全 文 ：南方丘陵人工林林下植物种间关系分析 3
胡理乐1 ,3 　闫伯前2 ,3 　刘琪　4 3 3 　朱教君1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 北京农学院食品系 ,北京 102206 ;3 中国科学院研究生院 ,
北京 100039 ;4 中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101)
【摘要】　在 2 ×2 联列表的基础上 ,应用χ2 检验和联结系数 ,检测南方丘陵人工林林下植物种间关系 ,以
期分析南方丘陵人工林植被恢复程度及其稳定性. 结果表明 ,灌草两层联结程度达到显著的种对很少 ;灌
木层极显著的有 12 种对 ,显著的有 19 种对 ,其余 200 种对联结程度不显著 ;草本层极显著和显著各有 11
种对 ,其余 83 种对联结程度不显著. 按组间联系及种间的正负关联性 ,灌木层植物可分为 2 个种组 : Ⅰ. 四
川红淡比、三叶赤楠、乌饭树、满树星、长托菝葜、格药柃 ; Ⅱ. 大叶胡枝子、白马骨、牡荆. 种组 Ⅰ与种组 Ⅱ之
间许多种群间存在显著负关联. 优势种往往在种间关系中起着关键作用. 草本层优势种狗脊蕨、暗鳞鳞毛
蕨、扇叶铁线蕨之间存在极显著正关联 ,且与多种群存在极显著或显著正关联 ;灌木层中 2 个种组均以优
势种为联结核心. 灌草层中正负关联的比例反映了灌木层和草本层物种处在动态变化中. 灌木层正负关联
比例为 125/ 106 ,草本层 42/ 63. 最后分析了种间联结方法的几个缺陷 ,并对该方法的使用提出建议.
关键词 　种间联结 　χ2 检验 　联结系数 　2 ×2 联列表 　人工林
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 11 - 2019 - 06 　中图分类号 　Q948112 + 211 　文献标识码 　A
Interspecif ic association between understory species in a southern highland plantation. HU Lile1 ,3 , YAN Boqian2 ,3 ,
L IU Qijing4 ,ZHU Jiaojun1 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , Shenyang 110016 , China;
2 Department of Food Science , Beijing A gricultural College , Beijing 102206 , China;3 Graduate School of Chinese A2
cademy of Sciences , Beijing 100039 , China;4 Institute of Geographical Sciences and Natural Resource Researches , Chi2
nese Academy of Sciences , Beijing 100101 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (11) :2019～2024.
Based upon 2 ×2 contingency table ,χ2 test and association coefficient were used to determine the interspecific as2
sociation between understory species in a southern highland plantation ,and to analyze the restoration degree and
the stability of southern highland vegetations originated from plantation. The Qianyanzhou in Taihe County of
Jiangxi Province ,a typical sample of southern highland plantation ,was chosen to make the study. The results
showed that both in shrub layer and in herb layer ,species pair withχ2 reaching significant level ( P < 0105) was
few in number. In shrub layer ,12 species pairs’association was highly significant ( P < 0101) ,19 pairs’was sig2
nificant ( P < 0105) ,and other 200 pairs’was nonsignificant ,while in herb layer ,11 pairs’was highly significant ,
11 pairs’was significant and other 83 pairs’was nonsignificant . According to interspecific association and correla2
tion ,shrub layer was divided into two species groups : Group Ⅰ. A dinandra bockiana , Syzygium grijsii , V accini2
um bracteatum , Ilex aculeolata , S milax f erox , Eurya m uricata and Group Ⅱ. Lespedez a davidii , Serissa seris2
soides , V itex negundo var. cannabif olia. Many species in Group Ⅰhad a significantly negative association with
the species in Group Ⅱ,and dominant species always played a key role in the relationships among species. The
three dominant species in herb layer , Woodw ardia japonica , Dryopteris at rata and A diantum f labellulatum ,
had a highly significant positive correlation between each other ,and moreover ,had a significant or highly signifi2
cant positive association with many other herbaceous species. Similarily ,dominant species in shrub layer played a
key role on the interspecific association in the two species groups. The ratios of positive and negative association
indicating the species compositions of the two layers were fluctuating ,which was 125/ 106 in shrub layer and 42/
63 in herb layer. Several shortcomings of interspecific association method were pointed out ,with some proposals
put forward.
Key words 　Interspecific association ,χ22test , Association coefficient , 2 ×2 contingency table , Plantation.3 国家重点基础研究发展规划资助项目 (2002CB4125) .3 3 通讯联系人.
2005 - 01 - 19 收稿 ,2005 - 05 - 24 接受.
1 　引 　　言
由于人类对森林的大量砍伐 ,致使天然林面积锐
减 ,进行合理有效的植被恢复日益受到关注与重视.
