全 文 ：环境因子对西藏高原草地植物丛枝菌根真菌的影响*
蔡晓布1* *
钱
成1
彭岳林1
冯
固2
盖京平2
( 1 西藏农牧学院农学系,林芝 860000; 2中国农业大学资源与环境学院,北京 100094)
摘要
对西藏高原不同草地类型建群种植物的研究结果表明, 寄主植物根围土壤 AM 真菌孢子密度与
菌根侵染率之间无相关性; 不同海拔条件下温度、降水量等的显著变化对草地植物AM 真菌的发育和侵染
具有重要影响, 不同草地类型、土壤质地对 AM 真菌的影响亦较明显; 在一定范围内,孢子密度随土壤 pH、
有机质含量的提高分别呈显著增加( r= 0
5319* , n= 20)和下降趋势( r= - 0
1973, n = 20) ,菌根侵染率
与土壤 pH、有机质含量间则分别呈一定程度的负相关和正相关; 高磷土壤环境对 AM 真菌的产孢和侵染
均具有不同程度的抑制作用; 最适 AM 真菌发育和产孢的土壤 pH、有机质和有效磷含量范围分别为 8
0
~ 8
7、3
8~ 4
8 g!kg 和 7
8~ 10
1 mg!kg - 1; 中度特别是重度退化草地对 AM 真菌的繁殖和侵染均具有
不利影响,适度放牧对 AM 真菌关键种的保持具有重要意义; AM 真菌对沙生苔草、矮生嵩草和扁穗莎草
根系均具有良好的侵染效应.
关键词
AM 真菌
草地植物
环境因子
西藏高原
文章编号
1001- 9332( 2005) 05- 0859- 06
中图分类号
S154
36
文献标识码
A
Effects of environmental factors on AM fungi around steppe plant roots in Tibet Plateau. CAI X iaobu1 , Q IAN
Cheng 1, PENG Yuelin1, FENG Gu2, GAI Jingping 2( 1Depar tment of Agr iculture, T ibet Agr icultural and A ni
mal H usbandry College, L inzhi 860000, China; 2Depar tment of Plant Nutr ient, China Agr icultur e Universi
ty , Beij ing 100094, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 5) : 859~ 864.
The study on the repr esentative steppe plant species in T ibet Plateau show ed t hat the density of AM fung i spores
in host plant rhizosphere did not cor relate wit h the infection rate of AM fungi. T he big changes in air temperature
and rainfall at different altitudes played an important role in determining the growt h and infection of AM fungi
specific to steppe plants, and steppe type and soil texture also had obvious effects on AM fungi∀ s grow th and in
fection. Within a certain r ange, the spore density increased significant ly wit h incr easing soil pH ( r= 0. 5319* , n
= 20) , but show ed a declining trend w ith the improvement of soil org anic matter ( r = - 0. 1973, n = 20) . I n
contrast, the infection rates of AM fung i to host plants were to some ex tent negatively and posit ively correlated
with soil pH and soil or ganic matter, respect ively. Phosphorus ( P) enrichment in soil env ironment led to the inhi
bition of the reproduct ion and infect ion of AM fung i. The suitable soil pH, OM and O lsen P contents for the
grow th and repr oduction of AM fung i ranged from 8. 0~ 8. 7, 3. 8~ 4. 8 g!kg- 1 and 7. 8~ 10. 1 mg!kg- 1 , re
spectively. Moderate and serious degradation of steppe ( especially the ser ious deg radation) had negative or detri
mental impacts on the reproduct ion and infection of AM fungi. Reasonable grazing was helpful to the conserv ation
of critical species o f AM fungi. AM fungi also showed a relatively high infection rate on the roots of sedge species
such as Car ex p raecpara, Kobr esia humilis and Cyperus comp ressus .
Key words
Arbuscular mycorrhizal fungi, Steppe plants, Environmental factors, T ibet Plateau.
* 国家自然科学基金项目( 30260055)和西藏自治区科技厅重点科技
资助项目( 200410) .
* * 通讯联系人.
2004- 06- 28收稿, 2004- 10- 06接受.
