全 文 ：酚酸类物质的抑草效应分析 3
何华勤　梁义元　贾小丽　宋碧清　郭玉春　梁康迳　林文雄3 3
(1 福建农林大学生命科学学院 ,农药与化学生物学教育部重点实验室 ,福州 350002)
【摘要】　运用正交旋转回归试验设计分析 5 种常见的化感物质替代物水杨酸、对羟基苯甲酸、肉桂酸、香
草酸和阿魏酸对田间伴生杂草稗草的抑制效应. 结果表明 ,肉桂酸对稗草根长抑制率的影响最显著 ,其关
系函数的二次项系数为 - 6118 ,达极显著水平. 水杨酸、对羟基苯甲酸和阿魏酸对稗草根长的抑制效应趋
势与肉桂酸相同 ,效应曲线均为“∩”形抛物线 ;而香草酸的效应曲线则为“∪”形抛物线. 当水杨酸、对羟基
苯甲酸、肉桂酸、香草酸和阿魏酸浓度水平分别为 0106、0160 、0124、0102 和 0102 mmol·L - 1时 ,混合物对
稗草根长的抑制率最大 ,达到 78165 %.
关键词 　化感物质 　酚酸 　抑草效应 　正交旋转回归设计
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 12 - 2342 - 05 　中图分类号 　Q946 　文献标识码 　A
Weed - suppressive effect of phenolic acids. HE Huaqin , L IAN G Yiyuan ,J IA Xiaoli , SON G Biqing , GUO
Yuchun ,L IAN G Kangjing ,L IN Wenxiong ( Key L aboratory of Pesticide and Chemical Biology , Minist ry of E2
ducation , College of L if e Science , Fujian A griculture and Forest ry U niversity , Fuz hou 350002 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,15 (12) :2342～2346.
Allelochemical substitutions salicylic acid ,p2hydroxybenzonic acid , cinnamic acid , vanillic acid and ferulic acid
were tested in a gyrating regression experiment to study the weed2suppressive effect of phenolic acids on the root
growth of barnyardgrass. The results showed that cinnamic acid had a significant inhibitory effect ,its square item
regression coefficient being - 6118 ; salicylic acid ,p2hydroxybenzonic acid and ferulic acid had the same trend of
weed2suppressive potential as cinnamic acid ,while vanillic acid had a different weed2suppressive effect from the
others. The inhibition rate ( IR) on the root growth of barnyardgrass reached its highest level (78. 5 %) when
0106 mmol·L - 1 salicylic acid ,0. 60 mmol·L - 1 p2hydrobenzonic acid ,0. 24 mmol·L - 1 cinnamic acid ,0. 02 mmol
·L - 1 vannillic acid and 0. 02 mmol·L - 1 ferullic acid were mixed together to apply.
Key words 　Allelochemical , Phenolic acids , Weed2suppressive effect , Orthogonally gyral regression design.3 国家自然科学基金项目 (30200170 ,30471028) 、福建省自然科学基
金重大项目 ( 2002F012 ) 和福建省自然科学基金资助项目
(B0310011) .3 3 通讯联系人.
2004 - 07 - 30 收稿 ,2004 - 10 - 21 接受.
1 　引 　　言
使用化学除草剂防除田间杂草 ,不但破坏了农
田生态环境 ,也使杂草的抗性不断增强 ,以致引发抗
性杂草的进一步蔓延[9 ] . 近年来 ,人们迫切希望利
用植物体自身产生的化感物质来控制田间杂草 ,以
保 护 生 态 环 境 , 促 进 农 业 的 可 持 续 发
展[5 ,10 ,20～24 ,26 ,32 ] .化感物质是植物化感作用的“媒
介”. 它主要是植物通过挥发、雨雾 ,从植物表面淋
溶、植物根系分泌、植物残株或凋落物分解 4 种途径
释放 并 进 入 环 境 , 被 受 体 植 物 吸 收 而 起 作
用[1 ,3 ,7 ,11 ,25 ,33 ] .