在我国 ,由于历史原因 ,原始植被残留很少 ,目前森林
覆盖率很低 ,且多为经过破坏后的天然次生林或人工
林.人工林占全国森林面积的 30 %左右[39 ] . 植被恢复
主体虽是乔木 ,但林下植被也是人工林生态系统的一
个重要组成部分 ,是森林植被整体功能恢复过程中的
重要环节和必然趋势[23 ] ,对改善表层土壤肥力、减少
林地水土流失、促进树木凋落物的分解等都具有明显
应 用 生 态 学 报 　2005 年 11 月 　第 16 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Nov. 2005 ,16 (11)∶2019～2024
的作用[1 ,14 ] .目前对人工林的研究主要集中在结构特
征和功能方面[12～19 ,23～27 ,30 ,32 ,37 ] . 植被稳定性是植物
群落结构与功能的一个综合特征. 稳定性的维持受
群落内的生物多样性、种间关系等一系列生物学、生
态学过程的控制[33 ] . 分析林下植物种间联结是研究
人工林的恢复程度及稳定性的重要方法之一 ,对研
究人工林群落演替、森林经营管理以及植被恢复和
重建具有重要的意义[13 ,36 ,38 ] .
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关
系 ,通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布
而引起的[6 ,20 ] . 不同种个体在空间联结程度的客观
测定 ,对研究群落水平格局的形成、种群进化和群落
演替动态具有重大的意义[15 ] . 种间联结的测定方法
很多 ,如χ2 检验、联结系数 (association coefficient ,
AC) 、共同出现百分率 ( percentage cooccurrence ,
PC) 、点相关系数 ( point correlation coefficient )
等[11 ] . 它们都各具特色. 但目前的方法都基于 2 ×2
联列表 ,该表只涉及 2 种属性的数据 ,即物种在样方
中的存在与否 ,所以其测定结果受样方大小和数目
多少影响很大[22 ] . 物种间的相互作用有空间效应 ,
随着样方大小的变化 ,物种间的相互作用也在变化.
本研究的对象为经过长期樵采沦为荒草坡 ,后
经人工恢复形成的森林. 在小流域治理前 ,草丛成为
主要植被类型 ,零星散布着小面积灌丛. 1983 年 ,中
国科学院在地方政府支持下 ,选择千烟洲进行红壤
丘陵综合开发治理试验. 经过 20 年的植被恢复 ,千
烟洲生态环境得到明显改善 ,原来的荒草坡演变成
了茂密的森林 ,流域森林覆盖率由不足 1 %[24 ]提高
到 93 %以上[29 ] . 本文采用χ2 检验和联结系数 ,研究
了南方丘陵人工林林下植被的种间联结 ,以期分析
千烟洲人工林植被恢复程度及稳定性 ,为合理调节
人工林结构 ,最大限度地提高群落生产力提供理论
基础和科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
千烟洲试验站位于江西省中部吉泰盆地典型红壤丘陵
区 (115°04′13″E ,26°44′48″N) . 试验区总面积约 200 hm2 ,海
拔多在 100 m 左右 ,相对高度 20～50 m ,属典型的红壤丘陵
区. 试区年平均气温 1719 ℃, ≥0 ℃活动积温 6 523 ℃, ≥
10 ℃活动积温 6 015 ℃;平均降水量 1 489 mm ,年日照时数
1 406 h ,年日照百分率 43 % ,太阳年总辐射量 4 349 MJ ·
m
- 2
,无霜期 323 d ,具有典型亚热带季风气候特征. 主要土
壤类型有红壤、水稻土、潮土、草甸土等 ,成土母质多为红色
砂岩、砂砾岩或泥岩以及河流冲积物 [24 ] .
212 　研究方法
21211 植物群落调查 　野外调查于 2003 年 7～9 月在中国
科学院千烟洲生态试验站进行. 选择不同人工林类型 ,分别
在阴、阳坡设 20 m ×20 m 或 10 m ×10 m 样地. 共 10 个 20
m ×20 m 样地 ,14 个 10 m ×10 m 样地 ,总面积 5 400 m2 .
10 m ×10 m 样地分成 4 个 5 m ×5 m 样方进行灌木调查 ,并
在每个 5 m ×5 m 灌木样方随机作 1 个 1 m ×1 m 草本样方 ;
在 10 m ×10 m 样方中进行乔木调查 ,在每个 10 m ×10 m 样
方内随机做 2 个 5 m ×5 m 灌木样方、4 个 1 m ×1 m 草本样
方.对乔木层植株进行每木检尺 ,记录树高、枝下高、胸径、冠
幅以及郁闭度 ;灌木层记录每一植物种类的优势高度、株数、
盖度及总盖度 ;草本记录每一种类的平均高度、多度、盖度及
总盖度. 测量海拔、坡度、坡向、经纬度等环境因子.