1
引

言
作为生态系统的重要组成部分, AM 真菌具有
生存环境和寄主种类多样、生长繁殖速度以及效应
与作用机制多样等突出特征. 大量研究表明, 各种环
境因子均不同程度地影响着 AM 真菌的分布、侵
染、产孢及其生理效应[ 2, 5, 7, 10, 14, 17] . Allen等[ 1]研究
发现, AM 真菌的侵染和分布更多地依赖于环境而
不是共生植物; Michelini[ 11]的研究表明, 区域环境
特征与菌根侵染之间具有显著的相关性; 张美
庆[ 10]、吴铁航[ 5]和刘润进[ 18]等对我国部分地区的
研究证实, 气候、土壤等环境因子是影响 AM 真菌
分布、侵染和孢子密度的重要生态因子. 基于 AM
真菌在生态系统中的重要作用, 贺学礼等[ 8]进一步
提出将 AM 真菌孢子密度、泡囊和丛枝定植程度作
为监测荒漠土壤状况的生态指标. 可见环境因子对
AM 真菌的影响已引起国内外的普遍关注. 但迄今
为止,对西藏高原独特的生态条件下主要植物群落
丛枝菌根的形成条件、影响因素等重要问题尚一无
所知.本研究以西藏高原最为重要的草地生态系统
为研究对象,就地理与气候环境、土壤环境以及放牧
应 用 生 态 学 报
2005 年 5 月
第 16 卷
第 5 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2005, 16( 5)#859~ 864
强度对草地植物根围土壤 AM 真菌孢子密度、植物
菌根侵染率等的影响进行了初步研究, 对丰富菌根
生态学理论,开展西藏高原 AM 真菌高效菌种的筛
选等均具有重要的理论意义.
2
研究区域与研究方法
2
1
研究区域概况
研究区位于 87∃~ 93∃E、28∃~ 31∃N之间, 谷地海拔 3 500
~ 4 050 m, 山原面平均海拔 5 200~ 5 400 m; 区域草地类型
主要为山地灌丛草原、高山草原和高寒草甸; 气候类型分属
高原温带半干旱气候、高原温带干旱、半干旱气候和高原寒
带半湿润气候(表 1) ;土壤类型则分别为灌丛草原土、高山
草原土( 2 种土壤类型均呈明显的石灰性反应)和高寒草甸
土.此外, 草甸土、草原风沙土等隐域性或区域性土壤亦呈零
星分布.草地植被因草原类型的不同而具有很大差异.其中,
山地灌丛草原建群种植物主要为禾草类, 高山草原以蒿属
( A r temisia)类、紫花针茅( S tipa pur pur ea)、固沙草 ( O rinus
thoroldii )等为建群种, 高寒草甸则主要以小嵩草( K . par va )
或大嵩草( K . bellardii)为建群种.
分别于各采样点按 2~ 30 cm土层随机采集同一建群种植
物带根土样各 3个,并同时采集寄主植物以鉴定种类(表 2) .
