全 文 ：物种多样性与人工生态系统稳定性探讨*
冯耀宗
(中国科学院西双版纳热带植物园, 昆明 650223)
=摘要> 通过 40余年对人工群落的长期研究,探讨了一层一种的传统橡胶及茶树种植园, 两层两种的橡
胶2茶叶、橡胶2咖啡人工群落,三层三种的橡胶2萝芙木2千年健人工群落以及多层多种( 5 个层次 100 余种
经济植物)的人工雨林的不同结构.从生物量、生产力及经济生产力, 对群落环境(小气候、土壤等)的保护
及改善能力和对自然灾害(如寒害、风害等)的抵抗力 3 个方面,比较了单一结构与复合结构在 3 个系统功
能上的差异. 结果表明,随着种类增加, 层次复杂加大, 系统在生物量及生产力上均有明显增加;小气候中
随着结构的复杂化加大, 相对湿度也随着增加,最高温度降低, 最低温度升高, 风速减少 ,土壤流失明显减
少, 对低温风害的抵抗力加强,表明人工生态系统结构明显影响了系统稳定性.
关键词 生物多样性 稳定性 人工群落
文章编号 1001- 9332(2003) 06- 0853- 05 中图分类号 Q146 文献标识码 A
Species diver sity and managed ecosystem stability. FENG Yaozong ( Xishuangbanna Tropical Botanical Gar2
den, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China) . 2Chin . J . Appl. Ecol . , 2003, 14( 6) : 853~ 857.
Based on partial experimental data of the studies on managed communities over 40 years, various managed com2
munities in terms of ecological structures, e. g. , r ubber or tea plantation in one species with one community lay2
er , rubber2tea and rubber2coffee of t wo species with two community layers, rubber2luofumu2qiannianjian of three
species wit h three community layers, and artificial r ain for est wit h multiple species and layers ( hundred species
with five layers) were discussed. The differences in systematic functions among three structures of the communi2
ty were discussed, mainly from t he followint spects: Biomass, productivity, and economical productivity; capabili2
ty of protection and improvement of community environment (microclimate, soil etc. ) ; capability of resistant to
natural disaster ( chilling and storm) . The biomass and productivity in the system were significantly increased, as
ther e were more species and vertical layers in the community. As the community structur e became complicatied,
the microclimatic factors inside the system were marked changed: relative humidity was higher , maximum tem2
perature was lower , minimum temperature was higher, wind slowdown velocity was slowed down, soil erosion
reduced, and the resistance to chilling and storm become stronger. It is concluded t hat the stability of the system
could be greatly affected by an artificial ecosystem.
Key words Species diversity, Managed ecosystem, Stability.
* 中国科学院知识创新工程资助项目.
* * 通讯联系人.
2002- 03- 18收稿, 2002- 07- 18接受.
1 引 言
生物多样性与生态系统稳定性间相互关系的研
究,对生物多样性保护和地球的可持续发展都有着
十分重大的理论及实践意义. 这样一个关系到人类
生存发展的重大问题, 越来越成为当今生物多样性
研究的热点之一[4, 8, 9, 11, 12, 14, 15] . 但由于种种原因,
在科学研究上, 生物多样性与系统稳定性的关系, 始
终是一个长期争论而一直未能取得共识的问题[1] .
究其原因,主要是由于该问题的研究,大多集中在原
生的自然生态系统.而原生的自然生态系统是与周
围环境紧密结合在一起的/生物地理群落0, 因而在
相邻的同等环境(相同的地形、土壤、气候、生物)条
件下, 不可能分布在结构上和种类成分上有明显差
异的群落类型, 因而在同一环境条件下,很难找到不
同生物多样性的群落结构进行比较研究. 在人工生
态系统中,往往由于以农业生态系统为经营对象的
多为短期作物,难于取得长期连续的数据而限制了
稳定性的研究.加之系统稳定性在概念上的混乱及
繁杂,也给系统稳定性研究带来一定困难.
作者于 20世纪 60年代初开始, 选择了与热带
雨林相邻的一片地段, 布置不同结构的人工群落试
验地,收集了大量的实验数据, 并将其中有关数据,
进行了生物多样性与生态系统稳定性问题的探讨.
2 研究地区与研究方法
21 1 供试材料
以巴西橡胶( Hevea brasiliensis)、云南大叶茶 ( Camellia
sinensis var. assamica )、小粒咖啡( Cof f ea ar abica )等 100 多
应 用 生 态 学 报 2003 年 6 月 第 14 卷 第 6 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2003, 14( 6)B853~ 857
种经济植物为试验材料,在云南南部西双版纳境内的中国科
学院西双版纳热带植物园内( 21b 54c N, 101b46c E, 海拔 580
m)先后开辟试验地约 50 hm2, 布置了不同结构的人工群落
试验地,其中包括一层一种的传统种植结构的橡胶、茶叶、咖
啡,两层两种(如橡胶2茶叶, 橡胶2咖啡 )、三层三种 (橡胶2萝
芙木( Rauvolf ia vomitor ia )2千年健 ( Homalomena gigantea )
以至多层多种(层次达到 5 层为大乔木、小乔木、灌木、草本、
藤本及附生) . 种类达到 113 种.