21212 种间联结测定 　供试植物见表 1. 在 2 ×2 联列表
(contingency table) 基础上 , 运用χ2 检验检测种间联结
性[28 ] . 2 ×2 联列表自由度为 1 , a 为 2 个种均出现的样方
数 , b、c 分别为有物种 2 或物种 1 出现的样方数 , d 为 2 个
物种均不出现的样方数. 其χ20105 = 31841 ,χ20101 = 61635. 当χ2
< 31841 时 ,说明种间无显著关联 ;当 31841 <χ2 < 61635 时 ,
说明种间关联显著 ;当χ2 > 61635 时 ,说明种间关联极显著.
种间关联分 3 种情况 :若 ad > bc ,则说明种间存在正关联 ,2
个物种趋向于同时出现 ;若 ad < bc ,则说明种间存在负关
联 ,两物种趋向于互斥 ;若 ad = bc ,则说明种间无关联性. 若
种间存在显著关联 ,则进一步测定其关联程度的大小. 测定
种间关联程度的指数很多 ,本文采用联结系数 ,检测各种对
间的联结程度[9 ] . 联结系数 ( A c)的取值范围为 + 1～ - 1 ,
表 1 　供试植物
Table 1 Plant species tested for interspecif ic association analysis
灌 木 Shrub
编号
Code
种类
Species
学名
Latin name
Ⅳ
　
草 本 Herb
编号
Code
种类
Species
学名
Latin name
Ⅳ
　
1 白栎 Quercus f abri 9180 1 狗脊蕨 Woodwardia japonica 15187
2 木 Loropetalum chinense 11133 2 暗鳞鳞毛蕨 Dryopteris at rata 10134
3 乌饭树 V accinium bracteatum 5151 3 扇叶铁线蕨 A diantum
f labellulatum 5154
4 山莓 Rubus corchorif olius 4176 4 芒萁 Dicrannepteris
dichotoma
8160
5 土茯苓 S milax glabra 2104 5 海金沙 L ygodium japonicum 4133
6 盐肤木 Rhus chinensis 3154 6 穹隆苔草 Carex gibba 5166
7 白檀 Symplocos paniculata 2189 7 球米草 Oplismenus
undulatif olius
3167
8 长托菝葜 S milax f erox 2142 8 锈点苔草 Carex bodimieri 3176
9 满树星 Ilex aculeolata 2150 9 井栏边草 Pteris m ultif ida 3108
10 格药柃 Eurya m uricata 3133 10 地　 Melastoma
doclecandrum
2170
11 白马骨 Serissa serissoides 8117 11 疏花雀麦 B romus remotif lorus 4106
12 四川红淡比 A dinandra bockiana 3130 12 淡竹叶 Lophatherum gracile 2147
13 牡荆 V itex negundo 4190 13 乌蕨 Stenoloma chusanum 2169
14 小果蔷薇 Rosa cymosa 1156 14 蕨 Pteridium aquilinum 3168
15 大叶胡枝子 Lespedeza davidii 2157 15 白茅 Imperata cylindrical 5122
16 栀子 Gardenia jasminoides 1159
17 鸡血藤 Milletlia reticulata 1118
18 紫薇 L agerst roemia indica 1179
19 黄檀 Dalbergia hupehana 1168
20 长叶冻绿 Rham nus crenata 0196
21 三叶赤楠 Syzygium grijsii 1113
22 算盘子 Glochidion puberum 0192
按频度从大到小排序 Ordered by the frequency from high to low.
0202 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
在物种共同出现最大可能情况下是 + 1 ,最小可能情况下是
- 1 ,当 A c 值为 0 时 ,表示实测的 2 个种共同出现的频度恰
与概率统计的期望值相等. A c 值的正负与 ad - bc 的差值的
正负一致. 选取灌木层频度较高的种类 22 个、草本层 15 个 ,
分析种间联结.
21213 重要值计算 　重要值 (importance value , IV) 计算方法
如下 : IV 灌木 = (相对高度 + 相对密度 + 相对频度) / 3 ×100 ;
IV草本 = (相对高度 + 相对多度 + 相对频度) / 3 ×100.
3 　结果与分析
311 　χ2 检验结果
本研究调查的样地总面积为 5 400 m2 ,累计
150 种植物 ,其中灌木层种类最多 (包括乔木幼树) ,
共 100 种 ,乔木层与草本层中分别有 49、47 种. 将灌
木层、草本层的χ2 检验值分别绘制星座图 (图 1) ,
联结系数 ( A c 值)绘制成半矩阵图 (图 2) .
图 1 　χ2 检验星座图
Fig. 1 Constellation chart based onχ22text .
正关联 Positive association : ∴ P < 0101 ; —P < 0105. 负关联 Negative
association : 　P < 0101 ; —P < 0105.