研究表明 ,化感物质主要来源于植物的次生代
谢物. 酚酸类物质是目前研究最多、活性较强的一类
化感物质[13 ,15～18 ] . Mattice 等[19 ]以 15 种常见的酚
酸类物质为标准品 ,从化感水稻 PI312777 的根系分
泌物中鉴定出部分具有活性作用的化感物质 ,如水
杨酸、香草酸、阿魏酸、反式肉桂酸和 42羟基苯甲酸
等 ,发现种植化感水稻品种 PI312777 的土壤比种植
非化感水稻品种 Lemont 的土壤中含有更高的 42羟
苯甲酸、9 ,122十八碳二烯酸和十八烷酸或硬脂酸.
周昌弘等[4 ]发现 ,水稻残体降解后所产生的阿魏
酸、对羟基苯甲酸、顺2香豆酸和邻2苯乙醇酸 4 种酚
酸类物质在土壤中的含量头季比后季高 ,是导致后
季水稻产量低于头季水 稻 的 主 要 原 因. Wu
等[12 ,27～31 ]对具有不同化感作用潜力的小麦品种中
的 8 种酚酸类物质的差异检测结果表明 ,化感小麦
能在组织中合成多种酚酸类物质并通过根系释放而
产生化感抑草效果. 但有学者对酚酸类物质在植物
化感中的作用提出置疑. Olofsdotter 等[24 ] 研究发
应 用 生 态 学 报 　2004 年 12 月 　第 15 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2004 ,15 (12)∶2342～2346
现 ,水稻在自然状态下产生的酚酸类物质的浓度低
于其能起抑制作用的浓度水平 ,因此认为酚酸类物
质不是一类主要的化感物质 ;但他同时提出低浓度
物质间的互作也可能产生化感抑草的效果. 而目前
有关不同酚酸类物质对受体植物的作用特性以及物
质间的互作效应机制的研究尚不多见. 因此 ,探究不
同化感物质对受体植物的作用特性以及物质间的互
作效应机制 ,对于深入揭示植物化感作用机理 ,实现
人工合成生物除草剂具有重要的理论和实践意义.
本研究采用正交旋转回归设计 ,分析了水杨酸、对羟
基苯甲酸、肉桂酸、香草酸和阿魏酸 5 种化感物质替
代物的抑草效应 ,以期深入理解植物化感作用的作
用机理.
2 　材料与方法
211 　试验材料
以 5 种酚酸类化合物水杨酸、对羟基苯甲酸、肉桂酸、香
草酸和阿魏酸 (均购自上海化学试剂公司) 为化感物质替代
物.以收集于田间的稗草 ( Echinochloa crusgalli ) 为受体植
物.
212 　研究方法
21211 试验设计 　根据预试验结果 ,设计 5 种因子的正交旋
转回归试验 ,各因子设置 5 个浓度水平 (表 1) .
表 1 　5 种供试酚酸的 5 个浓度水平
Table 1 5 concentration levels of phenolic acids tested
因子
Factors
浓度水平
Concentration levels (mmol·L - 1)
- 2 - 1 0 + 1 + 2
水杨酸 Salicylic acid 0102 0106 0110 0114 0118
对羟基苯甲酸
p2hydroxybenzonic acid 0140 0145 0150 0155 0160
肉桂酸 Cinnamic acid 0112 0116 0120 0124 0128
香草酸 Vanillic acid 0102 0106 0110 0114 0118
阿魏酸 Ferulic acid 0102 0106 0110 0114 0118
21212 生物测试方法 　根据 5 因子正交旋转回归试验设计 ,
分别配置 36 个不同的混合物 15 ml (表 2) . 在每个培养皿的
底部垫上 1 张滤纸 ,然后加入 5 ml 的混合物 ,均匀点播经发
芽后的稗草种子 20 粒. 3 次重复 ,以蒸馏水培养为对照. 置
入 30 ℃的光照培养箱中 ,每天光照 12 h (8 :00～20 :00) ,5 d
后度量稗草幼苗的根长.
