建 、广东等地[ 2] 。两者全草形态特征相
似 ,无论鲜样还是干样都很难区分 ,但两者药效
药理各不相同。目前对两者的研究主要集中于
比较形态学[ 3] 、药用部分鉴别[ 3] 和药用比较
上[ 2] 。而对光合作用的研究仅见于绞股蓝[ 4～ 6] ,
对乌蔹莓光合特性的相关研究以及对两者在野
外同一生境中的光合特性研究未见报道。本研
究通过模拟野外栽培条件 ,运用光合作用仪和叶
绿素荧光仪来比较两者对光强 、温度等环境因子
的适应性 ,以期对这两种药用植物的人工栽培提
供一些光合生境方面的基础资料。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料绞股蓝于2005年采自金华北山 ,模
拟采集生境 ,进行林下栽培 ,种植于浙江师范大
学植物园内 ,栽培已有一年。乌蔹莓为浙江师范
大学校园内的野生植株。两种植物均生长正常。
1.2 光合参数的测定
于2005年 9月 18日 ,用英国 ADC公司生产
的 LCA-4 型便携式全自动光合测定系统进行测
定。为有效减少因叶室而改变了测定叶周围的
水气条件而造成的实验误差 ,用其开放系统测定
净光合速率(Pn ,μmol·m-2·s-1)、光合有效辐射
(PAR ,μmolm-2·s-1)、叶面温度(Tleaf , ℃)、空气
相对湿度(RH , %)等 。选择晴朗天气进行光合作
用测定。光合作用日变化的测定从早上 7:00 ～
17:30每隔 0.5 h测定一次;光合作用光响应曲线
的测定中 , 光强为 0 ～ 1700 μmol·m-2·s-1(0 ,
100 , 300 , 500 , 700 , 900 , 1100 , 1300 , 1500 , 1700
μmol·m-2·s-1);温度相应曲线中 ,温度变化为 28
～ 40℃。持续测定稳定后记录数据 ,每次测定两
组叶片 , 每组叶片测定 5 ～ 7 次 ,结果取其平均
值。光合速率(Pn)为零时的光强(PAR)为光补偿
点(LCP),Pn最大时的光强为光饱和光强 。
1.3 叶绿素荧光分析
荧光参数的测定采用便携式植物荧光分析
仪MINI-PAM(Walz ,德国)。测量前 ,对两种植物
进行暗处理 30 min 。测量时选择完全展开叶 ,先
打开测量光测定叶片的初始荧光(Fo),接着给出
一个饱和脉冲 ,得到最大荧光(Fm)。植物在光照
下测量光合作用时 ,给出一个饱和脉冲 ,此时得
到的叶绿素荧光为 Fm 。qP和 qN分别为光化学
淬灭和非光化学淬灭 ,两个系数的变化范围为 0
～ 1 ,预先测定 Fo 和 Fm ,随后每次打开饱和脉冲
自动计算 qP 和 qN 。
1.4 叶绿素含量的测定
采集植株中上部当年生完全展开叶 ,取 3 ～ 5
片叶 ,叶片打成圆片后混匀 ,从中随机抽取叶圆
片进行叶绿素含量测定[ 7] ,5次重复 。
2 结果
2.1 净光合速率日变化及对光强的响应
乌蔹莓与绞股蓝的净光合日变化均呈双峰
型曲线(图 1)。乌蔹莓在 10:00前后 ,净光合速
率达到峰值为 14.21 μmol·m-2·s-1 ,也是当日的
最高值 。而在光响应曲线中 ,乌蔹莓的净光合速
率在光合有效辐射为 1 100 μmol·m-2·s-1时达到
最大值 ,此时即为光饱和点(图 2)。之后净光合
速率逐渐下降 ,在 12:00 ～ 14:30之间 ,净光合速
率一直处于低谷 ,最低值为 7.87 μ·molm-2·s-1 ,
随后开始上升 , 在 15:30 左右达到另一个峰值
12.76μmol·m-2·s-1 。
图 1 乌蔹莓与绞股蓝的净光合速率日变化
Fig.1 Diurnal variation curves of Pn
图 2 乌蔹莓与绞股蓝的光响应曲线