A :灌木层 Shrubs. 1 ) 白栎 Q uercus f abri ;2) 木 L oropetalum
chinense ;3) 乌 饭 树 V acci ni um bracteat um ;4) 山 莓 R ubus
corchorif oli us ;5) 土茯苓 S milax glabra ;6) 盐肤木 Rhus chinensis ;7)
白檀 Sy m plocos paniculata ;8) 长托菝葜 S milax f erox ;9) 满树星 Ilex
aculeolata ;10) 格 药 柃 Eurya m uricata ;11) 白 马 骨 Serissa
serissoides ;12) 四川红淡比 A dinandra bockiana ;13) 牡荆 V itex
negundo;14) 小果蔷薇 Rosa cy mosa ;15) 大叶胡枝子 Lespedeza
davidii ;16) 栀 子 Gardenia jasminoides ;17) 鸡 血 藤 Milletlia
reticulata ;18) 紫 薇 L agerst roemia indica ;19) 黄 檀 Dalbergia
hupehana ;20) 长叶冻绿 Rham nus crenata ;21) 三叶赤楠 Syzygium
grijsii ;22) 算盘子 Glochidion puberum . B :草本层 Herbs. 1) 狗脊蕨
Woodw ardia japonica ;2) 暗鳞鳞毛蕨 Dryopteris at rata ;3) 扇叶铁线
蕨 A diant um f labell ulat um ;4) 芒萁 Dicrannepteris dichotoma ;5) 海
金沙 L ygodium japonicum ;6) 穹隆苔草 Carex gibba ;7) 球米草
Oplismenus undulatif oli us ;8) 锈点苔草 Carex bodi mieri ;9) 井栏边
草 Pteris m ultif i da ;10) 地　 L astoma doclecandrum ;11) 疏花雀麦
B rom us remotif lorus ;12) 淡竹叶 L ophatherum gracile ;13) 乌蕨
Stenoloma chusanum ;14) 蕨 Pteri dium aquili num ;15) 白 茅
I m perata cyli ndrical . 下同 The same below.
　　χ2 检验 (图 1) 表明 ,灌木层联结程度达到显著
的种对很少 ,极显著 12 种对 ,显著 19 种对 ,其余
200 种对联结程度不显著. 按组间联系及种间的正
负关联性 ,灌木层植物可分出 2 种组 : Ⅰ. 四川红淡
比 ( A di nandra bockiana) 、三叶赤楠 ( S yzygi um gri2
jsii) 、乌饭树 ( V acci ni um bracteat um ) 、满树星 ( Ilex
aculeolata) 、长托菝葜 ( S m ilax f erox ) 、格药柃 ( Eu2
rya m uricata) ; Ⅱ. 大叶胡枝子 ( L espedez a davi dii) 、
白马骨 ( Serissa serissoi des) 、牡荆 ( V itex negundo) .
种组 Ⅰ以四川红淡比、三叶赤楠为联结核心 ,关联紧
密 ,其中乌饭树是灌木层优势种 (重要值排第 4 位) ,
且与第 1 优势种　木 ( L oropetal um chi nense) 存在
极显著正关联. 由于优势种的种群稳定性对群落稳
定有决定作用[33 ] ,所以该组植物是灌木层中具有关
键意义的类群. 种组 Ⅱ的 3 个种群任意二者之间表
现紧密关联 ,其中白马骨、牡荆在灌木层中占优势地
位 (重要值分别排在 3、5 位) ,且大叶胡枝子与第 2
优势种白栎 ( Q uercus f abri) 存在显著关联 ,所以种
组Ⅱ也占有重要地位. 种组 Ⅰ与种组 Ⅱ之间的许多
种群间存在显著负关联.
草本层种间联结达到极显著和显著的各 11 种
对 ,其余 83 种对联结程度不显著. 草本层优势种狗
脊蕨 ( W oodw ardia japonica ) 、暗鳞鳞毛蕨 ( D ry2
opteris at rata) 、扇叶铁线蕨 ( A diant um f labell ula2
t um )俩俩之间存在极显著正关联 ,井栏边草 ( Pteris
m ultif i da) 、球米草 ( O plismenus undulatif oli us) 、地
( Melastom a doclecandrum ) 、乌蕨 ( S tenolom a
chusanum )分别与这 3 个种群中的 2 个或 1 个种群
存在极显著或显著正关联 ,这 7 种植物构成的种组
在草本层占有重要地位 ,它们均是耐荫植物. 该种组
中共有 5 种蕨类植物 ,可见蕨类在草本层占有重要
地位. 穹隆苔草 ( Carex gibba) 、疏花雀麦 ( B rom us
remotif lorus) 、锈点苔草 ( Carex bodi m ieri ) 、白茅
( Im perata cyli ndrical)均与该种组中多个种群存在
强的负关联. 白茅喜光 ,多生长在林间空隙处 ,是流
域治理前的优势种[29 ] . 调查发现 ,随着林冠郁闭度
的增加 ,白茅数量逐渐减少.
