全 文 ：氮素形态对树木养分吸收和生长的影响 3
张彦东1 ,2 3 3 　白尚斌3
(1 东北林业大学森林资源与环境学院 , 哈尔滨 150040 ;2 中国科学院西双版纳热带植物园 ,昆明 650223 ;
3云南省林业科学院 ,昆明 650224)
【摘要】　由于 NH +4 2N 和 NO -3 2N 形态的差异 ,二者对树木养分吸收和生长发育的影响不同. 树木常表现
出对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的选择性吸收 ,树种对 NH4 + 2N 和 NO -3 2N 吸收的偏好特性可能与生长地的土壤
p H有关. 来自于酸性土壤的树种通常具有喜 NH +4 2N 的特性 ,而来自于中性或碱性土壤的树种常表现出
喜 NO -3 2N 的趋势. 由于 NH +4 2N 和 NO -3 2N 所带电荷的差异 ,通常 NH +4 2N 有利于阴离子的吸收 ,而 NO -3 2
N 则促进阳离子的吸收. 在有些情况下 ,NH +4 2N 会抑制 NO -3 2N 的吸收 ,但抑制的机制目前还不清楚. 树
木吸收 NH +4 2N 时 ,引起根际 p H 下降 ,相反吸收 NO -3 2N 时根际 p H 升高. 根际 p H 变化可以改变土壤养分
的有效性 ,并影响树木对养分的吸收利用. 树木对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的生长反应不同 ,有些喜 NH +4 2N 的
针叶树在供应 NH +4 2N 时生长较好. 多数植物在同时供应 NH +4 2N 和 NO -3 2N 时生长量最大 ,有些树种在同
时供应 NH +4 2N 和 NO -3 2N 时也表现出最高的生长 ,但对于树木类似的研究还少 ,这一现象对于树木是否
具有普遍性还需要大量试验证明.
关键词 　树木营养 　硝态氮 　铵态氮 　根际 p H
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 11 - 2044 - 05 　中图分类号 　中图分类号 Q945 , S718 　文献标识码 　A
Effects of nitrogen forms on nutrient uptake and growth of trees. ZHAN G Yandong , BAI Shangbin
(1 Northeast Forest ry U niversity , Haerbin 150040 , China ;2 Xishuangbanna Tropical Botanic Garden , Chi2
nese Academy of Sciences , Kunming 650223 , China ;3 Yunnan Academy of Forest ry Sciences , Kunming
650204 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (11) :2044～2048.
Forest tree species take up both NH4 + 2N and NO3 - 2N forms of nitrogen (N) during their growth. However ,
the effects of N form on nutrition uptake and tree growth are different due to the different N forms. Generally ,
trees show preference to N source , and most conifers prefer to NH4 + 2N while the preference to N form of
broadleaved trees is unclear. The preference may be correlated with the p H value of the site on which the trees
grown. The trees grown on acid soil generally appear preference to NH4 + 2N while trees grown on litmusless or
alkaline soil prefer to NO3 - 2N. Fungus also can alter the tree uptake characteristic to NH4 + 2N and NO3 - 2N. In
some species , the NO3 - 2N uptake capacity increased remarkably while uptake capacity of NH4 + 2N keep consis2
tent when fungus were inoculated. NH4 + 2N and NO3 - 2N have different effects on other nutrient ions uptake
because of the difference charge of NH4 + 2N and NO3 - 2N. In general , NH4 + 2N accelerates the anion absorption
while inhibits cation absorption. The effects of nitrogen forms on nutrition uptake are related with not only the
charge of NH4 + 2N and NO3 - 2N , but also the restrain effects among other ions. Sometimes , NH4 + 2N inhibits
NO3 - 2N uptake , but the mechanism is not very clear now. The form of which nitrogen is taken up by trees will
induce the change of rhizospheric p H value. Uptake of NH4 + 2N results in the decrease of rhizospheric p H value.
Contrary , uptake of NO3 - 2N will cause the increase of rhizospheric p H value. The change of rhizospheric p H
value will affect nutrient availability and thus affect nutrition uptake and utilization by trees. Trees grow differ2
ently after NH4 + 2N and NO3 - 2N uptake. When supplied with NH4 + 2N , some confers that prefer to NH4 + 2N
grow better while a few ammonium2preference conifers hardly show the better growth. Nevertheless , most
plants grow better when both forms of N supplied simultaneously than either of N source supplied alone. For few
similar studies were carried out with tree species , it needs to do more researches.