2
2
研究方法
2
2
1 植物菌根侵染率、菌根侵染强度、丛枝丰度测定
于
室内将根系从土壤中洗出, 均匀剪成 1 cm 长的根段, 采用
KOH曲利本蓝染色法, 制片后在显微镜下观测; 根据 T rou
velo t等[ 10]方法, 按菌根侵染和丛枝丰度分级标准输入等级
表 1
西藏高原中部气候因子对 AM真菌的影响*
Table 1 Effects of climate factors on arbuscular mycorrhizal fungi
around roots of steppe plants in Tibet
项目
Items
山地灌丛草原
Moutain
rush steppe
高山草原
Alpine
steppe
高寒草甸
Alpine
meadow
海
拔Elevation( m) 3 500~ 4 000 4 000~ 4 500 4 500 ~ 5 500
年平均气温
Average temperature( % ) 3~ 8 - 2~ 6 - 6~ 0
最热月均温( % )
Average temperature of heatest month
9~ 17 2~ 10 0 ~ 6
&0 % 积温
&0 % accumulate temperature( % ) 1 450~ 2 956 500~ 1 500 500~ 1 000
1 0 cm土层年均温( % )
Average soil temperature of 10 cm depths
10
5~ 13
7 4
4~ 9
7 4
6 ~ 6
9
最热月 10 cm土层均温( % )
Heatest month average soil temperature of 10 cm depths
15
2~ 21
1 8
2~ 14
3 8
5~ 11
8
年均降水量
Rainfall( mm)
250~ 350 150~ 350 300 ~ 600
日照时数
Sunshine time( h!yr- 1) 1 500~ 3 098 1 729~ 3 215 1 339 ~ 2 475
日照百分率
Sunshine percentage( % )
37~ 71 49~ 83 33 ~ 69
孢子密度
Spore density( ind.!100 g- 1 soil)
20~ 94
( 44
3)
36~ 52
( 44
0)
11 ~ 21
( 1 4
7)
菌根侵染率
Infection( % )
80
0~ 100
( 93
7)
93
3~ 96
7
( 95
0)
96
7~ 100
( 9 7
8)
菌根侵染强度
Infect intensity( % )
15
5~ 43
3
( 29
7)
32
1~ 48
0
( 40
1)
35
0 ~ 70
7
( 5 2
7)
丛枝丰度
A rbuscule richness( % )
1
4~ 19
7
( 9
3)
6
6~ 26
9
( 16
7)
9
1~ 23
4
( 1 5
2)
* 括号内为平均值A verage.
表 2
各采样点基本情况
Table 2 Sample status of different research sites
采样地点
Sample
sites
编号
Sample
No.
海 拔
Elevation
( m)
土壤类型
Soil
types
土壤质地
Soil
textures
宿主植物
Host spesies
日喀则
Rikaze
1 3 834 ∋ 轻砂土
Silt
白
茅
I mper ata cylindrica var. major
日喀则
Rikaze
2 3 834 ∋ 轻砂土
Silt
草地早熟禾
Poa pratensis
江
当
Jiangdang
3 3 823 ∋ 砂壤土
Sandy loam
紫花苜蓿
Medicago sativa
仁
布
Renbu
4 3 825 ∋ 砂壤土
Sandy loam
变色锦鸡儿
Caragana versicolor
乃
东
Naidong
5 3 507 ∋ 砂壤土
Sandy loam
穗序剪股颖
Agr ostis hugoniana
乃
东
Naidong
6 3 585 ∋ 砂壤土
Sandy loam
紫羊毛
Festuca r ubr a
贡
嘎
Gongga
7 3 582 ∋ 砂壤土
Sandy loam
早熟禾
Poa annua
贡嘎
Gongga
8 3 582 ∋ 砂壤土
Sandy loam
紫花苜蓿
Medicago sativa
堆龙德庆
Duilongdeqing
9 3 597 ∋ 轻砂土
Silt
早熟禾
Poa annua
江
当
Jiangdang
10 4 023 ( 轻砂土
Silt
早熟禾
Poa annua
江
当
Jiangdang
11 4 023 ( 砂壤土
Sandy loam
沙生针茅
S tipa glar eosa
仁
布
Renbu
12 3 798 ) 极重砂土
Heavy sand
沙生苔草
Carex pr aecpar a
扎
囊
Zhanang
13 3 548 ) 极重砂土
Heavy sand
早熟禾
Poa annua
曲
水
Qushui
14 3 594 ) 极重砂土
Heavy sand
白
茅
I mper ata cylindrica var. major
达
孜
Dazi
15 3 695 ∗ 砂壤土
Sandy loam
早熟禾
Poa annua
达
孜
Dazi
16 3 706 ∗ 砂壤土
Sandy loam
小早熟禾
Poa calliopsis
墨竹工卡
Mozhugongka
17 3 977 ∗ 壤土
Loam
早熟禾、林芝苔草、萎陵菜
P. annua/ C. capillacea var.
linzensis/ P. chinensis
墨竹工卡
Mozhugongka
18 4 455 + 壤土
Loam
矮生嵩草
K obresia humilis
墨竹工卡
Mozhugongka
19 4 827 + 壤土
Loam
扁穗莎草
Cyp erus comp ressus
墨竹工卡
Mozhugongka
20 4 827 + 壤土
Loam
扁穗莎草
Cyp erus comp ressus
∋ .灌丛草原土 Bush steppe soil; ( .高山草原土 Alpine steppe soil;
) .草原风沙土 Windblow n soil; ∗.草甸土 Meadow soil; + .高寒草
甸土 Alpine meadow soil.