312 　联结系数检测结果
χ2 检验提供了判断种间联结性显著与否的结
论 ,但那些经检验不显著的种对 ,并不意味着它们之
间不存在联结性. 此外 ,χ2 检验不能区分联结强度
的大小 ,因此有必要用 A c 值测定联结强度. 从 A c
值 (图 2A) 来看 ,灌木层 125 对种群间表现为正关
联 ,106 对种群间为负关联 ,2 对种群间无关联. 关联
120211 期 　　　　　　　　　　　　　胡理乐等 :南方丘陵人工林林下植物种间关系分析 　　　　　　　　　　　
图 2 　种间关联图 ( A c 值)
Fig. 2 Half2matrix diagram of interspecific association.
度低 ( - 012 < A c ≤012) 的种对最多 ,共 136 对 ,占
5814 % ;其次分别是 012 < A c ≤014 (较低正关联度)
的和 - 014 < A c ≤ - 012 (较低负关联度) 的种对 ;
014 < A c ≤017 (较强正关联度) 的种对仅有 16 对 ;
- 1 ≤A c ≤- 014 (较强负关联度) 的种对有 19 对 ,
仅占 812 %. 由此可见 ,灌木层种群间关联度低的种
对多 ,与χ2 检验结果一致. 由关联度较强的种对绘
制的星座图可知 ,灌木层植物可分出 2 种组 : Ⅰ. 三
叶赤楠、四川红淡比、乌饭树、山莓 ( R ubus corchori2
f oli us) 、盐肤木 ( Rhus chi nensis) 、长托菝葜、格药柃、
算盘子 ( Glochi dion puberum ) ; Ⅱ. 白马骨、牡荆、大
叶胡枝子、白栎、紫薇 ( L agerst roem ia i ndica ) (图
3) . 种组 Ⅰ以三叶赤楠为关联核心 ,与种组 Ⅱ存在较
强的排斥作用 ,2 种组在灌木层中均占有重要地位 ,
分别占据着不同的生态位. 这与χ2 检验的结果很一
致.
图 3 　灌木层 A c 值星座图
Fig. 3 Constellation chart based on A c value of shrubs.
　　图 2B 表明 ,草本层 42 对种群间表现为正关联 ,
63 对种群间为负关联 ,1 对种群间无关联. - 012 <
A c ≤012 的种对最多 ,共 42 对 ,表明草本层种群间
关联度低的种对多 ,这一结论与χ2 检验结果一致.
其次是 - 1 ≤A c ≤- 014 (较强负关联) 的种对 ,共 39
对. 其中穹隆苔草与 10 个种群存在较强负关联 ,包
括前 3 个优势种 :狗脊蕨、暗鳞鳞毛蕨、芒萁 ( Di2
crannepteris dichotom a) . 白茅 (15) 与 8 对种群存在
较强负关联 ,也包括前 3 个优势种. 这意味着穹隆苔
草与白茅消失的几率大. 014 < A c ≤017 (较强正联
结)的种对仅 4 对 ,分别是 :狗脊蕨与乌蕨、暗鳞鳞毛
蕨与扇叶铁线蕨、暗鳞鳞毛蕨与井栏边草、芒萁与乌
蕨. 可见 ,草本层较强正关联种对远比较强负关联种
对少.
4 　讨 　　论
草本层优势种狗脊蕨、暗鳞鳞毛蕨、扇叶铁线蕨
俩俩之间存在极显著正关联 ,且与多个种群存在极
显著或显著正关联 ;灌木层中 2 个种组均以优势种
为联结核心. 可见 ,优势种往往是种间联结的关键
种. 优势种在群落中占有重要地位 ,分布范围广 ,对
群落的稳定起着重要作用.
群落在长期的演替过程中 ,由于种内种间的竞
争 ,群落的组成成分逐渐趋于稳定. 由于生态学特性
的差异 ,各个物种都占据有利于自己的位置 ,和谐共
处 ,相互竞争大为减弱 ,所以多数种对联结程度不
强 ,关系松散 ,独立性较强[3 ] .χ2 检验表明 ,灌木层
和草本层均以联结程度不显著的种对占优势 ; A c 值
也表明 ,灌木层和草本层中关联度很低的种对占绝
对优势 ,这在一定程度上反映了千烟洲人工林灌木
层和草本层的物种已恢复到一个比较稳定的阶段.
