全 文 ：遮荫条件下绞股蓝光合作用特点的研究*
黄成林* * 吴泽民 姚永康 徐小牛
(安徽农业大学森林利用学院, 合肥 230036)
=摘要> 在夏季遮荫条件下栽培绞股蓝的净光合速率日变化呈现不典型的双峰曲线, 第 1 峰值出现在
11: 00 时,达 131 8 Lmol CO2#m- 2# s- 1;日净光合速率达到 1761 97 Lmol CO2#m- 2 ,是强光下栽培的 31 1 倍;
净光合速率和光量子通量密度呈正相关 ,相对湿度对净光合速率的影响小. 强光下栽培绞股蓝, 光合作用
/ 午休0现象明显, 净光合速率日变化呈现双峰曲线,第 1 峰值出现在 10: 00 时,为 31 0 Lmol CO2#m- 2# s- 1 ,
第 2 峰值出现在 14: 00 时,为 11 25 Lmol CO2#m- 2# s- 1 ;相对湿度与净光合速率成正相关,对净光合速率的
影响大. 当光量子通量超过 700 Lmol#m- 2#s- 1时,净光合速率与光量子通量密度呈负相关. 在影响该植物
蒸腾速率的诸多因子中, 蒸腾速率和气孔导度之间的相关性最为显著. 因此绞股蓝属于高度耐荫而怕光的
植物, 人工栽培应重点考虑光照因子.
关键词 绞股蓝 蒸腾速率 气孔导度 光量子通量密度 净光合速率
文章编号 1001- 9332(2004) 11- 2099- 05 中图分类号 Q9451 11 文献标识码 A
Photosynthetic chara cteristics of Gynostemma pentaphyllum under shade.HUANG Chenglin, WU Zemin, YAO
Yongkang, XU Xiaoniu ( College of Forest Utiliza tion, Anhui Agr icultur al Univer sity, Hefei 230036, Chi2
na ) . 2Chin . J . Appl . Ecol . , 2004, 15( 11) : 2099~ 2103.
The study showed that under summer shade condition, the diurnal variation of net photosynt hetic r ate of Gynos2
temma pentaphyllum presented nontypical double apex, t he first apex being 131 8 Lmol CO2#m- 2#s - 1 at 11: 00,
and the diurnal net photosynthetic rate was about 1761 97 Lmol CO2#m- 2 , 3. 1 t imes of that under full sunlight.
There was a positive correlation between net photosynthetic rate and photon flux density (PFD) , and relative hu2
midit y had a small effect on net photosynthet ic rate. Under full sunlight , the typical / midday depression0 of pho2
tosynthesis was observed, and the diurnal variation of net photosynthetic rate presented double apex, with the first
apex being 310 Lmol CO2#m- 2# s- 1 at 10: 00 and the second being 1. 25 Lmol CO2#m- 2# s- 1 at 14: 00. There
was a positive corr elation between net photosynthetic rate and relat ive humidity, and the latter had a strong effect
on net photosynthetic rate. When PFD was higher than 700 Lmol CO2#m
- 2# s- 1 , it had a negative corr elation
with net photosynthetic rate. Stoma conductance was the main factor affecting the transpiration r ate of Gynos2
temma pentaphyllum . Therefore, Gynostemma pentaphyllum was a typical sciophytic plant, and light factor
should be consider ed firstly in its cultivation.
Key words Gynostemma pentaphyllum , Tr anspiration r ate, Stoma conductance, Photon flux density, Net
photosynthetic rate.
* 国家/ 十五0科技攻关计划重大专项资助项目 ( 2002BA516A162
09) .
* * 通讯联系人.
2004- 03- 22收稿, 2004- 07- 19接受.
1 引 言
绞股蓝为葫芦科多年生蔓生植物[22] , 由于从中
鉴定出和人参皂甙相似的皂甙成分而引起学术界的
重视,众多文献报导了绞股蓝的繁殖、皂甙提取方法
和栽培模式[3, 9, 10, 14], 并成为开发保健食品的植物
资源.绞股蓝在自然条件下常见生长于林缘、河边及
灌丛之中,在适当郁闭度( 016~ 018)的林分中生长
良好, 人工栽培需搭棚遮荫和高杆作物套种或栽种
于林下[9] .近年来, CO2浓度变化引起的植物光合生
理反应倍受关注[8, 16, 24] , 其它作物、经济植物的生
理生态特性也多见报道[4, 7, 12, 20] , 而绞股蓝光合作
用特性的研究仅见于林隙下和林内的比较[ 21] ,未见
到系统地研究遮荫条件下绞股蓝的光合作用特性的
报导.深入研究绞股蓝的光合作用特性将为进一步
探索高产栽培技术提供必要的理论基础.
