全 文 ：一氧化氮是脱落酸诱导杨树叶片气孔关闭
的信号分子*
王 淼1* * 李秋荣2 付士磊1 姬兰柱1 肖冬梅1 董百丽1
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016; 2南京军区总医院普外研究所,南京 210002)
摘要 研究了外源 NO和 ABA对杨树气孔运动调节作用.结果表明, 外源 NO和 ABA 都能诱导杨树离
体叶片气孔关闭, 且具有剂量效应, NO可加强 ABA 诱导气孔关闭的作用. NO 清除剂( cPT IO)可大大减
弱 NO和 ABA对气孔关闭的诱导作用. 证实了 NO参与 ABA 调控气孔开闭运动过程,不同浓度 NO 供体
SNP 和 ABA 处理杨树离体叶片, SOD 活性变化不明显, POD活性受到显著抑制. 杨树叶片粗酶液的体外
实验表明, 不同浓度 SNP 对 POD 活性的抑制呈明显的浓度及时间效应; 而 ABA 对 POD 活性则几乎没有
影响. 本研究证明, NO调节 ABA诱导的树木气孔关闭作用,是 ABA 诱导树木气孔关闭的一种重要信号分
子.
关键词 NO ABA 气孔运动 信号传导
文章编号 1001- 9332( 2004) 10- 1776- 05 中图分类号 Q945. 19 文献标识码 A
Nitric oxide, a signaling component of ABAinduced stomatal closure. WANG Miao1 , L I Q iurong2 , FU Shilei1 ,
JI L anzhu1 , XIAO Dongmei1 , DONG Baili1 ( 1 I nstitute of A pp lied Ecology , Chinese A cademy of Sciences ,
Shenyang 110016, China; 2 General Hosp ital in Nanj ing M ilitary Distr ict, Nanj ing 210002, China ) . Chin .
J . A pp l. Ecol . , 2004, 15( 10) : 1776~ 1780.
The present study provided the evidence that ex ogenous NO and ABA regulated the stomatal movement in poplar
leaves. I t show ed that differ ent levels of SNP and ABA induced the stomatal closure in detached leaves. NO en
hanced stomatal closure that induced by ABA. The effect o f NO and ABA on stomatal closure was suppressed by
cPT IO , a specific NO scavenger . It w as confirmed that NO involved in ABAmediated stomatal movement. The
activities of POD w ere dramatically inhibited, but those o f SOD hardly decr eased in different levels of SNP and
ABA treatment. How ever , in vitro experiments indicated that the activities of POD were dr amatically inhibited
by NO, but not ABA . The results demonstrated that NO mediated ABAinduced stomatal closur e of tr ees, and
was a signaling component of ABAinduced stomatal closure.
Key words NO, ABA, Stomatal movement, Signaling.
* 国家自然科学基金项目( 30271068)和中国科学院沈阳应用生态研
究所领域前沿资助项目.
* * 通讯联系人.
2004- 02- 05收稿, 2004- 04- 19接受.