另外 ,群落成熟度也大致可以从正负关联种对数的
比例中得出结论. 一般来说 ,随着群落演替的进展 ,
群落结构及其种类组成将逐渐趋于稳定 ,种间关系
也将趋于正相关 ,达到物种间的稳定共存[4 ,31 ] . 群
落恢复过程中种间联结关系的研究表明 ,恢复时间
愈长 ,即群落演替时间愈长或越接近成熟 ,正关联的
种对愈多[9 ,34 ] . 笔者 2001 年调查研究了湖北省宣恩
七姊妹山林龄上百年的珙桐原始群落乔木层 19 个
优势种的种间联结 ,其正负关联的比值为 219[9 ] . 从
千烟洲正负关联种对数的比例来看 ,灌木层正关联
种对数略大于负关联 ,这在一定程度上反映了灌木
层种类尚处于变化之中 ,与人工林的快速生长是一
致的. 草本层正关联数小于负关联 ,其中较强关联的
正关联远小于较强关联的负关联 ;另外 ,物种不及灌
木层丰富 ,且蕨类植物在草本层占据绝对优势地位.
由此可见 ,研究区域的林下植被由于上层林冠结构
的变化而处于动态阶段. 但这些结果有待于生理生
2202 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
态方面实验的验证 ,这是因为种间联结方法自身的
缺陷 ,其结果反映的是物种间关联的现状 ,对于其内
在原因无法进行解释.
本文灌木、草本样方总数分别为 136、216 个 ,满
足种间联结所需的最小样方数[21 ,38 ] . 如果将灌木层
和草本层χ2 半矩阵图叠加到对应的 A c 值半矩阵图
上 ,可发现χ2 检验显著 (包括极显著) 关联种对的
A c 值的绝对值都较大 ,这说明χ2 检验与 A c 值得出
的结论十分一致. 但种间联结方法有其缺陷 :1)测定
结果受样方面积大小和样方数目多少的影响很
大[21 ,22 ] . 赵则海[36 ]研究了取样技术对种间联结的
影响 ,认为正负关联比、平均物种出现率、多物种间
χ2 值、物种对间χ2 值与显著率以及物种间联结系
数的变化范围均可作为确定样方数目与面积的参
数. 2)仅能测定群落中 2 个物种间的关系 ,而群落中
种群间的关系不局限于两两之间[9 ] . 为了全面检测
多物种之间的关系需借助于多物种间联结 ( multi2
species association) ,多物种间联结可检测 3 ,4 ,. . . ,
n 个物种间的相互关系[2 ] . 例如 ,种间联结检测到物
种 A 与物种 B 间存在强的关联性 ,但我们无法知道
A 与 B 的这种关联性是否与物种 C 有关 ,多物种间
联结方法可做到这一点. 但随着 n 的增大 ,多物种
间联结变得复杂 ,且置信度下降. 由于多物种间联结
算法复杂 ,且没有相关软件 ,这方面研究工作尚未见
报道. 3)种间联结是对种群之间关系的外在现象的
描述 ,不能揭示其过程[5 ] ;要深入到内在机制需要
借助其它生态学方法. 生态位理论在研究物种关系
方面有广阔的应用前景[35 ] . 李新荣[13 ]认为 ,植物种
对的正联结体现了植物利用资源的相似性和生态位
的重叠性 ,负联结体现了植物间的排斥性 ,是植物长
期适应微环境 ,利用不同资源空间的结果 ,也是生态
位分离的反映. 而笔者认为 ,正联结反映了 2 物种趋
向出现于同一生境 (同一样方) ,负联结反之. 生态位
是一个复杂、抽象的概念[5 ,7 ,8 ,18 ] ,目前大家普遍接
受 Hutchinson[10 ]提出的 n 维生态位 ( n2dimensional
niche) ,通常人们只选择几个甚至 1 个重要因子进
行生态位分析 ,如温度、水、空间分布 (即所分布的样
方) 、重要值等. 根据所选择的因子不同 ,得到的生态
位结果也不一致 ,而种间联结的结果仅可能与“空间
分布”生态位结果存在相关性. 负联结也不一定是种
间排斥的结果 ,可能是对环境喜好不同所致. 由于种
间联结的原因是复杂的 ,为合理解释种间联结 ,有学
者提出设置固定样地长期监测种间联结的变化[4 ] .
彭少麟等[20 ] 研究了鼎湖山地带性植被厚壳桂属
( Cryptocarya)群落种间联结 15 年的变化 ,并想揭
示群落演替过程中种间关系的变化情况 ,但并未对
种间联结的变化内在原因进行更多的解释. 笔者认
为 ,在固定样地中监测生态因子 ,并根据生态因子计
算生态位 ,然后讨论生态位及生态位重叠与种间联
结的关系. 这有助于揭示种间联结的内在机制.