212 研究方法
生物量及生物生产力的测定采用标准木方法进行分层
切割,并分别求出树干、枝、树皮、根的干重.经济生产力系将
有效经济部位(如橡胶的干胶、茶叶的嫩叶芽、咖啡的干果
等)进行实测. 小气候温度及湿度观测系在实验小区分别设
置百页箱, 进行每天定时观测. 风速测定系用手持风速仪在
不同高度进行观测记录. 水土流失系采用小区按日进行实
测.虫害小绿叶蝉 ( Empoasca f lavescens) 的观测按每月上、
中、下旬, 5 个小区 1 000 片叶实测, 蜘蛛混合种群用收集盘
每小区 20 盘计数.
3 结果与分析
311 生物多样性与系统生产力的关系
由图 1可以看出,一个种类简单的系统, 其生物
量、生物生产力以及经济生产力都明显地低于较复
杂的橡胶2茶叶人工群落系统.复杂的胶茶人工群落
系统生产力较高的原因主要是光能利用率较高[ 2] .
从橡胶和茶叶两个物种来看,橡胶是热带雨林
的上层树种.在人工胶2茶群落中, 它的层次位置未
发生变化,仍处于上层位置, 可以得到充足阳光. 而
茶叶则是喜欢一定阴蔽的树种, 在西双版纳自然条
件下( 30%左右的荫蔽) , 其生长发育最为良好[ 3] .
胶2茶群落中光照条件的空间异质性, 为两种植物种
提供了有利的光能利用条件.从胶2茶群落中光照条
件的时间异质性来看, 橡胶在每年的 2~ 3月份是落
叶季节,没有任何经济产量,而此时正是春茶萌发的
最好时期,从而提高了群落整体的光能利用率.
比较多层多种的人工雨林的凋落物量与天然热
带雨林的凋落物量可以看出, 人工多层次多种类的
雨林结构的凋落物量( 9. 85 ? 0. 78 t# hm - 2 ) [10] , 不
仅大大高于简单的人工结构,而且已接近( 11. 566 t
#hm- 2) [ 16]甚至超过( 8. 42 ? 0. 16 t#hm- 2/年)相邻
不同地段的热带雨林凋落物量[ 10] ,从某种角度上证
明了复杂的人工生态系统比种类简单的系统有着较
高的系统生产力.
312 系统对其内部环境的保护及改善能力
31211 土壤环境质量与物种多样性间的关系 一般
认为,在热带森林生态系统的养分循环过程中, 大部
分养分保持在森林有机体之中. 冯耀宗等[3]认为,
热带并不十分肥沃的土壤,能支持着如此巨大的物
种量和高的生物量, 是由于它与森林生态系统有机
体之间有着快速而连续不断的分解 ) 补充 ) 贮藏 )
图 1 3种人工生态系统的生物量、生物生产力和经济生产力
Fig. 1 Biomass, product ivity, economic product ivity of different managed ecosystems.
Ñ.胶茶群落 Rubber2t ea ecosystem; Ò.橡胶园 Rubber plantat ion; Ó.茶园 Tea plantat ion.
吸收的循环过程.以此来维持着庞大的热带雨林群
落养分的需求和保持土壤的肥力[3] .生物多样性极
为丰富的热带雨林生态系统是保持热带土壤肥力的
理想结构. 一旦将这一多样性的生态系统转变为单
一的人工生态系统, 土壤肥力将急速下降,直到全部
丧失其生产力. 热带雨林砍伐后进行旱稻连作 4 年
( 1981~ 1984)的产量下降情况, 有力地证明了这一
观点(图 2) . 由图 2可以看出, 单作的简单生态系统
对于保持系统的土壤环境, 远远低于复杂的热带雨
林生态系统. 4年中,土壤肥力已降到使旱稻这一简
图 2 热带森林砍伐后进行旱稻连作的产量
Fig. 2 42year cont inuous decline of upland rice in a clear2cut tropical rain
forest .
854 应 用 生 态 学 报 14卷
单的生态系统不能继续维持下去的境地. 其原因是
单一的生态系统不能完成全面快速的养分循环过
程.快速分解的养分被大量地流失 (表 1) . 表 1 表
明,热带雨林 811年流失的表土, 在单一人工系统
中,一年就全部流失殆尽. 可见, 物种多样性高的复
杂系统对于保持土壤环境质量远远优于单一的简单
系统.