1 引 言
一氧化氮( NO)是一种自由基,来源于工业生产
和某些生物过程所产生的空气污染物[ 19] , 主要来源
于土壤中细菌脱氮作用[ 13] . 除全球范围 NO 排放
外, NO还在动物细胞中产生, 并具有许多重要生理
功能,如信号传导、酶调节作用和免疫反应等[ 14] . 与
动物细胞中 NO 的广泛研究成果相反, 植物体内
NO的生理和生化研究刚刚起步[ 2] . 最近有报道表
明NO参与植物体生理反应: 病原体反应[ 6, 8] , 细胞
程序化死亡[ 17]、发芽[ 1]等. NO 在植物细胞产生的
机理仍不清楚[ 3, 20] . 研究证明 NO作为植物信号分
子来源于细胞过氧化体[ 5] . NO 作为一种胁迫诱导
分子,研究 NO 调节植物对生物与非生物胁迫的适
应反应是目前研究的热点问题[ 2] . 有关 NO在胁迫
反应中合成的研究亦已得到证实[ 6, 8] . 水分缺乏是
重要的环境胁迫之一. 气孔是植物调节蒸腾作用中
水分散失的港口, 植物叶片气孔的空隙大小变化通
过保卫细胞膨胀的收缩和伸张完成. 在水分胁迫反
应中被诱导合成植物激素 ABA, 并通过激活复杂的
信号系统引起气孔关闭. ABA 在叶片组织中的累
积,导致保护细胞膨胀性降低, 气孔关闭, 降低蒸腾
水分的丢失. 增加 ABA 的生物合成及其作用是植物
对水分胁迫的关键反应. 近年 Delledonne 等[ 6]发现
NO调节 ABA 诱导豌豆叶片的气孔关闭, 认为是
ABA诱导的气孔关闭所必需的信号调节分子,它是
植物对干旱胁迫适应性反应中 ABA 信号传导途径
的一种新的成分. 尽管 NO新功能的发现,植物体内
NO的生物合成来源仍不清楚, 特别是干旱胁迫适
应 用 生 态 学 报 2004 年 10 月 第 15 卷 第 10 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Oct. 2004, 15( 10)!1776~ 1780
应性反应中 NO与 ABA调节气孔反应的关系.研究
NO诱导气孔关闭, 对于进一步阐明植物耐旱性有
非常重要意义. 在植物水分胁迫反应中, NO是植物
抗旱反应中信号传递的关键组分, ABA 诱导气孔关
闭与 NO的关系是植物产生抗旱性反应的关键. NO
对树木叶片气孔调节作用的研究仍为空白. 本研究
以杨树为材料, 证实 NO在 ABA 调节的气孔关闭过
程中的作用.
2 材料与方法
21 实验设计
试验在沈阳农业大学植物园试验地进行,供试材料为速
生品种欧美杨 107 2003 年 5 月 15 日扦插于营养钵中, 每品
种 200钵. 每钵扦插一株. 营养钵直径 10 cm、高 15 cm, 营养
钵盛有白蛭石.在培养过程中白蛭石加入 Hoagland 溶液. 当
扦插苗长至叶片完全展开后, 随机分 10 组, 每组 5 株. 进行
NO 处理,取幼苗顶部第 5 片叶, 用蒸馏水洗净, 处理组分别
为蒸馏水、SNP ( 200、500、1 000、2 000 mol∀L- 1 )、SNP ( 200
mol∀L- 1 ) + cPT IO ( 400 mol∀L - 1 )、ABA( 100、200 mol∀
L
- 1
)、ABA( 100 mol∀ L- 1 ) + SNP ( 200 mol∀ L- 1 )、ABA
( 100 M) cPT IO( 400 mol∀ L- 1 ) . 抽真空至沉降到液面以
下(对照组用蒸溜水抽真空处理) , 避光处理 4 h. 接着在
M ESKCl缓冲液( MES10 mmol; KCl 50 mmo l; pH 6 1) 25 # 、
光合有效辐射 300mol∀m- 2∀s- 1下培养 3 h. 在处理后取叶
片进行相关测定.
22 粗酶液处理 将不同浓度的 SNP( 0、200、500、1 000、2
000 mol∀L - 1)和 ABA( 100、200mol∀L - 1)直接加入经脱盐
的粗酶提取液中 ,室温下 ( 25 # )反应后, 测定不同 SNP 和
ABA浓度及处理时间相应的酶活力变化.
23 酶活性的测定 超氧物歧化酶( SOD)活性的测定按照
刘鸿先等[ 15, 18] 的方法, 以抑制 NBT (氮蓝四唑) 光化还原
50%作为一个酶活力单位. POD酶活性测定, 05 g 叶片按 1
!5 的比例加入酶提取液( 50 mmol∀L- 1 , pH 8 7 的硼酸缓冲
液,含 2 mmol∀L - 1的亚硫酸氢钠) , 冰浴研磨匀浆, 4 # 冷冻
离心( 10 000∃ g, 15 min) ,取上清液经 SePhadexG25 脱盐后
冰浴,待用于粗酶液处理. 活力测定以 Hammerschmidt 等[ 12]
的方法稍加改进,反应体系以愈创木酚( 0 25% )和过氧化氢
( 0 75% )为底物, 适量酶液启动反应,测定 460 nm 吸光值的
上升.