参数,用 MYCOCALC 软件计算菌根侵染率、整个根系的菌
根侵染强度和丛枝丰度.
2
2
2 孢子密度测定
分别从各带根土样中取 100 g 风干土
壤, 采用湿筛倾析蔗糖离心法分离孢子, 在解剖镜下于培养
皿内分格记数(孢子果按 1 个孢子记数) .
2
2
3 放牧强度对 AM 真菌产孢和侵染的影响
于同一山
地灌丛草原分布区正常和不同程度退化草地中分别随机采
集长芒草( Stipa bungeana)带根土样, 按上述方法测定孢子
密度、菌根侵染率(图 1) .
2
2
4 土壤 pH 值测定
采用电位法测定土壤 pH 值, 土壤
有机质、有效磷分别采用重铬酸钾容量法外加热法、NaH
CO3 浸提钼锑抗比色法测定; 土壤质地按中国土壤质地分
类法进行分类.
860 应
用
生
态
学
报

















16卷
图 1
放牧强度对 AM 真菌的影响
Fig. 1 Ef fects of grazing intensity on AM fungi.
A) :正常草地 Normal grasslan d; B) :轻度退化草地 Lighter soil degra
dat ion; C) :中度退化草地 Middling soil degradat ion; D) :重度退化草地
S erious soil degradat ion.
3
结果与分析
3
1
环境因子对 AM 真菌孢子密度和侵染率的影
响
AM 真菌的产孢、侵染和分布具有明显的地域
性特征[ 10, 17] . 西藏高原草地生态系统中, 海拔高度
与孢子密度、菌根侵染率的相关系数分别为
- 0
2923和 0
1920, 与不同海拔条件下的光照强
度、降水量,特别是与温度等的变化有关.温度(包括
土壤温度)是自然生态系统中决定 AM 真菌发育的
主要生态因子, 对 AM 真菌孢子发芽和菌根形成具
有关键的影响[ 10, 17] . 由表 1可见,西藏高原中部年
平均气温、最热月均温、&0 % 积温、10 cm 土层年均
温、最热月 10 cm土层均温随海拔高度的增加而明
显下降, 寄主植物根围土壤 AM 真菌孢子平均密
度、平均菌根侵染率则随温度的降低而分别呈不同
程度的下降和上升趋势. 表明西藏高原生态条件下,
温度对草地植物 AM 真菌产孢、侵染的影响有所不
同,较高的温度条件相对有利于草地植物 AM 真菌
的发育与产孢过程. 这与气温、土温对 AM 真菌的
直接影响和对寄主植物的间接作用有关.本研究中,
由于孢子密度与菌根侵染率间基本无相关性( r =
0. 0115, n = 20) ,因此,不同寄主植物平均菌根侵染
率、菌根侵染强度、丛枝丰度随气温、土温下降呈不
同程度提高趋势.这可能与一定范围内光照强度随
海拔升高而不断增强,导致植物光合效率提高,进而
促进光合产物向根部和 AM 真菌的供 应有
关[ 10, 13, 17] .此外,是否与该条件下 AM 真菌特定生
理种群的效应及作用机制等有关,尚待于进一步研
究证实.
