全 文 ：利用牧草生长
消费模型优化草场放牧方案*
叶旭君* *
陈
杰
王兆骞
(浙江大学农业生态研究所, 杭州 310029)
摘要
从理论上探讨了草场生态系统牧草的生长过程和消费过程, 采用数学模型方法模拟了两者的动
态变化规律, 分析了两者在草场生态系统生态平衡中的作用机制. 运用牧草的生长和消费模型模拟特定生
产周期内草场生态系统的累积牧草消费量,提出优化的草场放牧方案, 为实际生产提供参考依据.
关键词
草场生态系统
生长速率
消费速率
累积牧草消费量
文章编号
1001- 9332( 2003) 08- 1337- 06
中图分类号
S812
文献标识码
A
Optimizing of pastures grazing pattern with biomass growth and consumption models. YE Xujun, CHEN Jie,
WANG Zhaoqian( Agroecology Institute, Zhej iang Univer sity , Hangzhou 310029, China ) .
Chin . J . A pp l .
Ecol . , 2003, 14( 8) : 1337~ 1342.
This paper discussed the biomass gr owth and consumpt ion processes in grazed pasture ecosystems from a theor eti

cal po int of view , simulated the dynamics of these two processes w ith mathematical models, and analyzed the
mechanism of ecological balance in pastur e ecosystems from the perspective of these two processes. W ith the pro

posed biomass grow th and consumption models, the dynamics of cumulativ e biomass consumption dur ing one pro

duction cycle was simulated, and t he optimal g razing strategies of pastures were proposed. The results could be
valuable for pastur e g razing management in practice.
Key words
Pasture ecosystem, Grow th r ate, Consumpt ion rate, Cumulative biomass consumption.
* 国家自然科学基金重点资助项目( 30030030) .
* * 通讯联系人.
2001- 07- 03收稿, 2001- 12- 23接受.
1
引

言
草场生态系统是畜牧业生产的主要场所. 稳定
草场生态系统的生态平衡, 并在此基础上尽可能地
利用和发挥牧草资源的生产潜力,是提高草场生产
力的主要途径. 对草场生态系统草畜平衡方面的研
究,国内外已作了大量的报道. 李建龙等[ 4]利用分
区轮牧试验方法,研究了不同放牧强度对草地生态
系统中土壤物理性状、牧草地上部分产量、家畜牧草
采食量、再生草产量和以及动物产量的影响, 进而提
出了最为适宜的放牧强度.夏景新[ 10, 11]综述了放牧
生态学的基本原理及其在牧场管理中的应用, 并重
点探讨了放牧过程中草场生态系统中的组织物质循
环理论及其在维持草场生态系统平衡中的应用. 黄
大明[ 3]采用分室模型方法, 对高山草甸草场生态系
统多种轮牧方式进行了模拟研究,并对其累积采食
量进行了比较, 提出了优化的轮牧方式. 张国胜
等[ 12]采用牧草产量分解的方法,并以相似性原理和
气象产量的形成规律为依据, 模拟研究了牧草产量
的形成动态规律.赵新全等[ 14]运用模糊评判数学模
型,对青海海北高寒草甸草场优化放牧方案问题进
行了综合评价, 并在此基础上提出较合理的放牧强
度.皮南林等[ 8]通过不同放牧强度的试验, 分析了
不同放牧强度下获得的初级生产力和次级生产力,
从而提出优化的放牧方案.赵光前等[ 13]通过调查研
究,对四川省红原县草场进行了预报, 发现全县除 2
个乡镇以外,其余 11个乡镇和草场的载畜量均具不
同程度超标. Noy
Meir[ 6, 7]分别探讨了牧草生长与
消费的几种数学模型, 并对它们进行了比较分析.
Conw ay 等[ 1]利用线性模型方法优化牧场的生产经
营方式.显然,采用放牧试验方法来寻求最佳的放牧
方案需要消耗大量的财力、物力和时间,采用分室模
型、模糊评判和线性规划方法缺乏对草场生态系统
自身生产力消长与平衡机制的认识. 因此,探求一种
既简便易行又能反映草场草畜平衡机制的数学模型
方法,来优化特定草场的载畜量和放牧时间,具有重
要的理论意义和实践应用价值. 本文试图从理论上
探讨草场生态系统的生态平衡机制和生产力变化动
态,并在此基础上提出牧草生长
消费模型,为优化
草场放牧方案提供一种新的方法.
2
模型的建立
21
生长模型
在草场生产模型中应考虑两个过程, 即牧草的
生长过程和动物对牧草的消费过程[ 9] . 显然, 牧草
应 用 生 态 学 报
2003 年 8 月
第 14 卷
第 8 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2003, 14( 8)!1337~ 1342
的生长速率( G )与动物对牧草的消费速率( C ) , 即
单位时间单位面积生产和消费的牧草生物量, 与草
场牧草生物量( V )处于一定水平时,牧草的生长能
力和动物对牧草的消费能力两者相关[ 7] , 而这两者
都是它们所处牧草生物量( V )水平的函数.因此, 牧
草的生长速率( G )和消费速率( C )也都是牧草生物
量( V )的函数,可表示为 G ( V )和 C( V) .


