全 文 ：外源一氧化氮对干旱胁迫下杨树光合作用的影响 3
王　淼1 3 3 　李秋荣2 　付士磊1 　董百丽1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 南京军区总医院普外研究所 ,南京 210002)
【摘要】　NO 是生物体中一种自由基分子 ,其 NO 对树木叶片光合作用的影响研究未见报道. 本文研究了
外源 NO 对杨树叶片水分状况、光合作用和抗氧化物酶活力的调节作用. 不同浓度 SNP 处理对杨树叶片
含水量具有显著影响 ,杨树叶片含水率随着 SNP 浓度的提高而增加. 当 SNP 浓度增加到 500μmol·L - 1后
各处理杨树叶片含水率变化趋于稳定. 外源 NO 能提高水分胁迫下杨树叶片的光合、原初光能转化率 Fv/
Fm 、Fm/ Fo 和 Fv/ Fo 等的比值. 其效果随水分胁迫时间的延长而降低. 与此对应的是 ,短时间水分处理
(1 h)的杨树叶片 SOD 和 POD 抗氧化物酶的活性显著高于长时间 (3h) 水分胁迫处理. SNP 能显著提高不
同干旱时间处理组的 POD 活性 ,而对 SOD 活性影响不明显. 同时 ,随 SNP 浓度的增加 , POD 和 SOD 活性
呈现先升后降的趋势. 因此 ,干旱胁迫可引起杨树叶片光合效率降低 ,出现氧化伤害症状 ,外源 NO 可诱导
抗氧化物酶 POD 和 SOD 活性的升高 ,缓解原初光能转化率 Fv/ Fm 、Fm/ Fo 和 Fv/ Fo 等值的降低 ,从而
延缓活性氧积累 ,减轻水分胁迫对杨树叶片光合作用的影响.
关键词 　NO 　水分胁迫 　杨树 　叶绿素荧光参数 　保护
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 02 - 0218 - 05 　中图分类号 　Q948. 1 　文献标识码 　A
Effects of exogenous nitric oxide on photosynthetic characteristics of poplar leaves under water stress. WAN G
Miao1 ,L I Qiurong2 , FU Shilei1 ,DON G Baili1 ( 1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences ,
S henyang 110016 , China ; 2 General Hospital in N anjing Military Dist rict , N anjing 210002 , China) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (2) :218～222.
Nitric oxide (NO) is an active molecule involved in many biological pathways ,but its effects on photosynthesis of
tree leaves have not been established yet . This paper studied the effects of exogenous NO ,sodium nitroprusside
(SNP) ,on the water status ,photosynthesis and scavenging enzyme activities in poplar leaves. Different levels of
SNP treatments had remarkable effects on the water content of leaves ,which increased with increasing SNP lev2
els. When the SNP level exceeded 500μmol·L - 1 ,differences in leaf water content were no longer significant be2
tween different SNP treatments. Exogenous NO increased the photosynthesis rate ,photochemical efficiency of
PSII Fv/ Fm ,and Fm/ Fo and Fv/ Fo ratios ,and the effects decreased with increasing duration of water stress.
The SOD and POD activities in poplar leaves were higher in 1 hour water stress treatment than in 3 h treatment .
Treating with SNP could markedly increase POD activity ,but SOD activity did not change much. POD and SOD
activities increased initially ,and then decreased with increasing SNP levels. The results indicated that exogenous
NO delayed the accumulation of active oxygen by increasing POD and SOD activities ,and thereby ,alleviated the
effects of water stress on photosynthetic organization of poplar leaves.
Key words 　Nitric oxide , Water stress , Poplar , Chlorophyll fluorescence parameter , Protection.3 国家自然科学基金项目 (30271068)和中国科学院沈阳应用生态研
究所领域前沿资助项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 12 收稿 ,2003 - 02 - 28 接受.
1 　引 　　言
一氧化氮 (NO) 是一种自由基. 在环境中主要
来源于工业生产和某些生物过程所产生的空气污染
物[28 ]及土壤细菌脱氮作用[17 ] . 此外 ,NO 还在动物
细胞中产生 ,并具有许多重要生理功能 , 如信号传
导、酶调节作用和免疫反应等[10 ,20 ] . 与动物细胞中
NO 的广泛研究相反 , 植物体内 NO 的生理和生化
研究才刚刚起步. 最近有报道表明 NO 参与植物体
生理反应 ,如病原体反应[7 ,9 ] ,细胞程序化死亡[24 ] 、
发芽[3 ]等. NO 是一种胁迫诱导分子 ,其在植物细胞
中的产生机理仍不清楚[5 ,29 ] . NO 调节植物对生物
与非生物胁迫的适应反应是目前研究的热点问题.