Key words 　Tree nutrition , Nitrate , Ammonium , Rhizosphere p H.3 国家自然科学基金重点资助项目 (30130160) .3 3 通讯联系人.
2001 - 12 - 11 收稿 ,2002 - 06 - 10 接受.
1 　引 　　言
N 素是植物必需的大量元素之一 ,通常植物在生长过程
中吸收的 N 要高于其它矿质元素 ,因而 N 常成为限制植物
生长的主要元素. 环境中的 N 素以不同形态对植物有效 ,包
括 NH +4 、NO -3 、N2 、挥发性 NH3 以及有机氮等[45 ] ,但 N 的利
用效率却由环境尤其是土壤中 N 的形态所决定 [45 ] ,多数植
物在生长过程中吸 收 的 N 主 要 是 NH+4 2N 和 NO -3 2
N[19 ,42 ,45 ] .虽然植物既能吸收 NH +4 2N 也能吸收 NO -3 2N ,但
应 用 生 态 学 报 　2003 年 11 月 　第 14 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2003 ,14 (11)∶2044～2048
由于 NH +4 2N 和 NO -3 2N 形态的差异 ,二者对植物养分吸收
和生长发育的影响不同 [12 ] .
树木在吸收不同形态 N 素后其生物量不同 ,所以关于
不同 N 素形态对树木生理、生长以及生态方面影响的研究
引起了人们的重视. 有些树木在供 NH +4 2N 时的生长要好于
供 NO -3 2N 时的情况[5 ,19 ,42 ] ,而有些则在 NH +4 2N 和 NO -3 2N
联合供应时生物量最高 [19 ,46 ] . NH+4 2N 的大量吸收会抑制树
木对阳离子的吸收 ,同时 NH +4 2N 的吸收也会导致根际土壤
酸化[26 ,32 ,33 ] . 相反 ,在供 NO -3 2N 时可以促进树木对阳离子
的吸收 ,提高根际 p H ,避免根际土壤酸化发生[30 ,32 ,33 ] . . 因
此 ,了解树木在利用 NH +4 2N 和 NO -3 2N 时的不同反应 ,对指
导育苗、林地施肥以及解释树种的分布、适应性和种间竞争
关系等方面都具有重要意义. 目前 ,国际上在这方面已开展
了较多的研究 ,取得了一些进展.
2 　N素形态对树木养分吸收和生长的影响
211 　树木对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 吸收的选择性
大量研究表明 ,树木对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 具有选择吸
收的特性[5 ,15 ,18 ,20 ,29 ,30 ] . 即使同时供应 NH +4 2N 和 NO -3 2N ,
有些树种也会表现出明显的偏好性. Malagoli 等[18 ] 对赤松
( Pinus sylvest ris) 和落叶松 ( L arix decidua) 的研究表明 ,在
同时供应 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的条件下 ,它们对 NH +4 2N 的吸
收速率明显高于 NO -3 2N ,最多可以高出 6 倍. 另据对挪威云
杉 ( Picea abies) [20 ] 、白云杉 ( Picea glauca) [15 ] 、花旗松 ( Pseu2
dotsuga meziesii) [26 ]和异叶铁杉 ( Tsuda heterophylla) [14 ]等树
种的研究也证明 ,它们均具有优先吸收 NH +4 2N 的特性. 目
前人们普遍认为 ,多数针叶树具有对 NH +4 2N 吸收的偏好
性. 关于阔叶树对不同形态 N 吸收的研究还较少 ,其对
NH+4 2N 和 NO -3 2N 吸收的偏好特性还不十分清楚 [39 ,46 ] . 树
种对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 吸收的偏好特性可能主要与其生长
地的土壤 p H 有关. 有研究表明 ,来自于酸性土壤的树种通
常具有喜 NH +4 2N 的特性 ,而来自于中性或碱性土壤的树种
具有喜 NO -3 2N 的趋势[24 ,37 ] . 在 p H 较低的酸性土壤中 ,硝
化细菌减少 ,硝化过程不能顺利进行 ,微生物分解有机物产
生的有效态 N 以 NH +4 2N 为主 ,而在中性和碱性土壤中则以
NO -3 2N 为主[6 ,28 ] . 树种可能在长期适应过程中形成了对
NH+4 2N 和 NO -3 2N 选择吸收的特性. 针叶树多数生长在酸
性土壤上 ,因此形成了喜 NH +4 2N 的特性[24 ,37 ] .