21213 统计分析 　生物测试获得的原始数据均转化为抑制
率 ( IR) ,作为化感作用指标进行统计分析.
IR = (1 - TR / CK) ×100 %
式中 , TR 为处理值 , C K 为对照值 , IR > 0 表示抑制作用 ,
IR < 0 表示促进作用.
采用 DPS数据处理系统在 PC586 微机上完成. 根据正
交旋转回归试验结果 ,建立回归方程的数学模型 ,检验各因
子对抑制率影响程度的大小与性质. 通过降维方法 ,探讨各
单因子的主效应. 回归方程数学模型对各因子求导后降维 ,
分析在一定条件下各因子浓度水平的边际抑制率.
表 2 　不同处理对稗草根长的抑制率
Table 2 Inhibitory rates of different treatments on the root length of
barnyardgrass
试验号
No
浓　度
Concentration (mmol·L - 1)
X 1 X 2 X 3 X 4 X 5
抑制率
Inhibitory rate ( %)
Y
1 0114 0155 0124 0114 0114 5514 ±213
2 0114 0155 0124 0106 0106 6213 ±417
3 0114 0155 0116 0114 01006 4010 ±215
4 0114 0155 0116 0106 0114 5412 ±212
5 0114 0145 0124 0114 0106 5711 ±312
6 0114 0145 0124 0106 0114 4417 ±313
7 0114 0145 0116 0114 0114 4415 ±318
8 0114 0145 0116 0106 0106 6214 ±412
9 0106 0155 0124 0114 0106 6016 ±318
10 0106 0155 0124 0106 0114 6119 ±516
11 0106 0155 0116 0114 0114 3217 ±211
12 0106 0155 0116 0106 0106 6314 ±510
13 0106 0145 0124 0114 01014 5613 ±316
14 0106 0145 0124 0106 0106 4011 ±316
15 0106 0145 0116 0114 0106 519 ±012
16 0106 0145 0116 0106 0114 817 ±012
17 0102 0150 0120 0110 0110 2012 ±112
18 0118 0150 0120 0110 0110 5316 ±413
19 0110 0140 0120 0110 0110 4716 ±315
20 0110 0160 0120 0110 0110 5110 ±415
21 0110 0150 0112 0110 0110 519 ±012
22 0110 0150 0128 0110 0110 5816 ±316
23 0110 0150 0120 0102 0110 6816 ±518
24 0110 0150 0120 0118 0110 5910 ±313
25 0110 0150 0120 0110 0102 4216 ±311
26 0110 0150 0120 0110 0118 6614 ±513
27 0110 0150 0120 0110 0110 5310 ±319
28 0110 0150 0120 0110 0110 5813 ±411
29 0110 0150 0120 0110 0110 6819 ±613
30 0110 0150 0120 0110 0110 4316 ±516
31 0110 0150 0120 0110 0110 6513 ±617
31 0110 0150 0120 0110 0110 6718 ±615
33 0110 0150 0120 0110 0110 6517 ±512
34 0110 0150 0120 0110 0110 6516 ±516
35 0110 0150 0120 0110 0110 4415 ±212
36 0110 0150 0120 0110 0110 5214 ±316
X 1 :水杨酸 Salicylic acid ; X 2 :对羟基苯甲酸 p2hydroxybenzonic acid ;
X 3 :肉桂酸 Cinnamic acid ; X 4 :香草酸 Vanillic acid ; X 5 :阿魏酸 Ferulic
acid. 下同 The same below.