由表 1可见,降水量对 AM 真菌孢子密度的影
响与温度明显不同.高寒草甸是在高原高寒半湿润
条件下形成的特殊草地类型,其分布区具有海拔高、
气温及土温低、蒸发弱、降水量较大等突出特征. 在
此条件下发育形成的高寒草甸土土层浅薄,加之其
下具永冻层,不利于牧草根系的生长和发育,水分下
渗亦很困难[ 16] .因此,高寒草甸常年处于渍水状态,
极差的土壤通透性对好气性的 AM 真菌的繁殖具
有显著的抑制作用. 这可能是导致高寒草甸主要建
群种植物矮生嵩草 ( Kobresia humili s )、扁穗莎草
( Cyp erus comp ressus )根围土壤 AM 真菌孢子密度
极低的重要原因之一. 这与通常认为的适宜植物生
长发育的土壤含水量与通气条件对 AM 真菌的产
孢过程最为有利的结论不同[ 10, 17] .一般而言, 莎草
科植物不能或不易形成菌根[ 10] . 但是, AM 真菌对
高寒草甸 2种建群种牧草根系的侵染均甚显著, 平
均丛枝丰度为 15
2%,并未表现出土壤湿度过大对
植物菌根发育、形成所具有的抑制作用.这可能与生
存于高寒草甸中的 AM 真菌特定生理种群对莎草
科寄主植物根系具有很强的侵染能力, 以及微酸性
土壤中某些物质可溶性的提高对菌根形成所产生的
间接作用等有关[ 10] (表 3) .
表 3
不同土壤条件下AM真菌的孢子密度和菌根侵染率
Table 3 Spore density and infection of AM fungi in soil wi th di fferent
types and textures
样品
Sample
No.
pH 有机质
Organ ic
matter
( g!kg- 1)
有效磷
Available
P
( mg!kg- 1)
孢子密度
Spore
density
(ind.!100 g- 1soil)
侵染率
Infection
( % )
侵染强度
Infect
intensity
( % )
丛枝丰度
Arbuscule
richness
( % )
1 8
63 3
32 8
35 94 96
67 43
33 19
70
2 8
70 3
96 7
78 54 96
43 15
50 1
41
3 8
39 4
22 13
38 40 83
33 27
90 5
60
4 8
07 3
57 57
74 46 80
00 23
53 2
77
5 8
03 4
60 22
19 61 100 31
57 15
07
6 8
05 4
81 29
68 29 96
67 31
67 12
53
7 8
69 5
51 36
75 26 96
67 40
33 7
95
8 8
42 5
94 31
72 29 93
33 34
83 15
68
9 8
28 2
58 92
68 20 100 18
83 2
90
10 8
40 3
78 10
09 52 96
67 48
03 26
90
11 8
25 7
53 13
79 36 93
33 32
07 6
58
12 7
55 0
90 62
16 17 93
33 30
90 6
98
13 7
74 1
72 44
76 16 90
00 10
30 2
37
14 8
41 1
94 76
19 30 100 36
5 2
10
15 6
69 9
91 172
81 30 73
33 17
90 3
75
16 6
85 8
96 33
65 29 86
67 15
87 1
05
17 6
47 15
14 10
35 32 90
00 21
83 3
28
18 6
37 35
74 11
45 21 96
67 52
50 23
43
19 6
03 35
99 6
65 12 96
67 35
03 9
05
20 6
01 54
62 5
25 11 100 70
67 13
08
3
2
土壤因子对 AM 真菌孢子密度和侵染效果的
影响
3
2
1 土壤类型、土壤质地
不同土壤类型、土壤质
地对孢子密度、菌根侵染率、菌根侵染强度和丛枝丰
度的影响具有明显的差异(图 2、图 3) . 各草地土壤
8615 期











蔡晓布等:环境因子对西藏高原草地植物 AM 真菌的影响











类型中,山地灌丛草原土、高山草原土植物根围土壤
孢子平均密度相当, 并均明显高于草甸土、草原风沙
土和高寒草甸土.不同质地土壤中,轻砂土植物根围
土壤孢子平均密度达 55个!100 g- 1土, 较砂壤土、
极重砂土、壤土分 别增加 51
9%、161
9% 和
189
5%.同时, 由于土壤质地对土壤通透性具有直
接影响,其对AM 真菌孢子密度的影响在总体上呈
现出大于土壤类型的趋势, 与国内的有关研究结果
不同[ 5, 10] .而同一土壤类型、土壤质地条件下, 无论
海拔高度、寄主植物是否相同, AM 真菌孢子密度均
具有很大的差异( 19、20 号样品例外) ,而影响 AM
真菌繁殖与产孢的多种因子的综合作用则是导致这
一现象的主要原因(表 2、表 3) .