24 化学试剂 硝普钠( sodium nitroprusside, SNP)、脱落酸
( abscisic acid, ABA )、M ES 和 NO 清除剂 ( cPT IO, 24car
boxyphenyl4, 4, 5, 5tetramethylimidazoline1oxy3oxied) 均
购自 Sigma公司,其余试剂均为国产分析纯.
25 气孔相对开度的测定 取出处理后的 107 欧美杨叶
片,滤纸吸干水.用指甲油涂抹后撕膜制成切片, 在 OLYM
PUS 显微镜下用测微尺测量气孔保卫细胞内、外径( r、R) ,气
孔相对开度为 r/ R ∃ 100% , 气孔打开百分比. 测量时随机选
取 5 个视野,每视野随机选 10 个气孔,重复 3 次以上, 并在
显微镜下拍照.
2 6 数据分析 对所得数据采用 Microso ft Excel for Win
dows( Ver . 5 0, M icrosoft Corporation, 美国)软件进行统计分
析及绘图. 用方差分析( STATIST ICA 统计软件)检验每个处
理生理指标的差异显著性及 Duncan 多重比较. 主要是使用
SPSS 及 EXCEL进行数据处理.
3 结果与分析
31 外源 NO和ABA对气孔关闭的诱导作用
从图 1A、B可见, NO 供体 SNP 和 ABA可显著
诱导杨树叶片气孔关闭( P< 001) .并随着 SNP 和
ABA浓度的提高,杨树气孔打开百分比和气孔开度
逐渐减小. 与对照组相比, SNP 200、500、1 000、2
000 mol∀L- 1欧美杨 107使杨树叶片气孔打开百分
比分别降低了 737%、842%、947%、979% ; 使
气孔宽度分别比对照组降低 429%、657%、
857%、943%. ABA 100、200 mol∀L - 1使气孔打
开百分比分别比对照组减小 895%、926%; 使气
孔宽度分别比对照组降低 814%、871% . 这表明
NO 和 ABA对气孔关闭运动具有显著抑制作用.对
其结果进一步 Duncan分析表明,不同浓度 NO供体
SNP和不同浓度 ABA处理叶片气孔打开百分比和
气孔保卫细胞宽度之间均表现出显著差异.
图 1 外源 NO 和 ABA对气孔运动的诱导作用
Fig. 1 Effect of ABA and NO on stomatal closure in poplar.
Epidermal peels, prepared f rom poplar( 107) , w ere incubated in the light
in 2( Nmorpholino) ethanesulfonic acid ( MES) buf fer ( 001 mol∀L- 1
MESKOH, 005 mol∀ L- 1 KCl, pH 615) to induce stomatal opening
and then: incubated for 3 h in buf fer alone( light ) , Bars= SE( n = 6 ) .
CK: Cont rol; S + 200: SNP 200 mol∀ L- 1; S + 500: SNP 500 mol∀
L- 1; S+ 1 000: SNP 1 000 mol∀ L- 1; S + 2 000: SNP 2 000 mol∀
L- 1; A+ 100: ABA 100 mol∀L- 1; A+ 200: ABA 200 mol∀L - 1.