干旱胁迫下植物细胞叶绿体和线粒体电子传递
中泄露的电子增加 ,活性氧 ( reactive oxygen species ,
ROS)大量产生 ,导致细胞内的过氧化伤害 ,引起叶
绿素降解、膜结构损伤、蛋白质变性 ,甚至细胞死亡.
研究表明 ,NO 在动物体内是一种极重要信号调节
分子及活性氧清除剂 ,它具有双重作用 ,一方面 ,低
浓度 NO 能迅速清除超氧阴离子 (O2 -·) 和脂质自由
基 (R. ) ,阻断包括脂质过氧化在内的 ROS 参与的各
种伤害效应 ,诱导抗氧化酶基因的表达 ,从而起保护
应 用 生 态 学 报 　2005 年 2 月 　第 16 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2005 ,16 (2)∶218～222
作用[23 ,31 ] ;另一方面 ,高浓度 NO 与 (O2 -·) 相互作
用生成大量的过氧亚硝酸阴离子 ( - OONO) ,后者
经质子化再形成具有强氧化性的过氧亚硝酸
( HOONO) ,破坏生物大分子的结构与功能 ,产生生
物毒性[19 ] . Beligni 等[4 ]提出 NO 对植物体也具有双
重作用 ,对植物的作用取决植物细胞的生理条件和
NO 浓度. 例如 ,利用外源 NO 能缓解马铃薯因喷施
敌草快和百草枯两种除草剂而引起的 ROS 介导的
氧化伤害[2 ] .
树木由于其生命周期长和受其复杂生境影响 ,
与草本植物对水分胁迫的反应有所不同 ,且比草本
植物经历更多、更强的逆境. NO 对树木生理反应的
研究仍为空白. 本研究以杨树为材料 ,研究外源 NO
在干旱胁迫下对树木叶片氧化伤害的保护作用 ,解
释 NO 对树木叶片的光合作用和叶绿素荧光参数的
影响 ,探讨 NO 增强树木水分胁迫的适应性机理.
2 　材料与方法
211 　植物材料和处理
试验在沈阳农业大学植物园试验地进行 ,供试材料为乡
土树种小青杨 ( Populus pseudo2simonii) . 2003 年 5 月 15 日
扦插于营养钵中 ,每钵扦插一株 ,共 200 钵. 营养钵直径 10
cm、高 15 cm ,内盛有白蛭石. 在培养过程中向白蛭石加入
Hoagland 溶液. 当扦插苗第 5 片叶子完全展开时 ,随机分 5
组 ,每组 5 株 ,进行 NO 处理. 所用 NO 供体为硝普钠 ( Sodi2
um nitroprusside , SNP) ,浓度分别为 0 ,200 ,500 ,1000 ,2000
μmol·L - 1 . 5 d 后将上述幼苗移入聚乙二醇 (分子量 6000) 营
养液 ,进行水分胁迫处理 ,渗透液水势为 :轻度胁迫 , - 015～
017 MPa ;中度胁迫 , - 019～112 MPa ,以正常营养液培养的
植株为对照 ,在处理 0、1、3 h 后取叶片进行各种测定.
212 　光合生理指标等测定
用 L I26400 CO2 分析仪在 PAR 800μmol·m - 2·s - 1条件
下测定叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度. 叶绿素荧光
参数的测定 ,每一处理随机取 5 片叶 ,经暗适应 10 min 后 ,
用 Hansatech 叶绿素荧光仪 ( PEA) (英)测定各自的荧光动力
学参数 ,初始荧光 ( Fo) 、最大荧光 ( Fm) 、稳定荧光 ( Fs) 、光
系统 Ⅱ( PS Ⅱ) 原初光能转化效率 ( Fv/ Fm) 、PS Ⅱ潜在活性
( Fv/ Fo) 等 ,并计算可变荧光衰减 (ΔFv) 、可变荧光下降比
值 ( Rf d = ΔFv/ Ft) 、可变荧光淬灭速率 (ΔFv/ Fo) .