不同土壤类型、土壤质地中寄主植物菌根侵染
率不仅均达较高水平,且各土壤类型间、土壤质地间
的菌根侵染率差异较小, 仅草甸土类型和砂壤土质
地中的植物菌根侵染率相对较低, 分别为 83. 3%和
89
3%.但不同土壤类型间、土壤质地间的菌根侵染
强度、丛枝丰度的差异较大.其中, 高山草原土、高寒
草甸土中寄主植物根系的丛枝丰度均达 15%左右,
明显高于其它土壤类型; 轻砂土、壤土中寄主植物丛
枝丰度亦在 10% 以上, 砂壤土、极重砂土中则相对
较低. 总体而言, 不同土壤类型中的植物菌根侵染
率、菌根侵染强度和丛枝丰度呈现出较明显的、相对
一致性的变化趋势, 即高寒草甸土> 高山草原土>
山地灌丛草原土> 草原风沙土> 草甸土; 不同土壤
质地间的这种变化趋势亦较明显,呈壤土> 轻砂土
> 砂壤土> 极重砂土.可见,高寒草甸土类型、壤土
质地对根围土壤 AM 真菌孢子密度的影响及对植
物菌根侵染效果的影响完全不同.
图 2
土壤类型、土壤质地对植物根围土壤孢子密度的影响
Fig. 2 E ffect s of soil types and soil t extures on spore density of AM fungi
around roots of steppe plants.
A)灌丛草原土 Bush steppe soil; B) 高山草原土 Alpine steppe soil; C)
草原风沙土 Windblow n soil; D)草甸土 Meadow soil; E )高寒草甸土
Alpine m eadow soil; F)极重砂土 Heavy sand; G) 轻砂土 Silt ; H) 砂壤
土 Sandy loam; I)壤土 Loam.下同 T he some below .
图 3
土壤类型、土壤质地对菌根侵染率( a)、侵染强度 ( b)和丛枝丰
度( c)的影响
Fig. 3 Ef fects of soil types and soil textures on infect ion (a) , infect inten
sity( b) and arbuscule richness( c) .
3
2
2 土壤 pH 值
相关分析表明, 土壤 pH 6
0~
8
7范围内, pH ( x )与孢子密度 ( y 1 )、菌根侵染率
( y 2)、侵染强度( y 3)、丛枝丰度( y 4)的相关系数分别
为 0
5319* 、- 0
0592、- 0
0136、- 0
0047, 直线回
归方程分别为 y 1 = 52
7203 + 11
2802x , y 2 =
96
5451- 0
4611x , y 3= 58
8305- 3
4865x , y 4=
9
4225- 0
0386x .可见,土壤 pH 对 AM 真菌的影
响主要体现为对其繁殖和产孢过程的影响. 同时,
AM 真菌孢子密度随土壤 pH 值上升呈显著提高,
亦与其它研究明显不同[ 5, 10, 17] .当土壤 pH 在8
0~
8
7时, 各寄主植物根围土壤孢子平均密度达 43
1
个 ! 100 g - 1 土, 较土壤 pH6
0 ~ 7
7 时增加
105
2% ,菌根侵染率的差异则不甚明显. 此外, 同一
寄主植物在相同或不同土壤 pH 条件下的孢子密
度、侵染率、侵染强度以及丛枝丰度均具有一定或很
大的差异.以孢子密度而言, 如土壤 pH8
0~ 8
7范
围内,寄主植物同为白茅( Imper ata cyl indr ica var.
maj or )的 1号样品孢子密度较 14 号样品增加 3. 1
倍,紫花苜蓿( Medicago sat iva) 3 号和 8号样品间、
早熟禾 7号、9号和 10号样品间孢子密度亦呈较大
差异;不同土壤 pH 条件下,同一寄主植物根围土壤
AM 真菌孢子密度的差异亦较显著 (表 3) . 这与影
响 AM 真菌繁殖和产孢过程的多种因子的共同作
用,以及同一寄主植物在不同土壤 pH 环境中形成
丛枝菌根的真菌种类具有较大差异等因素有关.