177710 期 王 淼等: 一氧化氮是脱落酸诱导杨树叶片气孔关闭的信号分子
32 cPTIO对 NO和 ABA 诱导气孔关闭的影响
cPT IO是一种 NO清除剂,可有效清除植物体
内的 NO[ 9] .图 2表明 SNP和 ABA处理试验中加入
cPT IO后, SNP 和 ABA 对气孔关闭的诱导作用显
著降低了( P< 001) (图 3) . 这说明 cPTIO可降低
SNP和 ABA 对杨树气孔的关闭诱导作用. cPT IO
( 400 mol∀L- 1)使 SNP( 200 mol∀L- 1 )诱导杨树
叶片气孔关闭的百分数降低了 5789% , SNP+ c
PTIO( S+ C)使气孔打开百分比与对照组相比降低
158%. cPT IO( 400 mol∀ L- 1 )能抑制 SNP ( 200
mol∀L- 1 )诱导叶片气孔相对开度降低 279% ,
SNP+ cPTIO( S+ C)使气孔相对开度与对照组相
比降低了 67% ; ABA( 100 mol∀L- 1 )处理抑制了
打开的气孔数量, 使打开的气孔百分数与对照组相
比降低了 895% ; 而 NO 的参与则加强了 ABA 对
气孔关闭的诱导作用 (图 3) . 在本试验中 ABA +
SNP(A+ S)组打开的气孔百分数降低为 7%, 在加
入 cPTIO 后, ABA+ cPTIO( A+ C)组的打开气孔
百分数升高到 80%. 同样 cPT IO 能抑制 NO 和
ABA对气孔保卫细胞的打开(图 3B) . cPTIO 使 A
处理组和 A+ S 处理组的气孔相对开度分别升高
584%和 70% .
33 外源 NO 和 ABA 对杨树离体叶片 SOD 和
POD酶活性的影响
由图 4可见, NO和 ABA对离体杨树叶片 POD
活力具有显著的抑制作用( P< 0 01) , 随着SNP
图 2 cPTIO 对 NO 和 ABA诱导气孔关闭的影响
Fig. 2 Ef fect of cPT IO on NO and ABAinduced stomatal closure.
A: SNP( 200 mol∀L- 1) ; B: SNP( 200 mol∀L- 1) + cPTIO( 400 mol∀L- 1) ; C: ABA ( 100 mol∀ L- 1) ; D : ABA( 100 mol∀L- 1 ) + cPTIO( 400
mol∀L- 1) .
图 3 cPTIO 对 NO 和 ABA诱导气孔关闭的影响
Fig. 3 Ef fect of cPT IO on NO and ABAinduced stomatal closure.
CK: Cont rol; S: SNP 200 mol∀L- 1; S+ C: SNP 200mol+ cPT IO400
mol∀ L- 1; A: ABA100 mol∀ L- 1; A + S: ABA100 mol∀ L- 1 +
SNP200 mol∀ L- 1; A+ C: ABA100 mol∀ L- 1 + cPTIO400 mol∀
L- 1. Epidermal st rips of poplar ( 107 ) were treated w ith SNP( 0, 200
mol∀L- 1) and ABA( 0, 100 mol∀L- 1) with or w ithout 400 mol∀L- 1
cPTIO. Stomatal open ing values( counted under opt ical m icroscope 400
∃ ) are expressed as mean % SE ( 30 stomata populat ions, taken from at
least three independent experiments.
和ABA处理组浓度的增加 POD 酶活性呈下降趋
势.对其结果进一步 Duncan 分析表明, CK、S+ 200
和S+ 5003个处理POD酶活性之间差异不显著,
图 4 外源 NO 和 ABA对杨树叶片 SOD和 POD酶活性的影响
Fig. 4 Effect of NO and ABA on the act ivit ies of SOD and POD in Pop
ulus leaves.
S: SNP 200 mol∀L - 1; S + 500: SNP 500 mol∀ L- 1; S + 1 000: SNP
1 000mol∀L- 1; S+ 2 000: SNP 2 000 mol∀L- 1; A+ 100: ABA 100
mol∀L- 1; A+ 200: ABA 200 mol∀L- 1.
1778 应 用 生 态 学 报 15 卷
S+ 1 000、S+ 2 000处理组和 A+ 100、A200处理组
与对照组之间具有显著差异, 并具有明显的浓度效
应(图 4A) . 而不同浓度 SNP 和 ABA 对杨树叶片
SOD的活性则没有显著影响( P> 005) (图 4B) .