213 　酶活性的测定
超氧物歧化酶 ( SOD) 活性的测定按 Beauchamp 等[1 ]的
方法 ,以抑制 NB T(氯化硝基四氮蓝) 光化还原 50 %作为一
个酶活力单位. POD 酶活性测定 :取 015 g 叶片按 1 :5 的比
例加入酶提取液 (50 mmol·L - 1 p H 8. 7 的硼酸缓冲液 ,含 2
mmol·L - 1的亚硫酸氢钠) ,冰浴研磨匀浆 , 4 ℃冷冻离心
(10 000 ×g ,15 min) ,取上清液经 Sephadex G225 脱盐后冰
浴 ,作为粗酶液待用处理. 活力测定以 Hammerschmidt 等 [15 ]
方法稍加改进 ,反应体系以愈创木酚 (0125 %) 和过氧化氢
(0175 %)为底物 ,加适量酶液启动反应 ,测定 460 nm 吸光度
的增加值.
214 　数据分析
数据采用 Microsoft Excel 进行统计分析及绘图. 用 SPSS
统计软件检验每个生长和生理指标的差异显著性及进行
Duncan 多重比较.
3 　结果与分析
311 　干旱胁迫下外源 NO 对杨树叶片相对含水量
的影响
从图 1 可见 ,不同浓度 SNP 处理对杨树叶片含
水率具有显著影响 ( P < 0. 01) ,杨树叶片的含水量
随着 SNP 浓度的提高而增加. SNP 不同处理与对照
组相比分别提高 9. 64 %、18. 22 %、18. 07 % 和
28188 %.当 SNP 浓度增加到 500μmol·L - 1后各处
理杨树叶片的含水率变化趋于稳定 (图 1a) .
图 1 　NO 供体 SNP 对叶片水分状况的影响
Fig. 1 Effect of SNP on water status of leaves under different treat2
ments.
CK:SNP 0μmol·L - 1 ;S + 200 :SNP 200μmol·L - 1 ;S + 500 :SNP 500
μmol·L - 1 ;S + 1 000 :SNP 1 000μmol·L - 1 ;S + 2000 :SNP 2 000μmol
·L - 1. Bars = SE ( n = 6) . 下同 The same below.
　　叶片水势的变化如图 1b 所示. 结果表明 ,短时
间 (1h) PEG 干旱处理条件下 ,不同浓度 SNP 处理
的杨树叶片水势均高于对照组 ,且叶片水势随 SNP
浓度增大明显提高. 在长时间 PEG干旱处理 (3h) 下
杨树叶片水势低于对照组 ,且随 SNP 浓度增高叶片
水势下降幅度减少 ( P < 0. 05) . 例如在 PEG干旱处
理前杨树水势随 SNP 浓度的增大而降低 ,S + 200、S
9122 期 　　　　　　　　　　　王 　淼等 :外源一氧化氮对干旱胁迫下杨树光合作用的影响 　　　　　　　　　　　
+ 500、S + 100 和 S + 2000 分别比对照组降低
316 %、517 %、1413 %和 2816 %. 而 PEG 干旱处理
时间 3h 时 ,CK、S + 200、S + 500、S + 100 和 S + 2000
处理组的叶片水势分别比对照组水势提高 7114 %、
62193 %、1812 %、2617 %和 2010 %.
312 　外源 NO 对杨树叶片气体交换参数的影响
干旱胁迫下杨树叶片 Pn 下降 (图 2) . 短时间胁
迫(1h) Pn 下降量较少 ,随着胁迫时间的增加 , Pn
值下降明显. 而 Pn 在 NO 供体 SNP 的作用下的变
量小于对照组 ,但随干旱胁迫时间的延长 ,也出现明
显的下降趋势. 通过 Dunce 进一步分析表明 ,不同处
理叶片 Pn 随干旱时间延长均显著降低. 干旱处理
1h ,Pn 值随 SNP 浓度的增大 ,出现先升后降的趋
势 ,表明 SNP 对树木叶片光合的影响具有双重性 ,
低浓度促进光合作用. 高浓度对叶片产生毒害 ,抑制
光合作用 ,随干旱胁迫程度的增加 , SNP 的生物活
性作用明显降低.
图 2 　NO 供体 SNP 对叶片净光合速率的影响
Fig. 2 Effect of SNP on net photosynthetic rate of poplar leaves under
different treatments.