牧草在不受诸如气候、水分、肥料、病虫害等因
素限制的条件下,在一定的生长空间内,其初始生长
阶段,由于有充足的阳光、肥水等资源条件, 其相对
生长速率( g ) , 即单位时间内牧草的生长生物量与
原有的牧草生物量之比为最大.之后,随着牧草密度
的增加,牧草之间由于对阳光、肥水等资源条件的竞
争,其相对生长速率则逐渐减小,并在草场达到最大
牧草生物量(环境容纳量)时趋为 0. 对牧草的生长
速率( G )而言,随着牧草生物量的增加而逐渐增加,
直至达到一定的牧草生物量( V∀x )水平时, 处于最
大生长速率( Gx ) . 之后, 由于其相对生长速率逐渐
趋小,牧草的生长速率也逐渐减小,直至相对生长速
率趋于 0时,生长速率也趋于 0,此时草场达到最大
牧草生物量( V x ) .对牧草生长速率的上述动态变化
趋势可采用多种函数加以拟合[ 2, 5, 7, 9] . 本文列举分
段线性(折线)函数和 Logistic函数加以分析.如图 1
所示, 两种函数曲线均符合上述牧草生长速率动态
变化的理论分析,但它们的变化过程一个呈分段线
性,另一个呈非线性.采用这两种函数模拟牧草的生
长过程,在一定的牧草生物量( V )水平其牧草生长
速率( G )用折线函数可表示为:


G ( V )= M in[ g V, Gx ] - mV =


( g- m) V ( V < V∀x)

( gV∀x- m V) ( V > V∀x ) ( 1)
其中, g 为相对生长速率, Gx 为最大生长速率, m
为相对损失速率, V 为牧草生物量, V∀x 为达到最
大生长速率( Gx )时的牧草生物量, 用 Log ist ic 函数
可表示为:


G ( V )= g V( 1- V V
V x
) ( 2)
其中, V x 为草场的最大牧草量(环境容纳量) , 其它
符号与( 1)式相同.


折线型生长速率函数假设牧草相对生长速率
( g )为一恒量, 不随草场牧草生物量( V )的变化而
改变. 牧草的实际生长速率 ( G ) 受相对生长速率
( g )和相对损失速率( m )的共同影响, 即其净相对
生长速率为g - m . 在达到最大生长速率( Gx )之
图 1
牧草生长速率与草场牧草生物量的关系
Fig. 1 Relat ionship betw een the biomass grow th rate and the green
biomass.
# .折线型 Ramp model, ∃. Logistic 型 Logistic model.下同 T he same
below.
前,净相对生长速率保持恒定,为 g- m . 之后, 净相
对生长速率呈曲线型递减,其表达式为 gV∀x / ( V -
m ) (图 2) .因而, 生长速率( G )达到最大生长速率
( G x )之前,随草场牧草生物量的增加成比例线性增
加,之后呈线性递减. Logist ic 函数考虑了草场牧草
生物量的增加对相对生长速率的影响, 即相对生长
速率呈线性递减, 其表达式为 g ( 1 - V / V x ) (图
2) ,因而生长速率随草场牧草生物量的增加呈单峰
曲线型变化. Logist ic生长速率函数与实际情况更相
符,被广泛应用于生物种群的生长模拟.
图 2
两种生长模型的相对生长率
Fig. 2 Relative rate of growth of tw o biomass grow th models.
22
消费模型