34 外源 NO和ABA 对杨树叶片粗酶提取液POD
酶活性的影响
图5表明,不同浓度 SNP 和 ABA 对杨树叶片
粗酶液 POD活性作用的影响是不同的.不同浓度的
SNP 对叶片粗酶液 POD 活性具有显著的抑制作
用,并随 SNP 浓度的降低抑制叶片粗酶液 POD 活
性的能力降低, 另外, SNP 对叶片粗酶液 POD活性
还具有时间效应, 随作用时间的延长 SNP 对 POD
活性抑制能力增强. ABA 对叶片粗酶液 POD 活性
的影响完全不同(图 5) , 不论浓度和作用时间上均
表现出 ABA 对叶片粗酶液 POD 活性没有显著作
用.结果表明,不同浓度的 SNP 对 P0D活力产生显
著的抑制,且具有明显的浓度效应及时间效应.而用
不同浓度 ABA 对叶片粗酶液 P0D活力没有显著影
响作用( P> 005) .这也可理解为 ABA 调控气孔运
动的过程中需要 NO 的参与, ABA 是通过 NO 对
POD的抑制来调节杨树叶片的气孔运动.
图 5 外源 NO和 ABA 对杨树叶片 POD酶活性的影响
Fig. 5 Ef fect of NO and ABA on the act ivit ies of POD in crude ext ract s
of Pop ulus leaves.
SCK: SNPControl; S + 200: SNP 200 mol∀ L- 1; S + 500: SNP 500
mol∀L- 1; S + 1 000: SNP 1 000 mol∀L- 1; S + 2 000: SNP 2 000
mol∀L- 1; ACK: ABAcont rol; A+ 100: ABA 100 mol∀L- 1; A+ 200:
ABA 200 mol∀L- 1.
4 讨 论
NO 是一种非常活跃的分子, 对氧化胁迫状态
下引起的损伤具有保护作用, 参与许多不同的生化
途径[ 1, 6, 8] . NO 是植物一种重要的信号分子, 调节
不同的胁迫反应.有报道,用真菌激发可诱导烟草植
物NO 的迅速合成[ 9] , 这促使我们研究 NO 参与
ABA调节的气孔运动. 尽管 NO在植物体的研究没
有动物中研究发展迅速, 但近 10 年研究证明, NO
参与许多重要的生理过程如生长发育、病原体防御
反应、细胞调亡、胁迫耐受.在植物对胁迫的适应反
应过程中, NO 与其他信号分子和一些植物激素间
具有交互作用.树木由于其生命周期长和复杂的生
境,与草本植物对水分胁迫反应有所不同,且比草本
植物经历更多、更强的逆境. NO 在树木气孔运动调
节的作用研究目前仍为空白.
SNP是一种重要的 NO 供体, Delledonne 等[ 6]
证明 05mmol∀L - 1的 SNP 能产生 20 mol∀L - 1的
NO. 在干旱条件下, NO与植物耐受水分胁迫有关.
Bray 等[ 4]研究报道, 当植物受干旱胁迫的作用时,
NO处理使植物对干旱产生耐受. GarciaMata 等[ 10]
用 SNP 对离体叶片进行预处理, 与对照组相比, NO
处理植物耐受干旱胁迫升高达 15% .在干旱胁迫过
程中,当叶片感受到水分缺乏时,尤其是当叶片水势
降到阈值以下时, 气孔被诱导关闭.在一定的环境条
件下,气孔孔径是生化刺激、激素水平和信号传导途
径等相互作用的复杂功能结果. NO 能迅速穿过生
物膜,在短时间内引起生物反应, NO可能参与气孔
反应和动力学的细胞成分的复杂网络.有报道表明,
NO可能通过 Ca2+ 信号传导途径调节气孔开放. NO
和 ABA 在植物抗逆性反应中都具有重要作用, 二者
之间有一定的关系[ 16] . ABA 在整个植物周期中在
不同的生理环节起非常重要作用, 为一种研究广泛
的植物激素. 在干旱胁迫下, ABA 在叶片组织中累
积,保卫细胞活力降低导致气孔关闭,降低蒸腾水分
的丢失.外源 ABA可引起叶片表皮气孔的关闭, 而
气孔开闭不但控制蒸腾而且影响光合, ABA 与植物
抗旱性的密切相关. 本研究结果(图 1)表明, NO和
ABA都能诱导杨树离体叶片气孔关闭,且具有剂量
反应效应关系. NO可作为 ABA 信号传递的重要分
子,参与 ABA 调节气孔的过程, 本研究这一结果与
Durner[ 7]和 Neill等[ 16]报道结果相一致.另外,我们
发现(图 3) , NO清除剂( cPTIO)可大大减弱 NO和
ABA对气孔关闭的诱导作用, 而 NO 加强了 ABA
对气孔关闭的诱导作用,证实 NO 参与 ABA 调控的
气孔运动过程, NO是 ABA信号转导过程中所必需
的重要分子. 这一结果与 GarciaMata 等[ 11]的报导
相一致.赵志光等[ 21]研究结果也表明,在水分胁迫
下,NO 参与植物 ABA 的合成. 水分胁迫诱导的小
麦根尖 ABA 合成能被 cPT IO抑制.