参考文献
1 　Cai X2A(蔡锡安) ,Xia H2P(夏汉平) . 2003. Ecological functions of
herbaceous layer in forest ecosystem. J Trop S ubt rop Bot (热带亚
热带植物学报) ,11 (1) :67～74 (in Chinese)
2 　Dale MRT. 1999. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology. New
York :Cambridge University Press. 147～167
3 　Deng X2L (邓贤兰) ,Liu Y2C(刘玉成) ,Wu Y(吴　杨) . 2003. In2
terconnection among dominant plant populations of Castanopsis
community in Jinggang mountain nature reserve. Acta Phytoecol
S in (植物生态学报) ,27 (4) :531～536 (in Chinese)
4 　Du D2L (杜道林) ,Liu Y2C(刘玉成) ,Li R (李 　睿) . 1995. Stud2
ies on the interspecific association of dominant species in a subtropi2
cal Castanopsis f argesii forest of Jinyun Mountain , China. Acta
Phytoecol S in (植物生态学报) ,19 (2) :149～157 (in Chinese)
5 　Elton C. 1927. Animal Ecology. London :Sidgewick & Jackson.
6 　Greig SP. 1983. Quantitative Plant Ecology. 3rd ed. London :Black2
well Scientific Publications.
7 　Grinnell J . 1917. The niche2relationships of the California Thrash2
er. A uk ,34 :93～427
8 　Grinnell J . 1924. Geography and evolution. Ecology ,5 :29～225
9 　Hu L2L (胡理乐) ,Li X (李 　新) ,Jiang M2X (江明喜) , et al .
2003. Studies on the interspecific association of canopy trees in Da2
vidia involurata community of Mt . Seven2sister in western Hubei.
J W uhan Bot Res (武汉植物学研究) , 21 (3) : 203～208 (in Chi2
nese)
10 　Hutchinson GE. 1957. Concluding remarks : Cold spring symposia
on quantitative. Biology ,22 :27～415
11 　Kershaw KA ,Looney J H. 1985. Quantitative and Dynamic Plant E2
cology. London : Edward Arnold Publication.
12 　Li J (李　江) ,Chen H2W(陈宏伟) ,Feng X(冯 　弦) . 2003. Car2
bon stock and rate of carbon sequestration assessment of hardwood
plantations in tropical Yunnan , China. Guihaia (广西植物) , 23
(4) :294～298 (in Chinese)
13 　Li X2R(李新荣) . 1999. Interspecific association and correlation of
shrub layer in the coniferous2broad leaved mixed geobotanical zone
of Russia plain. Acta Ecol S in (生态学报) ,19 (1) :55～60 (in Chi2
nese)
14 　Lin K2M (林开敏) , Yu X2T (俞新妥) , Huang B2L (黄宝龙) , et
al . 2001. Dynamical characteristics of undergrowth plant diversity
in Chinese fir plantations. Chin J A ppl Envi ron Biol (应用与环境
生物学报) ,7 (1) :13～19 (in Chinese)
15 　Liu P2P(刘萍萍) ,Cheng J2M (程积民) . 2000. Study on plant in2
terspecific association . Res Soil W ater Cons (水土保持研究) , 7
(3) :179～184 (in Chinese)
16 　Liu W2Y(刘文耀) . 1995. Studies in biomass and productivity of
Acacia dealbata plantation in the protected district of water sources
in north Kunming. Guihaia (广西植物) ,15 (4) :327～334 (in Chi2
nese)
17 　Lu F (陆 　凡) ,Li Z2Z (李自珍) . 2003. Evaluation and analysis
about ecosystem health of artificial plants in Shapotou aera. Acta
Bot Boreal2Occident S in (西北植物学报) ,23 (10) :1731～1734 (in
Chinese)
18 　Manuel C ,Molles J . 2002. Ecology. Second Edition. Beijing : Higher
Education Press. 302～323
19 　Pang X2Y(庞学勇) ,Liu Q (刘 　庆) ,Liu S2Q (刘世全) , et al .
2004. Changes of soil fertility quality properties under subalpine
spruce plantation in western Sichuan. Acta Ecol S in (生态学报) ,
24 (2) :261～267 (in Chinese)
320211 期 　　　　　　　　　　　　　胡理乐等 :南方丘陵人工林林下植物种间关系分析 　　　　　　　　　　　
20 　Peng S2L (彭少麟) ,Zhou H2C(周厚诚) , Guo S2C(郭少聪) ,et al .
1999. Studies on the changes in interspecific association of zonal
vegetation in Dinhushan. Acta Bot S in (植物学报) ,41 (11) :1239
～1244 (in Chinese)
21 　Peng S2L (彭少麟) . 1996. Community Dynamics in South Subtrop2
ical Forest . Beijing :Science Press. (in Chinese)
22 　Pielou EC. 1982. Trans. Lu Z2Y(卢泽愚) . 1988. Mathematical E2
cology. Beijing :Science Press. (in Chinese)