3 　结果与分析
311 　回归方程分析
每处理对稗草根长的抑制率及其分析结果见表
2 和表 3. 由表 2 中的数据 ,经 DPS2000 统计软件处
理 ,可得到对稗草根长的抑制率 Y 与各因子的回归
方程 :
Y = 58125188 + 6158042 X1 + 4190542 X2 + 9167458 X3
- 2168792 X4 + 0159625 X5 - 5101531 X12 - 1191531 X22 -
6118156 X32 + 1170969 X42 - 0161531 X52 - 6153313 X1 X2 -
343212 期 　　　　　　　　　　　　　　　　何华勤等 :酚酸类物质的抑草效应分析 　　　　　　　　　　　
5162062 X1 X3 - 0149313 X1 X4 - 0179437 X1 X5 -
1168313 X2 X3 - 3180562 X2 X4 - 0168188 X2 X5 +
5138187 X3 X4 + 1185562 X3 X5 + 5125813 X4 X5
表 3 　二次回归正交旋转组合设计方差分析表
Table 3 Analysis of variance( ANOVA) for regression equation
变异来源
Variance
source
平方和
Square
sum
自由度
df
均 　方
Variance
average
F P
X 1 10391245 1 10391245 91865119 01006730
X 2 57715147 1 57715147 51482105 01033430
X 3 22461342 1 22461342 21132358 01000330
X 4 17313975 1 17313975 11645990 01218980
X 5 81532300 1 81532300 01080994 01779850
X 12 80419075 1 80419075 71640650 01014470
X 22 11713895 1 11713895 11114329 01307850
X 32 12221775 1 12221775 11160729 01003900
X 42 93153700 1 93153700 01887908 01360970
X 52 12111550 1 12111550 01115007 01739210
X 1 X 2 68219076 1 68219076 61482555 01022370
X 1 X 3 50514628 1 50514628 41798147 01044700
X 1 X 4 31890800 1 31890800 01036933 01850180
X 1 X 5 10109650 1 10109650 01095842 01761140
X 2 X 3 45132660 1 45132660 01430266 01521790
X 2 X 4 23117245 1 23117245 21199664 01158750
X 2 X 5 71439300 1 71439300 01070618 01794060
X 3 X 4 46314333 1 46314333 41399178 01053310
X 3 X 5 55109350 1 55109350 01522980 01480700
X 4 X 5 44213661 1 44213661 41199196 01058360
回归 Regression 87431496 20 43711748 F2 = 41150 01001820
剩余 Residual 15801181 15 10513454
失拟Lost fitting 75115324 6 12512554 F1 = 11360 01292210
误差 Error 82816490 9 92107210
总和 Total 10323168 35
　　由表 3 可见 ,F1 为 1136 , 未达到显著性水平
( F0105 (6 ,9) = 3137 , F0101 (6 ,9) = 5180) ,说明回归
方程对试验结果的拟合程度较好. 在本试验中 ,影响
抑制率的主要因子均已考虑到. 而 F2 为 4115 ,达极
显著性水平 ( F0105 (20 ,15) = 2133 ,F0101 (20 ,15) =
3136) ,说明该回归方程反映了实际情况 ,数学模型
的拟合程度比较好.
　　根据正交旋转回归试验设计的原理 ,各偏回归
平方和的大小反映了该变异来源对试验结果的影响
程度 ,偏回归系数的符号 ( + 或 - ) 则表示该项变异
来源对试验结果的影响是正效应或负效应. 由表 3
及回归方程可见 , X1 、X2 、X3 和 X5 的偏回归系数
均为正 ,表明水杨酸、对羟基苯甲酸、肉桂酸和阿魏
酸对抑制率的影响是正效应. 其中 X3 一、二次项的
偏回归平方和最大 ,说明肉桂酸对试验结果的影响
最显著.
上述数学模型是五元二次方程 ,根据最优控制
理论和计算机辅助计算求解 ,得出当各因子的浓度
为 : X1 = - 1 ( 0106 mmol ·L - 1 ) , X2 = + 2 ( 0160
mmol·L - 1) , X3 = + 1 (0124 mmol·L - 1) , X4 = - 2
(0102 mmol·L - 1) 和 X5 = - 2 (0102 mM) 时 ,方程
有最优解 , 即对稗草根长的抑制率最大 , 达
78165 %.
312 　各单因子的主效应分析
对五元二次方程降维 ,得到各因子与抑制率的
二次关系函数.