一种动物对牧草的消费过程与草场的牧草种类
数量、牧草的生物量、牧草的生长分布状况、该种动
物对不同牧草种类的喜食程度等因素相关.假设草
场的牧草种类仅有一种,并且牧草生长分布均匀,易
于动物及时获取食物, 而且动物对牧草的消费仅与
牧草的生物量有关(生物量的大小决定动物获取食
物的速度) ,则从理论上分析,当草场的牧草生物量
较小时,单位时间内动物的牧草消费量较小,随着牧
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学
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14卷
草生物量的增加,动物单位时间内能获取的牧草量
也随之增加,因此其消费速率( C)也相应增加.到一
定的牧草生物量水平, 动物获取牧草的能力达到饱
和状态,其消费速率也达到最大水平.之后随着牧草
生物量的增加, 动物的消费速率并不能继续提高, 而
保持在最大的消费速率( Cs )水平.对牧草消费速率
( C)的上述动态变化趋势可采用多种函数加以拟
合[ 9, 10, 14] .本文列举分段线性(折线)函数和逆转指
数函数加以分析.如图 3所示,两种函数曲线均符合
上述的理论分析,但它们的变化过程一个呈分段线
性,另一个呈非线性.采用这两种函数模拟牧草的消
费过程,在一定的牧草生物量( V )水平单只动物的
牧草消费速率( c)用折线函数可表示为:


c( V)= min[ s ( V - V r ) , cs] =


s ( min[ V, Vs ] - V r) ( V r % V ) ( 3)
其中, V r 为残余(不可被动物取食)牧草生物量, cs
为最大(饱和)消费速率, s 为消费速率函数 c( V )的
初始斜率, V s= V r+ cs/ s 为获得最大(饱和)消费速
率 cs 时的牧草生物量,用逆转指数函数可表示为:


c( V)= cs{1- e [-
s( V- V
r
)
c
s
]
}=


c s{1- e[ -
V- V
r
V
s
- V
r
]
} ( V r V ) ( 4)


逆转指数函数引用折线函数( 3)式的变量,其符
号含义相同.
图 3
牧草消费速率与草场牧草生物量的关系
Fig. 3 Relat ionship between the biomass intake rate and the green
biomass.
# .折线型 Ramp model, ∃ .逆转指数型 Inverted exponent ial model.


折线消费速率函数假设消费速率在达到最大
(饱和)消费速率( cs )之前, 其边际增长率( s )恒定.
因而随着草场牧草生物量 ( V ) 的增加, 消费速率
( C)成比例线性增加. 逆转指数消费速率函数则考
虑,随着消费速率( C )的增大,对其本身增加趋势的
影响, 即其边际增长率( s )成比例线性下降, 其表达
式为:


dc
dv
= s( 1- c/ cs ) ( 5)


因而,随着草场牧草生物量( V )的增加, 消费速
率( C)呈曲线型渐进式增长.


上述消费速率及函数表达式均指单只动物的情
况,为了比较牧草的生长和消费速率,还需要引进放
牧动物数量( H ) , 即单位面积草场的载畜量. 因此,
单位面积草场的消费速率可表示为:


C ( V) = c( V ) & H ( 6)
23
生长
消费平衡点分析
草场牧草的生长速率和消费速率如图 4所示.
#为牧草生长速率( G )曲线, #~ ∃分别代表单位
面积草场低、中、高 3个载畜量( H )水平的牧草消费
速率( C )曲线.
图 4
生长速率与不同载畜量的消费速率
Fig. 4 Biomass grow th and intake rates at diff erent stocking levels.# .生长速率 Growth rate, ∃ .低载畜量水平的消费速率 Intake rate
at low stocking level, ∋ . 中载畜量水平的消费速率 Intake rate at
mediun stock ing level, (. 高载畜量水平的消费速率 Intake rate at
high stocking level.