23 　Qin X2S(秦新生) ,Liu Y2Q (刘苑秋) ,Xing F2W(邢福武) . 2003.
Species diversity in undergrowth of artificial forests on lower hilly
land. J Trop S ubt rop Bot (热带亚热带植物学报) , 11 (3) :223～
228 (in Chinese)
24 　Southern Mountain Area Scientific Investigation Troop of Chinese
Academy of Sciences , Management Office of Natural Resources in
Ji’an Prefecture of Jiangxi Province. 1989. Management and Devel2
opment of Red Earth Hills. Beijing : Science Press. 1～23 (in Chi2
nese)
25 　Su Y2Z(苏永中) , Zhao H2L (赵哈林) , Zhang T2H (张铜会) , et
al . 2004. Characteristics of plant community and soil properties in
the plantation chronosequence of Caragana microphylla in Horqin
sandy land. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,28 (1) :93～100
(in Chinese)
26 　Tang C2Y(唐常源) . 1992. A research on the effects of artificial
Pinus massoniana forest on rainfall partitioning in subtropic humid
area. Acta Geogr Sin (地理学报) ,47 (6) :545～551 (in Chinese)
27 　Tian D2L (田大伦) ,Xiang W2H(项文化) . 2003. Nutrient charac2
teristics in hydrological processes of Chinese fir plantation ecosys2
tem. Acta Ecol S in (生态学报) ,23 (7) :1369～1376 (in Chinese)
28 　Wu D2R (吴大荣) . 1997. Analyses of correlations between Phoebe
bournei and dominant ferns at Lnoboyan Natural Reserve in Fujian.
J Plant Resour Envi ron (植物资源与环境) ,6 (1) :15～19 (in Chi2
nese)
29 　Yang B2Z(杨宝珍) . 1998. The change of vegetation types and its
characteristics of distribution through development and management
in Qianyanzhou experimental area. In :Cheng T(程　彤) ,ed. Stud2
ies of Ecological System Restoration and Agricultural Sustainable
Development of Red Earth Hills. Vol. 2. Beijing : Meteorology
Press. 34～43 (in Chinese)
30 　Yang D(杨　东) , Yang X2Q (杨秀琴) . 2004. Studies on biomass
and productivity Pinus tabulaef ormis planatation in the Wufeng2
shang of Wudu , Gansu Province. J Northwest Nor U niv (西北师范
大学学报) ,40 (1) :70～75 (in Chinese)
31 　Yang Y2C(杨一川) ,Zhuang P(庄　平) ,Li X2R (黎系荣) . 1994.
Ecological studies on the forest community of Castanopsis platya2
cantha2Schi ma sinensis on Emei Mountain. Acta Phytoecol S in (植
物生态学报) ,18 :105～120 (in Chinese)
32 　Yu X2J (于小军) ,Wang S2L (汪思龙) ,Deng S2J (邓仕坚) , et al .
2003. Nutrient characteristics of stem flow and through fall in ever2
green broad2leaved forest and Cunnighamla lanceolata plantation
forest . Chin J Ecol (生态学杂志) ,22 (6) :7～11 (in Chinese)
33 　Zhang J2Y(张继义) , Zhao H2L (赵哈林) . 2003. Review on the
study of vegetation stability. Chin J Ecol (生态学杂志) ,22 (4) :42
～48 (in Chinese)
34 　Zhang W2H(张文辉) ,Xu X2H(徐学华) ,Li D2W(李登武) . 2004.
Study on interspecific association in course of Sophora davidii
communities recovering in Loess Plateau hilly region. Acta Bot Bo2
real2Occident S in (西北植物学报) , 24 (6) : 1018～1023 (in Chi2
nese)
35 　Zhao Y2H(赵永华) ,Lei R2D(雷瑞德) , He X2Y(何兴元) , et al .
2004. Niche characteristics of plant populations in Quercus aliena
var. acuteserrata stands in Qinling Mountains. Chin J A ppl Ecol
(应用生态学报) ,15 (6) :913～918 (in Chinese)
36 　Zhao Z2H(赵则海) . 2003. Study on the sampling technique of in2
terspecific association of ligneous plant in Quercus liaot ungensis
forest in dangling mountain. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,
27 (3) :396～403 (in Chinese)
37 　Zheng Y2S(郑郁善) ,Chen Z2M (陈卓梅) ,Qiu E2F (邱尔发) , et
al . 2003. Study on runoff in Dendrocalam us latif lorus plantation
used for shoot by the different management measures. Acta Ecol
S in (生态学报) ,23 (11) :2387～2395 (in Chinese)
38 　Zhou X2Y(周先叶) , Wang B2X (王伯荪) ,Li M2G(李鸣光) , et
al . 2000. An analysis of interspecific associations in secondary suc2
cession forest communities in Heishiding Natural Reserve , Guang2
dong Province. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,24 (3) :332～
339 (in Chinese)
39 　Zhu J2J (朱教君) ,Liu Z2G(刘足根) . 2004. A review on distur2
bance ecology of forest . Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 15
(10) :1703～1710 (in Chinese)
作者简介 　胡理乐 ,男 ,1979 年生 ,博士生. 主要从事群落生
态学与森林生态学研究 ,发表论文 5 篇. E2mail :hull @iae. ac.
cn
4202 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