313 　干旱胁迫下外源 NO 对杨树叶片荧光参数的
影响
初始荧光 Fo 是由激发了的叶绿素在将激发能
传递到反应中心之前发射出去的 ,它与光合活性无
关. 最大荧光 Fm 的大小则反映了通过光系统 II 的
电子传递情况[18 ] . Fm / Fo 值是反映光系统 II 电子
传递情况的一个荧光参数[18 ] . 从图 3a 可以看出 ,
NO 供体 SNP 未影响 Fo ,却显著提高了最大荧光
Fm 值 ,并使可变荧光与初始荧光 Fo 的比值增加.
1 000μmol·L - 1 SNP 对杨树影响最大 ,SNP 对杨树
的影响效应随 SNP 浓度的增加而增加. 例如在对照
组中 , Fm / Fo 值随干旱处理时间的延长明显降低.
而在经过 500μmol·L - 1 SNP 处理后的干旱处理组
Fm / Fo 值比对照高.
光合作用的光抑制表现为最大荧光或可变荧光
( Fv = Fm - Fo) 的降低. Fv/ Fm 和 Fv/ Fo 常用于
度量叶片光合系统 II 原初光能转换效率及 PSII 潜
在活力. 不同浓度 SNP 处理杨树受干旱植株叶片的
chl a 荧光参数 Fo 与对照植株相比 ,未有显著降低 ,
由于可变荧光 Fv 与对照植株相比有显著降低 ,结
果 Fv/ Fo 和 Fv/ Fm 的比值升高. 提高幅度最大的
是1 000μmol·L - 1 SNP 处理的未受干旱胁迫的植
株.在干旱处理植株中 ,500μmol·L - 1 SNP 对干旱
胁迫植株的 Fv/ Fo 和 Fv/ Fm 的比值提高最大 (图
3b ,c) . 表明干旱胁迫下 ,杨树叶片中 Fm / Fo、Fv/
Fo 和 Fv/ Fm 值均呈现下降趋势. 这说明干旱胁迫
可使杨树叶片的光合作用受到光抑制. 而 NO 供体
500 和1 000μmol·L - 1 SNP 干旱处理下 Fm / Fo、
Fv/ Fo 和 Fv/ Fm 值 ,例如处理 1 h , Fm / Fo、Fv/
Fo 和 Fv/ Fm 分 别 提 高 18123 %、23143 % 和
4141 % ,随着处理时间的延长 , SNP 处理植株 chl a
荧光参数 Fm/ Fo、Fv/ Fo 和 Fv/ Fm 仍低于相应干
旱处理.
314 　干旱胁迫下外源 NO 对杨树叶片 SOD 和 POD
活性的影响
从图 4 可见 ,NO 对杨树叶片 SOD 和 POD 活力
具有显著影响 ( P < 0101) ,随着 SNP 浓度的增加
SOD 和 POD 酶活性呈升高趋势. Duncan 分析表明 ,
不同浓度 SNP 对杨树叶片 POD 酶活性具有显著提
高作用 ( P < 0. 01) ,当 SNP 浓度达到 1 000μmol·
L - 1以后 ,POD 的活性开始下降. 表明 NO 供体 SNP
在一定浓度范围内能明显提高杨树叶片体内清除活
性氧的 POD 酶的活性. 当 PEG干旱处理 1 h 后 ,NO
供体 SNP 对干旱胁迫下杨树叶片 POD 活性提高同
样具有显著作用 ,变化趋势类似于对照组. 随着干旱
时间的延长 (3 h) ,NO 供体 SNP 对杨树叶片仍有影
响. 在相同 SNP 浓度处理条件下 ,杨树 POD 活性随
干旱时间的延长而明显下降. 例如 500μmol·L - 1
SNP 干旱处理 1 h 和 3 h 分别比对照组降低
55159 %和 73. 42 % ,2 000μmol·L - 1 SNP 干旱处理
1 h 和 3 h 分别比对应的对照组降低 57187 %和
62171 %. NO 供体 SNP 处理明显提高了不同干旱
强度处理下 POD 的活性 (图 4a) .
　　图 4b 的结果表明 ,PEG干旱处理 1 h 使杨树叶
022　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　图 3 　NO 供体 SNP 对叶绿素荧光参数的影响
Fig. 3 Effect of SNP on chlorophyll fluorescence of poplar leaves in dif2
ferent treatment .