由图 4可见,对任一牧草生物量水平( V )比较
牧草生长速率( G )和消费速率( C ) ,如果 G> C ,则
V 将增长; 反之, 如果 C> G , 则 V 将减少. 在图 4
中,曲线交叉点为草场生态系统的平衡点,即牧草生
长速率( G )与消费速率( C )持平,草场保持一定的
牧草数量.在中等草场载畜量水平,生长曲线和消费
曲线有 3个平衡点.其中, A 和 C 平衡点, 其左侧 G
> C, V 保持增长; 其右侧 C> G , V 趋减, 可见当
V 处于 A和 C平衡点附近的任一侧,都将逐渐趋于
该平衡点,因此 A 和 C 平衡点为稳定平衡点. B 平
衡点表现为瞬间平衡, V 一旦偏离 B点,其左侧的
V 将趋于 A平衡点,右侧的 V 将趋于 C平衡点,因
此 B平衡点为非稳定平衡点. 在开始放牧之前应当
允许草场自然生长一段时间,以保证 V 能超过一定
的关键稳定域( B非稳定平衡点) ,使草场平衡点趋
于 C稳定平衡点, 从而使其实现较高的生产水平.
在较低的草场载畜量水平, 仅有一个稳定平衡点 D,
13398 期











叶旭君等:利用牧草生长
消费模型优化草场放牧方案







在平衡点 D 左侧较大的牧草生物量范围内 G > C ,
草场生态系统最终将维持在较高的生物量水平. 因
此草场的初始放牧时间( T )可适当提前, 以提高牧
草资源的利用效率. 在较高的载畜量水平,也仅有一
个稳定平衡点 E.在平衡点 E 右侧较大的牧草生物
量范围内 C> G ,即牧草生产不足以满足消费,草场
生态系统最终将维持在较低的生物量水平.


由图 4可见,A 和E 平衡点已接近残余(不可被
动物取食)牧草生物量( V r ) . 如果草场初始放牧时
间较早,则草场很快就趋于生物量较低的 A 和 E 平
衡点,整个生态系统近乎没有生产消费过程. 前已述
及,对中等载畜量水平,可以通过延迟草场放牧时间
( T )的方法, 使草场平衡点趋于生物量较高的 C 稳
定平衡点.对较高的载畜量水平,延迟草场初始放牧
时间( T ) ,可以利用已经形成的较高的牧草生物量,
使之能在一定时间内能满足动物的消费需要, 但最
终因牧草生产不足以满足消费而趋于生物量较低的
E 平衡点.
3
模型的应用
31
模型模拟变量的计算方法


单位面积草场的载畜量( H )一定程度上决定草
场的动物生产量.如果载畜量过高,牧草生产不足以
满足消费,则导致所有动物不能获得足够的食物, 甚
至最终导致整个生态系统的崩溃. 相反,如果载畜量
过低,草场虽能保持生态平衡,但牧草的生产潜力并
不能得以充分利用. 由此可见,以上两种情况都不能
达到最大的生产效率.此外,上文已述及, 由于草场
初始放牧时间( T )决定了一定生产周期内草场的实
际放牧时间,所以它与草场生态系统的生态平衡和
动物生产量水平也密切相关.确定合适的单位面积
草场载畜量( H )和初始放牧时间( T ) ,对稳定草场
的生态平衡, 进而提高草场的生产力水平具有重要
的现实意义.


根据上文对草场生态系统牧草生长和消费过程
的理论分析, 采用 Logistic生长模型和逆转指数消
费模型, 模拟草场不同草场载畜量( H )和初始放牧
时间( T )对生产周期末草场牧草生物量( V )、牧草
生长速率( G )和累积牧草消费量( CC )的影响.