本研究着重于在遮荫条件下栽培的绞股蓝的光
合特性,探讨光照强度、光谱特性、温度、相对湿度等
生态因子对光合作用的影响,以及光合作用强度与
蒸腾速率及气孔导度之间的关系.
2 材料与方法
21 1 供试材料
试验地设在安徽黄山市林业科学研究所树木园海拔
150 m 的低丘谷中近东北坡的苗圃地里, 土壤为第四纪沉积
应 用 生 态 学 报 2004年 11 月 第 15 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Nov. 2004, 15( 11)B2099~ 2103
母质上发育的酸性红黄壤,肥力中等. 该地年平均气温 161 0
e ,年有效积温 5 242 e ,年平均相对湿度 80% ,由于狭谷日
照时间短, 6 月份测试时观察的日照时间仅 7 h.
试验材料绞股蓝( Gynostemma pentaphyllum )采于安徽
祁门,当年扦插成活率达 90% . 经 1 年栽植, 长势良好, 荫棚
采用 11 5 m的高架, 上铺杉木枝叶, 平均透光率为 30% ;对
照为全光照露地栽植的绞股蓝. 测定时间为 5 月 31 日至 6
月 2 日,测定前的 5 月 29日下了大雨,土壤湿度高.
212 试验方法
自 8: 00~ 16: 00时阳光照射试验地期间,采用北京分析
仪器厂生产的 GXH2305 便携式 CO2 红外线分析仪, 测定通
过叶室前后 CO2浓度的变化, 求算净光合速率, 用黑布包裹
叶室遮光, 测定暗状态下叶室 CO2 浓度变化, 求算呼吸速
率;同时用 IL21600 稳恒气孔计测定叶片气孔导度( Gs)、蒸
腾速率( Tr)、叶温( Lt )、叶室相对湿度 (RH) , 每次测定 3 株
植物, 选择植株中部深绿色的成熟叶片为测定对象. 叶面积
用座标纸法求算,几乎在相同时间用 IL21800 光谱分析仪测
定遮荫条件下光谱能量分布的变化.
3 结果与讨论
311 遮荫条件下光强的变化
透光率平均为 30%的棚架内光照强度和光量
子通量密度衰减明显, 棚内日平均光照强度是全光
照的 3815% ,光量子通量密度为全光照的 3717% .
棚内最高光照强度为最高自然全光照的 74%. 从
14: 00时测定的光谱分析表明,在遮荫条件下, 棚内
的有效( PAR)、紫外、蓝绿的光谱能量百分比高于全
光照条件, 而红橙和红外光的光谱能量的百分比却
低于全光照条件(图 1) , 在一定程度上有效地改善
了棚内绞股蓝生长环境中的光谱质量.
图 1 全光及遮荫条件下光谱能量分布相对值( 6月 2日,晴)
Fig. 1 Relat ive value of spect rum energy under full sun light and under
shade.
312 光合作用的日变化
一般条件下栽培植物的光合作用日变化均有规
律可循, 变化曲线呈单峰型或双峰型[6, 23] . 测定绞
股蓝在遮荫和全光照条件下日光合作用的变化发
现,在遮荫条件下的绞股蓝净光合速率的日变化呈
现出不典型的双峰型曲线(图 2) , 在 11: 00时净光
合速率达到 1318 Lmol CO2#m- 2#s- 1,此时光量子
通量密度为 700 Lmol#m- 2#s- 1,是当日的最高值;
13:00净光合速率迅速下降到最低, 为 2116 Lmol
CO2#m- 2# s- 1, 仅为最高值时的 1615%, 到 14: 00
时出现微弱上升,此时净光合速率是 4157 Lmol CO2
#m- 2# s- 1, 为最低值的 2112 倍, 仅为高峰值的
3311% .日净光合速率可达到 176197 Lmol CO2#
m- 2, 12: 00时后其平均净光合速率仅是 12: 00时
前的 45% .
图 2 遮荫条件下净光合速率、光量子通量、叶温、相对湿度、蒸腾速
率和气孔导度的日变化
( 6月 1日)
Fig. 2 Diurnal course of net photosythesis, photon flux density, leaf tem2
perature, relat ive humidity, transpirat ion rate and stoma conductance un2
der shade.