Fig.2 The photosynthesis-light response curves in leaves
·131·沈宗根等:绞股蓝与乌蔹莓的光合作用和叶绿素荧光特性比较
与乌蔹莓相比 ,绞股蓝净光合速率日变化进
程总体有延后的趋势 ,且从光响应曲线(图 2)可
以看出 ,绞股蓝的 Pn值始终小于乌蔹莓 。图 1
所示 ,绞股蓝第一个峰值出现在 10:30 , 峰值为
4.23μmol·m-2·s-1 。在 12:00前后出现低谷 ,随
后在一段较为缓慢的上升过程中 ,净光合速率在
15:30达到又一峰值 ,为当日的最大值4.44μmol·
m-2·s-1 。从光响应曲线可以得出绞股蓝的光饱
和点在光合有效辐射为 900μmol·m-2·s-1 ,且绞
股蓝的光补偿点比乌蔹莓高。
2.2 温度对净光合速率的响应
温度对绞股蓝和乌蔹莓的影响差异显著(图
3)。乌蔹莓在温度30 ～ 36℃时 ,净光合速率没有
显著变化 ,且一直处于峰值附近。绞股蓝在 32℃
时净光合速率达到最大 ,之后随着温度上升 ,净
光合速率迅速降低。
图 3 温度对净光合速率的响应
Fig.3 The photosynthesis-Tleaf response curves
2.3 叶绿素荧光特性
光化学淬灭(qP)表示 PSII中心的开放程度 ,
其值越小 ,说明电子传递活性越小 。图 4所示 qP
对光强的响应表明 ,两种植物的 qP 均随光强的
增大而降低 ,其中乌蔹莓的 qP 随光强的上升下
降最为迅速。
非光化学淬灭(qN)表示 PSII天线色素吸收
的光能不能用于光合电子传递而以热能的形式
耗散的部分 。在光强小于 300 μmol·m-2·s-1时 ,
乌蔹莓的 qN为 0。总体趋势上 ,绞股蓝和乌蔹莓
的 qN都随光强的增加而升高 ,在光强达到 600
μmol·m-2·s-1时 ,乌蔹莓的 qN开始超过绞股蓝 ,
两者在光强 1 500 μmol·m-2·s-1时 ,趋于一致(图
5)。
图 4 qP对光强的响应曲线
Fig.4 The qP change in response to light irradiance
图 5 qN对光强的响应曲线
Fig.5 The qN response curves to light irradiance
2.4 叶绿素 、类胡萝卜素含量的比较
从图6可以看出 ,绞股蓝在叶绿素含量上明
显比乌蔹莓高 ,两者的叶绿素 a和叶绿素 b含量
均存在显著差异(Chl a:F =27.902 ,P <0.01;
Chl b:46.372 ,P <0.01)。而在 Chl a/Chl b 上 ,
绞股蓝则明显低于乌蔹莓(F = 16.677 , P <
0.01)。两者在类胡萝卜素含量上则没有明显差异
(F =2.690 , P >0.05)。
图 6 叶绿素及类胡萝卜素含量比较
Fig.6 The comparison of chlorophy ll content and carotoniod
·132· 浙江农业学报 第 21卷 第 2期(2009年 3月)
3 讨论
光照和温度是影响植物生长的两大主要因
素 ,光是植物生长发育必不可少的 ,温度是影响
植物地理分布的一个主要元素。在本研究中 ,从
绞股蓝和乌蔹莓的光合作用日进程曲线及对温
度 、光强的响应曲线上来看 ,在自然条件下 ,路边
灌木丛下生长的乌蔹莓在叶面温度 30 ～ 36℃,光
照强(1100±61.18)μmol·m-2·s-1时光合速率最
高;而林下生长的绞股蓝在叶面温度(32 ±
0.186)℃,光照强度(900±128.643)μmol·m-2·
s-1时光合速率最高 ,这跟绞股蓝广泛分布于夏
季具有 35℃以上的高温地区 ,但它总是生长于气
温较低的阴湿环境 , 它耐高温的特性实质是与