根据 Logist ic生长模型和逆转指数消费模型,
草场生产模型的一些模拟变量可通过下列数学公式
计算获得:


G i= g V i- 1(1- V i- 1
V x
) & ) T (7)


C i= cs (1- e- Vi - 1- V rVs- Vr ) & H & ) T (8)


V i= V i- 1+ ( gV i- 1(1- V i- 1
V x
-


cs( 1- e- V i- 1- V rV s- V r ) & H ) & )T (9)


CCi = ∗i
i= 0
C i (10)
式中, i 表示草场生产周期中的某一时期, )T 为模
拟时间步长.本文模拟中, ) T 为1, 即以每天作为1
个模拟单元.由上述公式可见,草场生产周期中任一
时期 i的模拟变量都是以 i - 1时期相应变量的值
为基础的.因此在模拟运算时必须先确定模型参数
和模拟变量的初始条件.
32
模型参数和模拟变量初始条件的确定


该草场生产模型的参数、模拟变量、各参数和变
量的意义和单位及其初始值列于表 1. 在模拟之前,
提出如下假设: 1)草场生产周期为360d; 2)在此生
表 1
模型参数、模拟变量、各参数和变量的意义和单位及其初始值*
Table 1 Parameters, simulation variables, their uni ts and initial values
参数和变量符号
S ymbols
参数和变量意义
Descript ions
单位
Un it s
初始值
Init ial
values
G 牧草生长速率 Grass grow th rate kg+hm- 2+d- 1 -
g 相对生长速率 Relative grow th rate d- 1 0. 03
V 牧草生物量 Grass biomass kg+hm- 2 -
V 0 初始牧草生物量 Initial grass biomass kg+hm- 2 50
V x 最大可获牧草生物量 Maximum attainable grass biomass kg+hm- 2 3700
c 单只动物消费速率 Intake rate of an animal kg+d- 1 -
cs 单只动物最大消费速率 Maximum intake rate of an animal kg+d- 1 10
V r 残余(不可被动物取食)牧草生物量Residual (ungrazable) grass biomass kg+hm- 2 100
V s 获得最大(饱和)消费速率的牧草生物量 Grass biomass at max imum kg+hm- 2 600
( saturat ion) at tainable intake rate
H 单位面积草场载畜量 Stocking rate per unit area ind+hm- 2 -
C 牧草消费速率 Grass intake rate kg+hm- 2+d- 1 -
T 初始放牧时间 Initial grazing t ime d -
CC 累积牧草消费量 Cumulative grass biomass consumpt ion kg -
) T 模拟时间步长 Simulat ion time step d 1
* 牧草生长和消费模型参数的初始值参照牧草实际生产和消费能力由作者设定.
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产周期内,所有生产条件(气候、肥料、水分等)适宜;
3)在此生产周期内, 不断补播草种, 防止牧草枯萎,
影响牧草生物量的自然形成规律.采用表 1参数和
模拟变量的初始值, 以草场载畜量( H )和初始放牧
时间( T )作为变量, 模拟生产周期末的草场牧草生
物量( V )、牧草生长速率 ( G ) 和累积牧草消费量
( CC )的动态变化规律. 由于在此考虑 3变量之间的
互变关系, 因此可采用 Excel 模拟运算表方法模拟
草场上述 3个变量与草场载畜量( H )和初始放牧时
间( T )之间的关系.
33
生产周期末草场牧草生物量模拟


由图 5可见,当草场载畜量 H > 2. 6 ind+hm- 2,
如果初始放牧时间( T )较早, 则生产周期末草场的
牧草生物量( V )维持在较低水平.这是因为草场实
际放牧时间较长,最终牧草生物量( V )稳定在 A 和
E 平衡点(图 3) .随着初始放牧时间的推迟, 生产周
期末草场的牧草生物量逐渐增加. 这是由于动物实
图 5
草场生产周期末的牧草生物量
Fig. 5 Grass biomass at the end of the product ion cycle.
图 6
草场生产周期末的牧草生长速率
Fig. 6 Grass growth rate at the end of the product ion cycle.
际消费时间缩短, 生产周期末并未能达到足够的牧
草消费量,草场仍保持较高的牧草生物量.
34
生产周期末牧草生长速率模拟