表 1 热带雨林与农用地土壤冲刷量比较*
Table 1 Soil erosion of r ain forest and up2land r ice( kg#h- 1)
类别
Type
月份Mont h
5 6 7 8 9 10 合计
Tot al
热带雨林 0 21 18 13 2 6 60
Rain forest
农用地 257 29745 11634 6522 298 220 48676
Crop land
* 11~ 4月没有流失发生 January to April no erosion;观测方法系采用小区实
测法 Use plotes observation.
31212 小气候环境质量与物种多样性的关系 物种
数量的变异, 必然形成系统结构的不同;不同的结
构,必然带来物质能量在系统中运转及再分配的不
同.能量及物质在系统中的再分配大致可分为两大
部分,一部分流入系统内部,不断地通过生物体进行
循环;另一部分流入环境并影响环境的质量, 从而影
响到系统内部小气候的质量, 也影响到地方气候及
大气候的质量. 小气候环境质量是系统内部能流物
流的一种结果反应, 系统内不同的物种量,形成不同
的能流物流运转及再分配特征.
由图 3明显看出,随着物种数量的增加, 平均最
高温度顺序降低,而平均最低温度顺序上升, 空气相
对湿度明显上升.物种的增加对系统内部温度的调
节和稳定以及空气湿度的提高起到明显作用. 高的
湿度与稳定的温度状况是热带气候的主要特征, 上
述结果说明,随着物种数量的增加,系统内小气候状
况质量改善的程度也随之增加. 静风条件也是热带
气候的重要特征之一.图 4结果表明,由于物种数量
增加,系统内常风风速明显降低.
313 物种多样性与系统抗御自然灾害的能力
31311 物种多样性与抗寒能力 样地内的三叶橡胶
(Hevea brasliensis)引入国内大面积种植以来, 由于
单一种植(简单系统)造成系统的稳定性差, 特别在
一些温度条件较差的地区,系统极为脆弱,随时都有
被毁灭的危险.
由图 5 可见, 3个不同系统在产量的稳定性上
有着明显差异. 1)单一的简单系统(单一橡胶园) , 在
1976年特大寒害到来时,由于严重受害导致产量急
剧下降,直到全部失败; 2)两个物种(橡胶2茶叶)组
图 3 不同物种人工生态系统内部的小气候变化
Fig. 3 Microclimates in different st ructures of man2made communities.
a:相对湿度 Relat ive humidity; b:平均最高温度 Average highest tem2
perature; c:最低温度 Lowest temperature.
图 4 不同植被类型结构中风速垂直分布
Fig. 4 Wind speed of different ecosystem( 1984) .
Ñ.胶茶群落 Rubber2t ea ecosystem( 2. 28) ; Ò. 橡胶园 Rubber planta2
tion ( 2. 28) ; Ó.胶茶群落 Rubber2t ea ( 3. 1) ; Ô.橡胶园 Rubber plan2
tation( 3. 1) .
图 5 不同生物群落的年生产力对比
Fig. 5 Product ivity of different st ructures.
Ñ.橡胶园 Rubber plantat ion; Ò.一般胶茶群落 Rubber2tea commun i2
ty; Ó.抗寒结构的胶茶群落 Cold resistant rubber2t ea community.
8556 期 冯耀宗:物种多样性与人工生态系统稳定性探讨
成的系统, 在 1976年特大寒害到来时, 橡胶树受到
一定影响,但较简单系统为低; 3)抗寒结构的复杂系
统,虽物种的量没有改变, 但结构上作了改变[2] , 使
橡胶未受寒害, 保持了系统生产力的稳定.在抗寒系
统中, 橡胶树未受寒害的原因是群落下层的增热效
应,在胶茶群落中土壤释热和地表有效辐射分别减
少0. 12和 0. 15 J#m- 1#d- 1, 而净辐射和感热则增
加1. 6和 2. 5倍[7] .而本人对广西龙州地区某橡胶
场 15年的干胶产量变化调查表明,由于经常受到寒
害,以致橡胶植株不能正常投产.干胶产量的急剧变
动反映了当地单一橡胶系统抗御自然灭害的能力很
差.
近年来,咖啡在云南思茅地区大面积推广,也曾
发现简单系统与复杂系统对自然灾害有着不同的抗
御能力问题. 据作者调查, 云南省澜沧县勐户乡的
66. 67 hm2咖啡园,大部分是单一种植方式, 1991年
春一次寒害, 98%的植株被冻死(现改种茶叶) ,但部
分采用上层荫蔽树种三叶豆的复合结构, 特别是位
于灯台树( Winchia ca lophylla )下的咖啡, 仍保持着
旺盛的生长势, 没有发生任何冻害. 因此可见, 物种
多样性会影响系统抗御自然灾害的能力, 从而提高
系统的稳定性, 而物种在系统中的结构形式也是影
响系统稳定性的重要原因之一.