图 4 　外源 NO 对杨树叶片 SOD 和 POD 酶活性的影响
Fig. 4 Effect of NO on the activities of SOD and POD in poplar leaves.
片 SOD 活性上升 ,而长时间干旱处理 (3 h) 则导致
SOD 活性下降 ( P < 0. 01) ,但仍高于对照组. 其中
200、500、1 000和 2 000μmol·L - 1 SNP 将干旱处理
1 h 的 杨 树 SOD 的 活 性 分 别 提 高 20160 %、
33118 %、37178 %和 31194 %. 另一方面 ,200、500、
1 000和 2 000μmol·L - 1 SNP 均能提高杨树叶片
SOD 的活性. 在相同 SNP 浓度处理中 ,干旱 1 h 的
杨树明显高于其它两个处理组 ,而干旱 2 h 的杨树
叶片 SOD 活性则明显降低 ,极易发生过氧化伤害.
4 　讨 　　论
　　NO 是一种非常活跃的分子 ,对氧化胁迫状态
下引起的损伤具有保护作用 ,在植物体内主要通过
一氧化氮合成酶 (NOS) 和硝酸还原酶 (NR) 催化合
成[27 ,30 ] ,也可由非酶促的氧化还原反应产生 ,参与
多种生化反应[8 ,11 ,18 ] . NO 有较高的脂溶性 ,易穿过
细胞膜 ,因而易在植物体中扩散 ,是一种重要的植物
信号分子 ,调节不同的胁迫反应. Foissner 等[11 ]用真
菌激发子诱导烟草植物 NO 的迅速合成. 近十年研
究证明 ,NO 参与许多重要的生理过程如生长发育 ,
病原体防御反应 ,细胞凋亡 ,胁迫适应等. SNP 是一
种重要的 NO 供体 ,Delledonne 等[7 ]证明 015 mol·
L - 1的 SNP 能产生 210μmol·L - 1的 NO. 在干旱条
件下 ,NO 参与水分胁迫的耐受. Bray 等[6 ]研究报
道 ,当植物受干旱胁迫时 ,NO 处理使植物对干旱产
生耐受. Carlos 等用 SNP 对离体叶片进行预处理 ,
与对照组相比 ,NO 处理植物耐受干旱胁迫能力升
高达 15 %[13 ] . 外源 NO 对杨树干旱胁迫具有明显的
缓解作用 (图 1、2、3 ) , 这一结果与 García2Mata
等[13 ,14 ]研究 NO 供体提高小麦叶片含水率的结果
一致. 这是由于水分胁迫下 NO 能够诱导叶片气孔
关闭 ,增加气孔阻力 ,降低叶片的水分蒸腾作用 ,进
而提高了叶片含水率. 随干旱时间的延长 ,NO 对不
同强度水分胁迫影响差异不明显. 不同浓度 SNP 处
理的杨树叶片 Pn 呈逐渐降低趋势 (图 2) ,低浓度
SNP 处理组的 Pn 与对照组之间差异不显著 ,而当
SNP 浓度超过 1 000μmol·L - 1时 ,叶片 Pn 明显下
降 ,表明 NO 具有双重性[26 ] ,对植物光合作用具有
一定的调节作用.
经干旱胁迫处理后 ,杨树叶片 Pn 下降说明树
木叶片光合作用能力降低 ;随着干旱胁迫的时间延
长 , Fv/ Fm 和 Fv/ Fo 值升高 (图 3) ,意味着树木光
合 PSII 原初光能转换效率及 PSII 潜在活力下降 ,
树木将过多的光能利用荧光的形式或热能耗散 ,以
保护光合作用机构免于强光破坏[25 ] ,水分胁迫下叶
片可变荧光的提高 ,主要是由于 CO2 供应及同化受
阻 ,叶片吸收的光能超过用于产生 A TP 和 NADPH
1222 期 　　　　　　　　　　　王 　淼等 :外源一氧化氮对干旱胁迫下杨树光合作用的影响 　　　　　　　　　　　
之所需 ,导致可变荧光或叶温的提高. 从图 3 中可以
看出 ,NO 供体 SNP 没使 Fo 受到影响 ,却显著提高
了最大荧光 Fm 值 ,并使可变荧光与初始荧光 Fo 的
比值有所增加. 1 000μmol·L - 1 SNP 对杨树影响最
为明显 ,SNP 对杨树的影响效应随 SNP 浓度的增加
而增加. 同样经过 SNP 处理的叶片随干旱时间延长
Fm / Fo、Fv/ Fo 和 Fv/ Fm 下降 ,表明在水分胁迫
下 NO 能提高 PSII 电子传递的效率 ,相对降低了
PSII 的还原状态 ,对叶片光合器官免受过量的光能
的伤害起重要作用. 随 SNP 处理浓度的增大 ,不同
干旱条件下杨树叶片 Fm / Fo、Fv/ Fo 和 Fv/ Fm 值
之间差异降低 ,原因有待于进一步研究.