ABA诱导的气孔关闭由复杂的信号系统如钙
途径和信号介子如过氧化氢、1磷酸鞘氨醇的激活.
SOD和 POD是植物体内参与自由基酶清除系统的
177910 期 王 淼等: 一氧化氮是脱落酸诱导杨树叶片气孔关闭的信号分子
两个主要酶, SOD 催化 O2 歧化生成 H 2O2, POD 则
催化H 2O2 分解, 有效降低了活性氧生成? OH 的
量.它们活性的变化在一定程度上反映了机体内自
由基的代谢概况[ 15] . 为了进一步了解 NO 和 ABA
在调控气孔运动中的作用机制, 我们分别观察了
NO和 ABA 对杨树离体叶片 H2O2 代谢的影响. 本
研究结果表明, 用不同浓度 SNP 和 ABA 处理杨树
离体叶片, SOD活性变化不明显, 而 POD活性受到
显著抑制(图 4) .粗酶液的体外实验表明,不同浓度
SNP 对 POD 活性的抑制呈明显的浓度及时间效
应;而 ABA 对 POD 活性没有明显作用 (图 5) . NO
显著抑制 POD活性, 而对 SOD活性无显著作用, 将
导致植物体内H 2O2 的积累. NO可能对 H2O2 的代
谢起到一定的调节作用, 而 ABA 则不能直接调节
H2O2的代谢, 进一步说明在 ABA 调控气孔运动的
过程中需要 NO的参与,推测ABA可能通过 NO 对
POD活性的抑制来调节杨树叶片的气孔运动.
最近报道, NO 诱导蚕豆( Vicia fava)表皮气孔
关闭[ 11] ,但 NO对树木气孔运动的影响没有报道.
另外, 还不清楚 NO如何诱导这种反应, NO与 ABA
作用的关系还不十分明确. 本研究证明 NO 调节
ABA诱导的树木气孔关闭.通过特异性 NO阻断剂
cPT IO对ABA诱导的树木气孔关闭的作用, 结果
表明, 在 cPTIO处理作用下, 树木叶片保卫细胞对
ABA处理没有响应, NO可能作用于 ABA 诱导的信
号传导途径的下游, 表明在ABA诱导的树木气孔关
闭过程中, 需要 NO 的合成和作用. GarciaMata
等[ 10, 11]认为, NO 积累在 ABA 诱导气孔关闭中是
必需的. NO是 ABA 信号传导的新组分. 我们的研
究亦证明 NO是 ABA 诱导树木叶片气孔关闭所必
需, NO是 ABA 诱导树木气孔关闭的一种重要信号
分子.
在干旱胁迫下气孔运动的调节作用研究领域
中,保卫细胞ABA信号传导分支途径的许多成分还
有待确定. 本研究证实了 NO为该信号传导系统的
一种新的成分. NO参与树木叶片气孔对 ABA 反应
在干旱胁迫下对这一研究结果, 为干旱胁迫下树木
叶片气孔运动起着调节作用.
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作者简介 王 淼, 男, 1964 年生,副研究员, 主要从事树木
生理生态学研究, 发表论文 40 余篇. Email: wangmiao@ iae.
ac. cn
1780 应 用 生 态 学 报 15 卷