YX1 = 58135 + 6158 X1 - 5102 X12
YX2 = 58135 + 4191 X2 - 1192 X22
YX3 = 58135 + 9167 X3 - 6118 X32
YX4 = 58135 - 2169 X4 + 1171 X42
YX5 = 58135 + 0160 X5 - 0162 X52
根据以上方程 ,作出各因子与抑制率的关系曲
线 (图 1) .
图 1 　5 因子的主效应效果图
Fig. 1 Main effect of 5 factors.
Ⅰ. 水杨酸 Salicylic acid ; Ⅱ. 对羟基苯甲酸 p2hydroxybenzonic acid ;
Ⅲ. 肉桂酸 Cinnamic acid ; Ⅳ. 香草酸 Vanillic acid ; Ⅴ. 阿魏酸 Ferulic
acid. 下同 The same below.
　　由图 1 可见 ,肉桂酸浓度在低水平至 0 水平
(0120 mmol·L - 1)区间对稗草根长的抑制作用增强
效果最明显 ,曲线的斜率最大. 当肉桂酸浓度超过 0
水平 ,其斜率为负值 ,说明随着肉桂酸浓度的增大 ,
其对稗草根长的抑制作用反而下降. 而且肉桂酸的
二次项系数为 - 6. 18 ,达极显著水平 ,表明在由 5 种
酚酸类物质组成的化合物中 ,肉桂酸对抑制率的影
响最显著. 但浓度水平超过一定值时 ,对稗草生长的
抑制作用将明显下降.
水杨酸、对羟基苯甲酸和阿魏酸的效应曲线随
浓度水平的变化趋势与肉桂酸相类似. 在低浓度至
0 水平区间 , 3 类效应变化的斜率比肉桂酸小 ,曲线
的极值也不如肉桂酸 ,说明随着浓度水平的提高 ,3
种酚酸对稗草根长抑制作用的增强不如肉桂酸明
显.
而香草酸对稗草根长抑制作用的效应曲线则与
4 种酚酸的效应曲线不同 ,呈“∪”形的抛物线. 在浓
4432　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
度为低水平到 0 水平 (0110 mmol·L - 1) 区间 ,其曲
线的斜率为负值. 即随着浓度水平的提高 ,其对稗草
根长的抑制作用反而下降 ;而当超过 0 水平时 ,其效
应曲线的斜率为正值. 即在 0 水平 ( 0110 mmol·
L - 1)到高水平区间 ,随着浓度水平的提高 ,香草酸
对稗草根长的抑制作用逐渐提高.
313 　各单因子的边际效应分析
边际抑制率是指变动因素每增加一个单位时所
增加或降低的抑制率. 在本试验中 ,它反映了各酚酸
的浓度变化一个单位水平时抑制率提高或降低的
量.边际效应模型可根据回归方程分别求出各因子
的偏导数.
d Y/ d X1 = 6158 - 10102 X1 - 6153 X2 - 5162 X3 -
0149 X4 - 0179 X5
d Y/ d X2 = 4191 - 3183 X2 - 6153 X1 - 1168 X3 -
3181 X4 - 0168 X5
d Y/ d X3 = 9167 - 1213 X3 - 5162 X1 - 1168 X2 +
5138 X4 + 1186 X5
d Y/ d X4 = - 2169 + 3142 X4 - 0149 X1 - 3181 X2 +
5138 X3 + 5136 X5
d Y/ d X5 = 0160 - 1213 X5 - 0179 X1 - 0168 X2 +
1186 X3 + 5136 X4
对上式用降维法 ,可求得每种酚酸的不同浓度
水平与边际抑制率效应模型 :
d Y/ d X1 = 6158 - 10102 X1
d Y/ d X2 = 4191 - 3183 X2
d Y/ d X3 = 9167 - 1213 X3
d Y/ d X4 = - 2169 + 3142 X4
d Y/ d X5 = 0160 - 1213 X5
根据单因子边际效应模型 ,将每一种酚酸的各个
水平的编码值代入相应的模型中 ,得到特定条件下每
种酚酸在不同浓度水平时的边际抑制率 (图 2) .
图 2 　单因子的边际效应
Fig. 2 Boundary effect of single factor.