由图6可见,当草场载畜量H > 4. 2 ind+hm- 2,
如果初始放牧时间( T )较早, 则生产周期末草场的
牧草生长速率( G )维持在较低水平.这是因为草场
实际放牧时间较长,加之草场载畜量较高,草场在生
产周期结束之前, 牧草生物量已维持在较低水平,牧
草生长速率也较低.随着初始放牧时间的推迟, 由于
动物实际消费时间缩短, 生产周期末草场的牧草生
物量逐渐增加,牧草生长速率也相应增大.当草场载
畜量 H< 0. 4 ind+hm- 2时, 生产周期末牧草生物量
( V )稳定在 D 平衡点(图 3) , 牧草生长速率( G)也
相对较低.
35
累积牧草消费动态模拟


假设动物所消费的牧草都能按一定的比例转化
为动物产品, 则草场的动物生产量与某一生产周期
草场的累积牧草消费量( CC)相关, 而非该生产周期
某一时刻草场的牧草生物量( V )和牧草生长速率
( G ) ,如上文的生产周期末牧草生物量和牧草生长
速率.因此, 模拟草场在一生产周期的累积牧草消费
量( CC )随草场载畜量( H )和初始放牧时间( T )的
动态变化规律,对指导草场生产和管理具有更重要
的实际意义.
图 7
累积牧草消费量与草场载畜量和初始放牧时间的关系
Fig. 7 Relat ionsh ip between the cumulat ive amount of grass consum p

tion, the stocking rate and the start ing date of graz ing.


由图 7可见,当草场载畜量( H )和初始放牧时
间( T )组合分布在 #区时, 可获得最大的累积牧草
消费量( CC ) ,其累积牧草消费量处于 6 000~ 8 000
kg+hm- 2之间.此时,草场载畜量( H )分布于 3. 0~
5. 6 ind+hm- 2之间,初始放牧时间( T )分布于150~
240 d之间. ∃、∋和(区的草场载畜量( H )和初始
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叶旭君等:利用牧草生长
消费模型优化草场放牧方案







放牧时间( T )组合所获得的累积牧草消费量则递
减.由此可见,为获得最大的草场动物生产量, 在考
虑采用何种放牧方案时, 应选择#区内草场载畜量
( H )和初始放牧时间( T )的组合, 即草场载畜量为
3. 0 ~ 5. 6 ind+hm- 2,初始放牧时间为 150~ 240 d.
4
结

语


在草场生态系统的生产管理中,确定合适的单
位面积草场载畜量和初始放牧时间,是确保牧草生
长和消费平衡, 进而提高草场生产力的重要手段. 虽
然草场的载畜量和初始放牧时间一定程度上决定草
场的动物生产能力,但是草场的动物生产量最终与
生产周期内草场的累积牧草消费量相关[ 3, 4] . 因此,
模拟草场累积牧草消费量在生产周期内随草场载畜
量和初始放牧时间的动态变化规律,并通过在草场
生产和管理中采用优化的草场载畜量和初始放牧时
间,使草场累积牧草消费量趋于最大水平,是提高草
场动物生产力的根本途径. 虽然本研究的模型都为
假设模型,模型的应用也以假设条件作为基础,但是
采用该模型的模拟方法, 并结合生产实际情况,其预
测结果对指导和优化草场放牧方案,提高草场生产
能力,具有一定的应用参考价值.
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作者简介
叶旭君, 男, 1971 年生, 硕士, 讲师, 主要从事农
业生态系统分析和模拟的研究和教学, 发表论文 20 余篇. E

mail: yexujun@ zju. edu. cn
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用
生
态
学
报

















14卷