N 素形态偏好性不同的树种 ,其对 NO -3 2N 的还原能力
相差很大. NO -3 2N 被吸收到树木体内要经过一系列的还原
过程被转化成蛋白质 ,而硝酸还原酶 (NR) 是这一过程的第
一个酶 ,也是一个限速酶. 喜 NH +4 2N 的针叶树种通常根中
的 NR 活性较高 ,而叶子中的 NR 活性较低[18 ,19 ,34 ] . 即使经
过 NO -3 2N 的诱导 ,多数情况下也是根中的 NR 活性增加 ,而
叶中的变化不大[14 ] . 因此 ,多数针叶树的根是同化 NO -3 2N
的主要场所 ,而叶片同化 NO -3 2N 的能力较低 ,当供应的
NO -3 2N 较高时 ,根内 NR 被饱和后 ,叶片无法承担过剩
NO -3 2N 的同化任务. 所以 ,这些树种不能有效地利用 NO -3 2
N ,不能把 NO -3 2N 作为主要 N 源. 相反 ,喜 NH +4 2N 的针叶
树体内通常都具有较高的将游离 NH +4 2N 转化成谷氨酸的
谷酰胺合成酶 ( GS)和谷氨酸合成酶 ( GO GA T) ,或具有较高
的直接将 NH +4 2N 合成为谷氨酸的谷氨酸脱氢酶 ( GDH) 活
性[14 ,36 ,43 ] .当它们吸收大量的 NH +4 2N 进入体内后 ,这些酶
可以将 NH +4 2N 迅速转化成氨基酸 ,避免 NH +4 2N 毒害的发
生[27 ,38 ] . 还有一些喜 NH+4 2N 的树种 ,当体内游离 NH +4 2N
含量较高时也不发生毒害 ,在这些树木体内可能具有 NH +4 2
N 的存储库 ,它们主要通过存储作用降低 NH+4 2N 的毒
害[44 ] .
大气 CO2 浓度的增加也会影响树木对 NH +4 2N 和 NO -3 2
N 的吸收. Bassiri 等[3 ] 对火炬松 ( Pinus taeda) 和美国黄松
( Pinus ponderosa)的研究表明 ,提高 CO2 浓度明显改变两树
种对不同形态 N 的吸收速率. 在高 CO2 浓度下 ,两个树种都
明显增加了 NO -3 2N 的吸收速率 ,而减少 NH +4 2N 的吸收速
率.由于 NO -3 的吸收需要更多的能量 ,在 CO2 浓度增加时
火炬松等树种根的呼吸增加 [25 ,40 ] ,可能是呼吸增加提供了
更多的能量 ,促使 NO -3 的吸收增加. 随着 CO2 浓度升高 ,树
木对 N 形态偏好特性的改变 ,对森林生态系统的影响是深
远的. 目前北方的一些森林由于大气污染 ,大量的 NO -3 2N
被输入. 当大气中 NO -3 2N 的沉积超过森林的吸收导致 N 饱
和时[2 ] ,由于许多针叶树对 NO -3 2N 的吸收能力低于 NH +4 2
N ,森林生态系统可能无法保留 NO -3 2N ,导致更多的 NO -3 2N
流出生态系统 ,污染水体. CO2 浓度升高是否影响树木对不
同形态 N 的吸收速率 ,目前还是一个争论的问题. 也有研究
表明 ,CO2 浓度升高并不影响树木对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的
吸收特性[4 ,8. ] .
　　菌根接种也可以改变树木对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的吸收
特性. Constable 等[7 ]对胶皮糖香树 ( L iquidambar styracif lu2
a)和火炬松两个树种接种菌根 ,并供给 NH +4 2N 和 NO -3 2N ,
经过 6 个月的培养后 ,两个树种显著地增加了 NO -3 2N 的吸
收能力 ,而 NH +4 2N 的吸收能力没有提高. 菌根增加树木对
NO -3 2N 的吸收能力主要是接种菌根提高了根的 NR 活性.
植物对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的吸收还受 N 浓度、NH4 + ,
NO3 - 、p H、温度和植物的生育期等因素影响 ,但在树木上这
方面的研究还不多 [35 ] .