植物遭受逆境胁迫伤害的主要特征之一是活性
氧代谢的失调[1 ,22 ] , SOD 和 POD 是植物体内自由
基清除系统的两种主要酶 ,它们活性的变化在一定
程度上反映机体内自由基的代谢概况[21 ] . 在不同强
度水分胁迫下 ,杨树叶片 SOD、POD 的活性变化不
同 ,当短期水分胁迫时 (1h) ,杨树叶片 SOD 活性迅
速增加 ,而 POD 活性则降低 ,随干旱时间的延长 (3
h) ,叶片 SOD、POD 活性均下降 ,表明活性氧的生成
和清除相互平衡 ,树木可以抵御活性氧的攻击及短
时间干旱胁迫引起的伤害 ;但随着干旱胁迫时间的
增加 ,活性氧大量产生 ,而 SOD 和 POD 活性增加的
幅度较小甚至下降 (图 4) ,此时叶片中活性氧的清
除与产生间的平衡被破坏 ,导致树木细胞易受活性
氧的攻击. 当用 SNP 处理后. 杨树叶片 SOD、POD
的活性明显高于对照组 ,外源 NO 能一定程度提高
抗氧化能力 ,并呈现浓度效应. NO 对杨树叶片
SOD、POD 活性均具有增强作用 ,其中对 SOD 活性
的增强不及对 POD 明显.
参考文献
1 　Beauchamp C , Fridovich I. 1971. Superoxide dismutase : Improved
assays and an assay applicable to acrylamide gels. A nal Biochem ,44
(1) :276～287
2 　Beligni MV ,Lamattina L . 2000. Nitric oxide stimulates seed germi2
nation and de2etiolation , and inhibits hypocotyl elongation , three
light2inducible responses in plants. Planta ,210 :215～221
3 　Beligni MV ,Lamattina L . 1999. Nitric oxide protects against cellu2
lar damage produced by methylviologen herbicides in potato plants.
Nit ric Oxide ,3 (3) :199～208
4 　Beligni MV ,Lamttina L . 1999. Is nitric oxide toxic or protective ?
Trends Plant Sci ,4 (8) :299～300
5 　Bolwell GP. 1999. Role of active oxygen species and NO in plant
defense responses. Curr Opin Plant Biol ,2 :287～294
6 　Bray EA. 1997. Plant responses to water deficit . Trends Plant Sci ,
2 :48～54
7 　Delledonne M , Xia YJ ,Dixon RA , et al . 1998. Nitric oxide func2
tions as a signal in plant disease resistance. Nat ure ,934 :585～588
8 　Durner J , Klessig DF. 1999. Nitric oxide as a signal in plants. Curr
Opin Plant Biol ,2 :369～374
9 　Durner J ,Wendehenne D , Klessig DF. 1998. Defense gene induction
in tobacco by nitric oxide ,cyclic GMP and cyclic ADP ribose. Proc
Natl Acad Sci USA ,95 :10328～10333
10 　Durner J , Klessig DF. 1996. Salicylic acid is a modulator of tobacco
and mammalian catalases. J Biol Chem ,271 (45) :28492～28502
11 　Foissner I ,Wendehenne D ,Langebartels C ,Durner J . 2000. In vivo
imaging of an elicitor2induced nitric oxide burst in tobacco. Plant J ,
23 (6) :817～824
12 　Frank S , K¾mfter H , Poddat M , et al . 2000. Identification of cop2
per/ ine superoxide dismutase as a nitric oxide2regulated gene in hu2
man ( HaCaT) keratinocytes : Implications for keratinocyte prolifera2
tion. Biochem J ,346 (3) :719～728
13 　Garía2Mata C , Lamattina L . 2001. Nitric oxide induces stomatal
closure and enhances the adaptive plant responses against drought
stress. Plant Physiol ,126 :1196～1204
14 　García2Mata C ,Lamattina L . 2002. Nitric oxide and abscisic acid
cross talk in guard cells. Plant Physiol ,128 (3) :790～792
15 　Hammerschmidt R , Nuckles EM , Kuc J . 1982. Association of en2
hanced peroxidase activity with induced systemic resistance of cu2
cumber to Colletot richum lagenarium . Physiol Plant Pathol ,20 :
73～82