3
2
3 土壤有机质、有效磷
在一定范围内,孢子密
度( y )随草地土壤有机质含量( x )的增加而减少( r
= - 0
1973, y = 37
1634 - 0
2715x ) , 与盖京苹
等[ 5]、赵文治等[ 20]的研究结果相同. 同时,不同有机
质含量范围内孢子密度的差异极为明显. 当土壤有
机质含量在 3
8~ 4
8 g!kg- 1时, 各寄主植物根围
862 应
用
生
态
学
报

















16卷
土壤AM 真菌孢子密度在 29~ 94个!100 g- 1土之
间,平均达 53
7个!100 g- 1土;而当有机质含量低
于或高于这一范围, 即分别在 0
9~ 2
6、5
5~ 54
6
g!kg - 1之间时,由于 AM 真菌特定种的生长与活动
均受到较大抑制,致使各寄主植物根围土壤孢子密
度均呈大幅度下降, 其平均降幅分别达 61
3% 和
53
3%.与此不同的是,在一定范围内, 土壤有机质
与菌根侵染率、菌根侵染强度、丛枝丰度间则均呈不
同程度的正相关(相关系数分别为 0
2055、0
6355*
和 0
2681) . 可见,草地土壤有机质含量对 AM 真菌
的产孢和侵染的影响完全不同.
西藏高原中部, 当草地土壤有效磷含量在 5
3
~ 172
8 mg!kg- 1范围时,土壤有效磷( x )与孢子密
度( y 1)、菌根侵染率( y 2)、侵染强度( y 3)、丛枝丰度
( y 4 ) 的相关系数分别为 - 0
2177、- 0
5079、
- 0
4077和- 0
4136* , 直线回归方程分别为 y 1=
38
2096- 0
1059x , y 2= 96
3839- 0
0908x , y 3=
37
3863- 0
1454x , y 4= 12
0544- 0
0783x . 这一
结果充分体现了高磷土壤环境对 AM 真菌产孢, 特
别是对菌根侵染和菌根形成具有不利影响和抑制作
用.究其原因, 可能与高磷土壤环境中植株体内 P
含量增加导致的根系细胞膜透性降低和根系分泌物
数量下降(或分泌物成分发生变化)对菌根侵染的抑
制作用等有关[ 6, 15] .从不同土壤有效磷含量范围对
AM 真菌的作用效应 (表 3)可见, 土壤有效磷含量
在7
8~ 10
1 mg!kg- 1范围时, 各寄主植物根围土
壤AM 真菌孢子密度在 52~ 94个!100 g- 1土之间;
低于或高于这一范围,孢子密度则均呈明显下降. 因
此,土壤有效磷含量过高、过低均不利于 AM 真菌
的发育,并对植物根系的侵染和丛枝菌根的形成影
响显著.
3
3
放牧强度对 AM 真菌孢子密度和侵染效果的
影响
过度放牧对草地生态系统具有极大的破坏作
用.在此条件下,AM 真菌的生物活性随其赖以正常
生存的环境条件的恶化或丧失而显著下降[ 20] .由图
1可见, 轻度、中度和重度退化草地中寄主植物根围
土壤 AM 真菌孢子密度较未退化正常草地分别降
低 10
3%、50
5%和 78
5% , 随草地退化程度的提
高呈显著下降趋势.不同程度退化草地中寄主植物
菌根侵染率的变化有所不同. 其中,轻度退化草地中
寄主植物菌根侵染率均达 96
7%; 中度、重度退化
草地分别下降 3
5%和 10
3% . 可见, 放牧强度对
AM 真菌的影响主要体现为对AM 真菌繁殖和产孢
过程的影响, 对菌根侵染率的影响则相对较小. 中
度,特别是重度退化草地对 AM 真菌产孢和侵染的
不利影响,与草地植被严重破坏、植物叶面积大量减
少、光合作用显著下降导致的根系生长严重受阻,以
及 C缺乏对 AM 真菌生存能力的直接和间接影响
有着很大关系[ 20] . 此外, 过度放牧导致的土壤风蚀
和土壤结构恶化亦可能是寄主植物根围土壤 AM
真菌孢子密度和侵染率下降的重要原因.