212 　N 素形态对树木养分吸收的影响
由于 NH +4 2N 和 NO -3 2N 所带电荷的差异 ,二者对其它
养分离子的吸收具有不同的影响. 通常 NH +4 2N 有利于阴离
子的吸收 ,而 NO -3 2N 可以促进阳离子的吸收[1 ,12 ,31 ] . N 是
树木生长过程中吸收数量较多的元素 ,N 的吸收对树木体内
的电荷平衡起决定性的作用. 当供应 NH +4 2N 时 ,树木会吸
收大量 NH +4 2N 进入体内 ,为了维持电荷平衡 ,树木就会减
少阳离子的吸收 ,增加阴离子的吸收 [12 ,35 ] . 同时 ,NH +4 2N 在
540211 期 　　　　　　　　　　　　张彦东等 :氮素形态对树木养分吸收和生长的影响 　　　　　　　
根表的集聚对其它阳离子也具有排斥作用 ,在一定程度上也
影响其它阳离子的吸收. NO -3 2N 的作用则相反 ,会减少阴离
子的吸收 ,增加阳离子的吸收[12 ,35 ] . 通常 NH +4 2N 抑制 K、
Ca、Mg、Zn 的吸收 ,尤其对 K和 Ca 的抑制作用更加明显 ,增
加 P 的吸收. 而 NO -3 2N 促进 K、Ca、Mg 的吸收 ,抑制 P 的吸
收[12 ,31 ] . Al 和 Mn 虽然是阳离子 ,但在供应 NH +4 2N 时由于
根际 p H 的下降 ,增加土壤中的 Al 和 Mn 活性 ,促进了 Al 和
Mn 的吸收[17 ] . 虽然在多数情况下 Mg 的吸收受到 NH +4 2N
的抑制 ,但有时 NH +4 2N 的供应也可以促进 Mg 的吸收[35 ] .
主要原因是 Mg 的吸收更多地受 K和 Ca 的抑制 ,而 NH +4 2N
的吸收明显降低了 K和 Ca 的吸收数量 ,从而间接地促进了
Mg 的吸收. N 素形态对养分吸收的影响比较复杂 ,除和
NH+4 2N 和 NO -3 2N 所带的电荷有关外 ,还与其它离子间的
相互拮抗密切相关 ,不同树种表现不同.
NH +4 2N 和 NO -3 2N 除影响其它养分元素的吸收外 ,它
们之间也互相作用 ,并影响树木对 N 的吸收. 多数研究认
为 ,NH+4 2N 有抑制 NO -3 2N 吸收的作用[29 ] . 但也有一些研究
表明 ,NH +4 2N 对 NO -3 2N 的吸收没有抑制作用 [10 ] . 在有些情
况下 ,NH +4 2N 对 NO -3 2N 的抑制作用非常明显 , Peuke 等[29 ]
对挪威云杉幼苗的研究表明 ,当 NH +4 2N 在营养液中占总 N
的比例超过 10 %时 ,NO -3 2N 的吸收就明显被抑制 ,其吸收
数量成倍下降. 但随 NH +4 2N 比例的增加 ,NO -3 2N 的吸收不
会完全被抑制 ,当 NH +4 2N 的比例增加到一定水平后 ,NO -3 2
N 的吸收基本保持恒定 [29 ,35 ] . 目前 ,关于 NHH +4 2N 对 NO -3 2
N 的抑制机制已被提出 :1) NH +4 2N 在吸收同化过程中可能
减少了硝酸还原酶及综合酶的活性 [21 ] ;2)可能抑制了 NO -3 2
N 的吸收系统[16 ] ;3)或者降低碳同化的底物酶有效性 ,并且
A TP导致 NH +4 2N 同化的活跃[35 ] ; 4) 增加了 NO -3 2N 的流
出[9 ] .关于 NH +4 2N 对 NO -3 2N 的抑制机制目前还没有完全
弄清 ,还需要进行大量的研究.