“避高温”[ 8]的研究相一致 。同时 ,本研究也符合
了绞股蓝常见生长于林缘 、河边及灌丛之中 ,在
适当郁闭度(0.6 ～ 0.8)的林分中生长良好[ 6] ,喜
阴湿环境[ 9] ;乌蔹莓则生长于山坡 、路旁的灌木
丛中或疏林中 ,喜半阴环境[ 2]的习性 。从乌蔹莓
具较高光补偿点 ,较高饱和点和绞股蓝的较低光
补偿点 ,较低光饱和点来看 ,绞股蓝较乌蔹莓的
生境偏阴 ,绞股蓝的 Chl a /Chl b 值明显小于乌
蔹莓也补充说明了这点[ 9] 。
叶绿素荧光是光合作用的探针 ,通过荧光参
数分析可以了解光合机构内部一系列重要的调
节过程 ,真实而准确地揭示植物的光合生理状
况。随着光强的增加 ,绞股蓝和乌蔹莓的 qP 呈
下降趋势 , qN 则逐渐上升 ,表明随着光强的增
加 ,这两种植物电子向 PSII 反应中心的传递受
阻 ,用于进行光合作用的电子减少 ,以非光化学
途径耗散的光能增加[ 10 ～ 12] 。两种植物相比 ,在
光强低于 600 μmol·m-2·s-1前 ,绞股蓝以非光化
学途径耗散的光能较乌蔹莓高 ,对于捕获光能的
有效利用能力不如乌蔹莓 。在光强超过 600μmol
·m-2·s-1时 ,两种植物以热耗散的部分仍持续上
升 ,而其 qP 值迅速降低 , 电子传递活性不断减
弱。这表明在同样的低光环境中 ,绞股蓝对所捕
获的光能的利用能力比乌蔹莓低 ,同时进一步说
明这两种植物都比较适合在偏阴的环境中生长。
叶绿素含量是决定光合速率和干物质形成
的重要因素之一[ 13] 。光合色素在植物光合作用
的原初光反应过程中起着关键作用[ 11] ,其含量的
变化往往与叶片的生理活性 、植物对环境的适应
性和抗逆性有关 ,而在一定范围内叶绿素含量的
高低则直接影响叶片的光合能力。从叶绿素含
量上看 ,无论叶绿素 a还是叶绿素 b ,绞股蓝均明
显高于乌蔹莓 ,而在Chl a/Chl b上 ,绞股蓝明显
低于乌蔹莓 ,这说明了绞股蓝在捕捉光能供光合
作用所利用方面并不亚于乌蔹莓。韦朝领[ 4]对
林窗和林下入射光光谱成分进行过比较 ,认为在
不同月份里 ,除近红外光以外 ,林窗和林下入射
光谱中其它各色光的光谱成分均小于林外旷地 ,
且以蓝光和红橙光的降低幅度最大 。在 7月份 ,
除近红外光以外 ,林窗中的蓝光成分比林下增加
33.14%,红橙光比林下增加53.34%。本研究中 ,
乌蔹莓长于路边灌木丛中 ,有些已经攀缘到灌丛
表面 ,而绞股蓝生长在林下 。也就是说绞股蓝和
乌蔹莓所吸收的入射光光谱成分存在差异 ,林下
生长的绞股蓝吸收的蓝光和红橙光均少于乌蔹
莓 。而在植物各种光化学反应中 ,叶绿素吸收光
谱最强的吸收区分别是蓝紫光(400 ～ 510 nm)和
红橙光(610 ～ 720 nm)[ 14] 。就外界光环境来说 ,
路边灌丛生长的乌蔹莓较林下生长的绞股蓝更
有利于植物的生长发育 。因此 ,适当补充蓝紫光
和红橙光 ,可能更有利于绞股蓝的栽培 。另外 ,
绞股蓝叶绿素含量显著高于乌蔹莓 ,这跟刘世彪
报道的[ 6]棚网遮荫下的绞股蓝叶面积增大 ,叶绿
素含量上升 ,叶色深绿相吻合 ,也是植物对外界
光有效辐射减弱的有效地适应 。
总之 ,绞股蓝较乌蔹莓表现为低光补偿点 ,
低光饱和点 ,对吸收的光能的利用能力低 ,温度
适应范围较窄 ,叶绿素含量高 ,叶绿素 a与 b的比
值低 ,这些都说明了在野外生态环境中 ,乌蔹莓
更偏喜阴生环境。人工栽培绞股蓝宜选择毛竹
林 、疏林或棚网遮荫等生境 ,最佳温度为 32℃左
右 。
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(责任编辑 陈华平)
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