4
讨

论


研究表明,西藏高原中部生态条件下,各种环境
因子彼此制约、相互作用, 共同影响着 AM 真菌的
产孢、侵染及其效应.各环境因子中, 海拔高度强烈
地影响着对 AM 真菌产孢和侵染具有关键影响的
温度(包括地温)和降水量等的变化. 总体而言, 不同
气温、土温条件下 AM 真菌孢子密度的差异较为明
显,而不同降水量条件下植物菌根侵染率的差异则
相对较小. 较高的气温、土温条件相对有利于 AM
真菌的繁殖与产孢, 而高寒半湿润条件下 AM 真菌
对寄主植物根系的侵染效果则相对较好. 山地灌丛
草原所处海拔较低, 气温、土温相对较高, 加之土层
较为深厚, 有利于寄主植物的生长和根系发育, 为
AM 真菌的产孢提供了有利条件. 尽管如此, 各寄主
植物根围土壤 AM 真菌孢子密度亦仅为我国东南
地区同一季节 (秋季) 植物根围土壤孢子密度的
10%~ 47% [ 17] .这从整体上反映了西藏高原高寒环
境对AM 真菌生长发育的不利影响.
西藏高原中部草地生态系统中, 最适 AM 真菌
发育和产孢的土壤 pH、有机质和有效磷含量范围相
对较窄, 仅分别为 8
0~ 8
7、3
8~ 4
8 g!kg- 1和
7
8~ 10
1 mg!kg- 1. 适于 AM 真菌发育和产孢的
土壤 pH 值明显偏高[ 5, 10, 17] , 可能与 AM 真菌在长
期进化过程中对石灰性山地灌丛草原土、高山草原
土的较强适应能力有关;尽管 AM 真菌孢子密度随
土壤有效磷含量的提高而呈一定程度的下降趋势,
但由于该地区石灰性土壤中有效磷含量普遍偏
高[ 3] , 最适 AM 真菌繁殖与产孢的土壤有效磷含量
仍处于较高水平; 与有关研究相比, 适于 AM 真菌
繁殖的最佳有机质含量范围则显著偏低[ 10] . AM 真
菌孢子密度与植物菌根侵染率间无相关性,与国内
外有关研究相一致[ 4, 5, 10, 12, 19] . 土壤中部分失去活
力或处于休眠状态的 AM 真菌孢子降低或丧失了
其对植物根系的侵染能力, AM 真菌孢子在部分植
物根系失去活性后仍可在土壤中存活较长时间, 以
8635 期











蔡晓布等:环境因子对西藏高原草地植物 AM 真菌的影响











及随 AM 真菌根外菌丝在土壤中的延伸而在其它
植物根围产生孢子等可能是导致这一现象的重要原
因[ 19] .
研究表明, 当某种 AM 真菌的寄主植物是群落
的优势种或建群种时, 则该种 AM 真菌即为关键
种[ 9] .据此可以认为, 西藏高原中部生态条件下, 中
度特别是重度退化草地 AM 真菌孢子密度和菌根
侵染率的显著下降,在很大程度上表明 AM 真菌关
键种生物活性的降低或不断丧失.这一过程的持续
必将进一步导致草地生态系统结构和功能的破坏,
直至崩溃.因此,适度的放牧强度对草地生态系统的
恢复和AM 真菌关键种的保持具有重要意义.
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作者简介
蔡晓布, 男, 1962 年生,副教授. 长期在藏从事土
壤与植物营养教学和研究工作, 发表论文 30 余篇. T el:
08945821517; Email: caitw 21@ sohu. com
864 应
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学
报

















16卷