31312 物种多样性与抗风能力 风害是一个重要
的自然灾害.据作者统计,海南岛 1970~ 1980年 10
年间因风害共损失橡胶树 1 400 万株, 造成系统的
不稳定.近年来, 大面积采用林2胶2茶的复合系统,
明显地减轻了危害. 对海南省东太农场调查表明, 单
一胶园的风害率为 35. 0%, 而增加了一个物种(茶
叶)后的受害率降低到 17. 7%.
表 2是在有防护林的情况下,单一茶园与胶茶
群落的风速比较.由此可以看出,胶茶群落复合结构
比单一茶园风速减低 55%.
表 2 不同物种数量风速比较
Table 2 Wind2 speed of different stracture ( m# s- 1)
类型
Type
月份 month
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 平均
Average
茶园 Tea 1. 1 1. 2 1. 0 0. 7 0. 6 0. 5 - 1. 3 1. 2 1. 6 1. 4 1. 1
胶茶群落 0. 7 0. 8 0. 4 0. 2 0. 2 0. 1 0. 9 0. 6 0. 6 0. 8 0. 7 0. 5
Rubber2tea
31313 物种多样性与抗害虫能力 害虫是影响系统
稳定性的一个重要因素. 在大面积的农业生态系统
中(简单系统) , 人们为了维护系统的稳定性和生产
力,普遍采取施用农药的方法,但这一方式带来的严
重后果是众所周知的.近年来,生物多样性的人工生
态系统对害虫抑制的研究越来越多, 在物种多样
性[ 5]乃至景观多样性方面[ 13]均有生物多样性降低
虫害的报道.
小绿叶蝉( Empoasca f lavescens)是危害我国茶
园的主要害虫.为了控制这一害虫的危害,每年喷施
农药达 10~ 20余次,不仅造成茶叶和环境的污染,
在大量杀死害虫的同时,也使害虫的天敌大量减少,
以致系统愈来愈处于简单化的恶性循环.
本研究采用胶2茶群落结构方式, 增加了系统的
复杂性,并严禁施用农药, 自 20世纪 60 年代至今,
小绿叶蝉的种群量由于天敌蜘蛛的大量发生而长期
得到控制.对 2001 年 12 个月的定点调查, 60年代
种植的茶园, 蜘蛛与小绿叶蝉形成了一个相互制约
的种间关系.在小绿叶蝉种群增加时,蜘蛛的种群量
也因食物量的增加而增加,这时小绿叶蝉的种群量
由于蜘蛛的种群量增加而下降, 而蜘蛛由于食物量
(小绿叶蝉的种群量)的减少,种群量也随着降低.这
样一种你高我高、你低我低的动态平衡,使得小绿叶
蝉这一危害很大的害虫, 在不施用任何农药的情况
下,全年的种群量都处在经济防治指标( 150头/千
叶)之下(图 6) .
图 6 20世纪 60年代胶2茶群落试验区蜘蛛及小绿叶蝉种群动态
( 2001年)
Fig. 6 Populat ion varit ion of Empoasca f lavescens and Spiders in rub2
ber2t ea community in 2001.
Ñ.蜘蛛 Spid ers; Ò.小绿叶蝉 Empoasca f lavescens.
表 3 不同咖啡园结构的旋皮天牛危害率( 1990~ 1991,澜沧县)
Table 3 Harm rate of Dihammus cer inus in different coffee str uctures
( 1990~ 1991, Lancan county)
结 构
Structure
荫蔽度
Shade rate
( % )
调查株数
Observed
number
受害率
Harm rate
( % )
橡胶2咖啡 30~ 40 450 6. 0
Rubber2coffee 60~ 70 240 0. 8
次生林2咖啡 30 350 8. 0
Secondary forest2coffee 50 260 4. 4
对照 No shade t rees 0 660 13. 8
小粒咖啡是世界三大饮料之一.旋皮天牛( Di2
hammus cerinus)是其普遍存在的一种严重害虫.而
856 应 用 生 态 学 报 14卷
在多样性的人工群落结构中, 它的危害明显低于单
一种植方式(表 3) [6] .
由表 3可以看出,在有荫蔽的咖啡群落中,荫蔽
度愈大,旋皮天牛的危害愈低,这是由于旋皮天牛喜
欢产卵于向阳的树干上. 这使得多样性群落中的咖
啡受害率明显降低.
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作者简介 冯耀宗, 男, 1932 年出生, 研究员, 长期从事热带人工生态系统的实验生态学研究, 发表论文 41篇, 出版专著
4 部. Tel: 087125160916.
8576 期 冯耀宗:物种多样性与人工生态系统稳定性探讨