　　由图 2 可见 ,当浓度水平为 - 2 时 ,各因子对抑
制率影响的顺序是 X3 (肉桂酸) > X1 (水杨酸) >
X5 (阿魏酸) > X2 (对羟基苯甲酸) > X4 (香草酸) ,
X3 的影响最大 ;当浓度水平为 0 时 ,各因子对抑制
率影响为 X3 > X1 > X2 > X4 > X5 , X3 的影响最
大 ;而当浓度水平为 + 2 时 ,各因子对抑制率影响则
为 X4 > X2 > X1 > X3 > X5 ,且 X4 的影响最大.
由此可见 ,在不同的浓度水平时 ,各因子对抑制率的
影响程度不同. 由此表明 ,在植物化感作用研究中 ,
应特别注意各种组分物质的浓度水平.
4 　讨 　　论
在自然系统中 ,化学物质的变化范围非常大 ,而
且十分复杂 ,因此研究田间情况下化感物质的作用
特性难度很大. 在探讨不同物质间的互作效应之前 ,
必须明确每一种物质对抑制率的贡献程度. 本研究
以 5 种酚酸类物质为化感物质的替代物 ,探讨各物
质对受体稗草的作用机理. 同时 ,各物质的浓度范围
覆盖了对受体稗草的无抑制作用到具有较强抑制作
用率的区间 ,以明确各物质浓度水平与对受体植物
抑制率的关系. Inderjit 等[14 ]在运用加性剂量模型
(ADM)探讨 P2羟基苯甲酸、p2香豆酸和阿魏酸对受
体杂草的作用机理及其互作效应时 ,认为选择合理
的浓度范围 ,甚至高于自然状态下酚酸类物质的浓
度 ,有助于充分揭示不同化感物质的作用机理.
本研究结果表明 ,肉桂酸、水杨酸、对羟基苯甲
酸和阿魏酸对稗草抑制作用的变化趋势相同 ,可能
是这些物质的结构十分相似 ,对受体植物细胞的作
用位点基本相同. Barkosky[2 ]和 Harper [8 ]等认为 ,水
杨酸类物质主要作用于受体植物的细胞膜 ,影响其
对矿质元素和水分的吸收 ,而香豆素类物质主要破
坏受体植物的光合作用以及根细胞的有丝分裂和伸
长等. Einhellig[6 ]报道 ,由 10 种浓度均为 50μmol·
L - 1的酚酸 ———对羟基苯甲酸、原儿茶酸、香草酸、
2 ,52二羟基苯甲酸、没食子酸、咖啡酸、对香豆酸、丁
香酸、阿魏酸和 o2甲氧基苯甲酸组成的化合物与浓
度为 500μmol·L - 1的各单组分物质对受体植物绒
毛草 ( A butilon theophrasti ) 生长的抑制效果相同 ,
证实了酚酸类物质对受体植物的作用特性基本相
同.
本研究结果还表明 ,供试酚酸类物质对抑制率
的影响程度各不相同. 虽然水杨酸、对羟基苯甲酸和
阿魏酸对受体稗草的作用机理与肉桂酸一致 ,但影
响程度均不如肉桂酸. 而香草酸对受体稗草根长的
作用特性与其他 4 种酚酸的作用特性相反. 这可能
543212 期 　　　　　　　　　　　　　　　　何华勤等 :酚酸类物质的抑草效应分析 　　　　　　　　　　　
是由于每种酚酸类物质的物理、化学性质有所不同 ,
因而对受体稗草细胞膜的亲和力 (作用位点)大小不
同. 如果某一物质与受体细胞膜结合的亲和力 (如竞
争力)比另一个物质更强的话 ,那么具有更强竞争力
的物质的分子将捕获到更多的作用位点 ,也就具有
更强的作用特性. Inderjit [14 ]的研究结果也证实了这
一结论.
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作者简介 　何华勤 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
植物化感作用及虚拟农业技术研究 ,发表论文 10 多篇. E2
mail :hehuaqin @pub2. fz. fj. cn
6432　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