213 　N 素形态对树木生长的影响
由于 NH +4 2N 和 NO -3 2N 形态上的差异 ,当树木吸收这
两种形态 N 后在生长上会产生不同的反应. 多数喜 NH +4 2N
的针叶树在供应 NH +4 2N 时的生长要明显高于供 NO -3 2N 时
的生长[12 ,19 ,42 ] ,但也有少数喜 NH +4 2N 的针叶树在供 NH +4 2
N 时并不表现较高的生长量 [20 ] . 关于喜 NO -3 2N 的树种在供
NO -3 2N 时的生长反应目前还很少有人研究. 不过近年来研
究发现 ,多数植物在同时供应 NH +4 2N 和 NO -3 2N 时 ,会表现
出“联合效应”,其生长量均高于单独供应 NH +4 2N 和 NO -3 2N
的生长量. 这方面研究在农作物上进行的较多 [1 ] ,树木研究
的还较少[19 ,35 ,46 ] . Margolis 等[19 ] 的研究表明 ,北美短叶松
( Pinus banksiana)在 NH +4 / NO -3 为 50/ 50 时的产量要高于
单独供应 NO -3 2N 时的产量. 张彦东等[46 ]对水曲柳 ( Fraxi2
nus m andshurica) 的研究也证明 ,当 NH +4 / NO -3 为 25/ 75 时
水曲柳的生物量达到最大. 目前 ,人们还不完全清楚为什么
向植物供应充足 NO -3 2N 的同时 ,加入少量的 NH +4 2N 会促
进产量增加. 有人认为 ,可能是同化 NO -3 2N 比同化 NH +4 2N
需要消耗更多能量的缘故 [19 ,22 ] .
NH +4 2N 和 NO -3 2N 对树木地上和地下生长的影响是不
同的. NH +4 2N 有抑制树木根系生长的作用 ,而 NO -3 2N 则促
进根系的生长[4 ,44 ] . 虽然有些树种喜 NH +4 2N ,并在完全供
NH +4 2N 时可以获得较大的生长. 但大量 NH +4 2N 的供应会
导致 NH +4 2N 在根系中积累 ,抑制树木根系的生长 [13 ,26 ] . Ol2
sthoorn 等[28 ]在不同供 NH +4 2N 水平下研究了花旗松幼苗的
生长 ,随着供 NH +4 2N 数量的增加 ,树木根系生长下降 ,当供
NH +4 2N 达 120mmol·株 - 1时 ,花旗松根系的生长受到严重抑
制 ,此时与不供 NH +4 2N 的处理相比 ,总根长下降 50 % ,根干
重下降 12 % ,地上/ 地下比增加 63 %. 因此 ,在育苗工作中为
了获得较大根系的苗木 ,应多施硝态氮肥 ,少施铵态氮肥.
树木对不同形态 N 的偏好以及生长反应上的差异 ,也
会影响到树木的分布. 杜松 ( J uniperus occidentalis) 在美国西
部是一个侵入种 ,在过去 100 年间它不断扩展 ,目前仅俄勒
冈州分布面积已超过 1. 1 ×106 hm2 . Miller 等[23 ]经过研究认
为 ,杜松具有喜 NH +4 2N 性 ,其生长的土壤 NH +4 2N 含量高于
NO -3 2N. 对 NH +4 2N 的偏好是它侵入 NH +4 2N 有效性较高的
灌木林的一个主要因素. 在森林演替过程中 ,不同树种的更
替也与树木对不同形态 N 的偏好及生长反应有关. 异叶铁
杉是美国西部分布较广的种 ,具有喜 NH +4 2N 性 ,通常它在
演替的后期占有优势 ,尤其是土壤 NO -3 2N 含量较低时[14 ] .
其枯枝落叶可以抑制土壤硝化作用的进行 ,使土壤中的
NH +4 2N 含量高于 NO -3 2N ,保证它在林分中占有优势 [41 ] .
214 　NH +4 2N 和 NO -3 2N 吸收对树木根际 p H 的影响
　　阴阳离子吸收的不平衡是引起根际 p H 变化的主要原
因之一 ,树木对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的偏好吸收将引起根际
p H 的变化. 当 N 以 NH +4 2N 的形态被吸收时 ,引起阳离子/
阴离子比率大于 1 ,为了电荷平衡 H + 的流出增加 ,引起根际
p H 的下降. 而 NO -3 2N 的吸收导致阳离子/ 阴离子比率小于
1 ,根系会增加 OH - 的流出 ,导致根际 p H 的上升[14 ,32 ,33 ] .