16 　He W2M (何维明) ,Ma F2Y(马风云) . 2000. Effects of water gra2
dient on fluorescence characteristics and gas exchange in S abina
v ulgaris seedlings. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 24 (5) :
630～634 (in Chinese)
17 　Ji XB , Hollocher TC. 1988. Mechanism for nitrosation of 2 ,32di2
aminonaphthalene by Escherichia coli : Enzymatic production of NO
followed by O2
-· dependent chemical nitrosation. A ppl Envi ron
Microbiol ,54 (7) :1791～1794
18 　Ji XB , Hollocher TC. 1988. Reduction of nitrite to nitric oxide by
enteric bacteria. Biochem Biophys Res Com m un ,157 :106～108
19 　Kelm M ,Dahmann R ,Wink D. 1997. The nitric oxide/ superoxide ,
Insights into the biological chemistry of the NO/ O2
-·interaction. J
Biol Chem ,272 (15) :9922～9932
20 　Knowles RG , Moncada S. 1994. Nitric oxide synthases in mam2
mals. Biochem J ,298 :249～258
21 　Liu H2X (刘鸿先) , Zeng S2X (曾韶西) , Wang Y2R (王以柔) .
1985. The effect of low temperature on superoxide dismutase in
various organelles of cucumber seedlings cotyledon with different
cold tolerance. Acta Phytophysiol S in (植物生理学报) ,11 :46～57
(in Chinese)
22 　Navari2Izzo F. 1996. Superoxide generation in relation to dehydra2
tion and rehydration. Biochem Soc Trans ,24 :447～450
23 　Neill St ,Desikan R ,Hancock J . 2003. Nitric oxide as a mediator of
ABA signaling in stomatal guard cells. B ulg J Plant Physiol , ( Spe2
cial Issue) :124～132
24 　Pedroso MC ,Durzan DJ . 2000. Effect of different gravity environ2
ments on DNA fragmentation and cell death in Kalanchoe leaves.
A nn Bot ,86 :983～994
25 　Ren H2X (任红旭) , Chen X (陈 雄) , Sun G2J (孙国钧) , et al .
2000. Response of wheat seedlings with different drought resistance
to water deficiency and NaCl stresses. Chin J A ppl Ecol (应用生态
学报) ,11 (5) :718～722 (in Chinese)
26 　Shen W2B(沈文飚) . 2003. Nitrate reductase is also a nitric oxide2
synthesis enzyme in plants. Plant Physiol Com m u (植物生理学通
讯) ,39 (4) :168～170
27 　Wendehenne D , Pugin A , Klessig DF , et al . 2001. Nitric oxide :
comparative synthesis and signaling in animal and plant cells.
Trends Plant Sci ,6 (4) :177～183
28 　Wildt J , Kley D ,Rockel A , et al . 1997. Emission of NO from sever2
al higher plant species. J Geophys Res ,102 :5919～5927
29 　Wojtaszek P. 2000. Nitric oxide in plants : To NO or not to NO.
Phytochemist ry ,54 :1～4
30 　Yamasaki H ,Shaniohi SY , Takahashi S. 1999. An alternative path2
way for nitric oxide production in plant :New feature of an old en2
zyme. Trends Plant Sci ,4 (4) :128～129
31 　Zhao Z2G(赵志光) , Tan L2L (谭玲玲) , Wang S2M (王锁民) , et
al . 2002. Progress in the studies of nitric oxide in plants. Chin B ull
Bot (植物学通报) ,19 (6) :659～665 (in Chinese)
作者简介 　王 　淼 ,男 ,1964 年生 ,副研究员 ,主要从事树木
生理生态学研究 ,发表论文 50 余篇. E2mail :wangmiao @iae.
ac. cn
222　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