Rollwagen[30 ]在野地分别用 NH4Cl 和 NaNO3 处理 40 年生的
花旗松 ,结果用 NH4Cl 处理的花旗松根际 p H 下降 0. 5 个单
位 ,而用 NaNO3 处理的花旗松根际 p H 上升大约 0. 4 个单
位. 因此 ,长期对林地供应 NH +4 2N 有使林地土壤发生酸化
的危险 ,尤其在苗圃进行施肥管理时.
　　由于 NH +4 2N 的吸收和根际 p H 下降是相伴出现的 ,因
此有人认为 ,供 NH +4 2N 时引起树木根系生长的下降也可能
是由于 p H 变化引起的[26 ] . 但 Vollbrecht 等[44 ]对赤松的研究
表明 ,当大量供应 NH4Cl 时 ,根际 p H 下降到 3. 9 ,赤松的根
系形态发生变化 ,生长明显下降. 但在 p H 为 3. 8 时 ,不供应
NH +4 2N 赤松的根系形态和生长没有发生变化 ,证明低 p H
对根系生长影响不大.
　　正在生长的树木根的不同部位 p H 是有差异的 ,有些树
木根尖部分的 p H 通常高于其后部的根际 p H[26 ] . 但这种 p H
差异是否由 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的吸收行为引起的 ,现在还
6402 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
没有得到证实. 假如这种差异是由 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的吸
收差异引起的 ,无疑根尖部分较高的 p H 将有利于根的生
长.这可能是树木增加根系生长的一种适应机制 ,这方面还
需要进一步开展研究.
　　树木生长所需的养分主要来自于根际 ,根际 p H 的变化
直接影响养分的有效性 ,从而影响树木对养分的吸收利用.
通常 NH +4 2N 的供应可以促进树木对 Al、Mn 以及难溶性 P
的吸收[11 ,17 ,31 ] . Ruan 等[31 ] 对茶树 ( Camellia sinensis) 的研
究表明 ,在供应 NH +4 2N 时 ,导致根际酸化提高了 P、Al 和
Mn 的有效性. 此时茶树体内吸收的 P、Al 和 Mn 的浓度大量
增加. Al 的过量吸收可以引起树木的毒害 ,因此供 NH +4 2N
时树木发生毒害 ,不仅仅是由于 NH +4 2N 过量吸收导致的 ,
可能是多种因素共同作用的结果.
3 　结 　　语
　　弄清树种在供应不同形态 N 时的生长反应 ,对提高肥
料利用率 ,增加森林生产力具有重要意义. 虽然多数作物在
同时供应 NH +4 2N 和 NO -3 2N 时表现出“联合效应”[1 ] ,而且
已有研究表明 ,有些树木在同时供应 NH +4 2N 和 NO -3 2N 时
也表现出最大的生长[19 ,46 ] ,但这一现象对于树木是否具有
普遍性目前还不清楚 ,今后还将对大量树种进行研究. 因此 ,
关于树木对不同 N 素的生长反应将是今后继续研究的重
点.
　　生长是一系列生理过程的结果 ,虽然目前人们认识了树
木对不同 N 素形态的生长反应 ,但产生这种反应的生理学
过程还不完全清楚 [16 ,19 ,22 ] . 今后在开展树木对不同 N 素生
长反应研究的同时 ,还将加强其生理学过程的研究.
　　CO2 浓度升高是当前全球面临的问题 ,研究表明 ,随着
CO2 浓度升高树木的生长速度加快 [3 ] ,这样氮会进一步成为
限制树木生长的主要因素. 目前已有研究表明 ,在 CO2 浓度
升高时树木对 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的吸收特性会发生变
化[3 ] .这种变化是否是树木对 CO2 浓度升高引起 N 缺乏的
一种适应机制 ? 以及这种变化对环境的影响如何 ? 还要进
一步探讨. 这方面研究在国际上才刚刚起步 ,这个领域今后
将会引起更多的关注.
　　关于 N 素形态对树木养分吸收和生长影响的研究 ,涉
及到生理学、生态学以及森林经营等多个领域. 这方面研究
今后在注重微观机制深入探讨的同时 ,还会和全球环境变化
等生态学问题结合起来开展研究.
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作者简介 　张彦东 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,教授 ,主要从事恢
复生态学、树木营养学研究 ,发表论文 30 多篇. Tel. : 04512
2190614 ,E2mail :wqcwby @mail. hl. cn8402
应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