全光照条件下绞股蓝光合作用的日变化规律和
2100 应 用 生 态 学 报 15卷
上述遮荫条件下的绝然不同, 净光合速率日变化表
现出双峰型. 10: 00 时前净光合速率随光量子通量
密度的增加而升高, 10: 00时光量子通量密度达 700
Lmol#m- 2# s- 1时净光合速率达最大值 ( 310 Lmol
CO2#m- 2#s- 1) , 10: 00~ 12: 00时净光合速率随光
量子通量密度的增加而迅速下降, 12: 00时当光量
子通量密度达到当日最高值1 564 Lmol#m- 2#s- 1时
净光合速率出现负值,表现出呼吸的消耗.这与绞股
蓝栽培实践是一致的, 如果绞股蓝在夏季全光条件
下栽培中午常常出现萎焉, 产量也较低. 12: 00 ~
14: 00时当光量子通量密度迅速下降时,净光合速率
有一个上升的过程, 到 14: 00出现 1 d 的第 2 个峰
值,随后当光量子通量密度平缓下降时,净光合速率
也缓慢地下降, 净光合速率曲线呈现 V 型变化 (图
3) , /午休0现象明显.全光照栽培的绞股蓝日净光合
图 3 全光照条件下净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、光量子通量
和相对湿度的日变化
Fig. 3 Diurnal course of net photosythesis, t ranspiration rate, stoma con2
ductance, photon flux density and relat ive humidity under full sun light.
速率为 561808 Lmol CO2#m- 2,仅是遮荫条件下的
32%.比较两种栽培条件下的日平均净光合速率,遮
荫栽培的净光合速率平均值为 X 1= 5101Lmol CO2#
m- 2#s- 1,全光照栽培的净光合速率平均值为 X 2=
1148 Lmol CO2#m- 2# s- 1. 对两个平均数作差异性
检验结果为 F= 6129( F 0105= 6109) ,故差异显著( P
< 0105) .由此可知,绞股蓝是一种高度耐荫的植物,
而适合日光量子通量密度约为自然光照条件的
30%~ 40%左右.
另外,净光合速率和光量子通量密度的关系在
遮荫条件下比较密切, 呈正相关, 其相关系数 r =
01833( P < 0101) . 在全光照条件下当光量子密度超
过 700 Lmol#m- 2#s- 1时净光合速率和光量子通量
密度呈负相关.
313 净光合速率和蒸腾速率及气孔导度的日变化
关系
遮荫条件下气孔导度与蒸腾速率的日变化呈现
出正相关(图 2) ,均为单峰型的曲线, 11: 00时左右
出现高峰,这恰和光量子通量( PFD)的峰值同步,午
后一直呈下降的趋势. 统计分析表明,遮荫条件下净
光合速率和蒸腾速率的变化之间的相关系数是 r=
01493,和气孔导度的相关系数 r = 01528;在全光条
件下其相关系数分别为 01378和 01598, 相关性均
不显著. 在遮荫条件下栽培的绞股蓝夏季的上午净
光合速率、蒸腾速率和气孔导度均有一个明显的上
升过程(图 2) , 而在全光照条件下栽培,以上 3项指
标却无此过程或不明显(图 3) ,这与作者在夏季测
定的美国爬山虎(也需要在遮荫条件下栽培才能健
康生长)在全光照条件下的光合特点是一致的.
关于净光合速率和气孔导度及蒸腾速率之间的
关系各学者持不同的观点[ 11] ,尽管它们之间平行的
变化趋势常被观察到. Farquhar等[ 5]认为, 除非降低
湿度或外加脱落酸, 否则气孔导度的减少可能不是
光合速率中午降低的主要原因, 气孔对光合作用的
限制不大.许大全等[ 19]通过毛竹光合作用的气孔限
制研究得出相同的结论.陶汉之[ 17]对茶树光合作用
的研究发现, 净光合速率和气孔导度的变化没有平
行关系, 不呈明显正相关. Raschue 等[15]报道, Ar2
butus unedo叶片光合作用的变化和蒸腾速率之间
呈正相关.作者通过对绞股蓝植物的测定认为, 遮荫
条件下净光合速率和蒸腾速率之间不具有显著的相
关性,气孔导度并不成为净光合速率的制约因素.净
光合速率、蒸腾速率及气孔导度同时达到峰值, 这可
能因为遮荫条件下光能量适合该种植物的光合作用
210111 期 黄成林等:遮荫条件下绞股蓝光合作用特点的研究
(图 1) , 虽处于较低的空气相对湿度情况下( 45% )
(图 2) , 由于土壤湿度较高, 植物水分条件较好, 蒸
腾作用仍很旺盛, 气孔导度较大, 不影响 CO2 的交
换,因此净光合速率较高.全光照条件下中午前后光
能量迅速增强, 此时观察到叶片严重失水,出现萎蔫
现象,蒸腾速率和气孔导度也降到最低,净光合速率
出现负值.尽管土壤含水量很高,但中午高温下出现
的叶片萎蔫现象是否与该植物的水分平衡及土壤的
水分胁迫有关[ 1, 2, 13, 18] , 还值得进一步研究.
遮荫条件下气孔导度、蒸腾速率、净光合速率和
光量子通量密度之间具有明显的相关性, 可用以下
方程描述.
气孔导度( x ) 与光量子通量密度( y) 的关系:
y = 31324x - 21874 r = 0181
蒸腾速率( x ) 与气孔导度( y) 的关系:
y = 01477x - 01345 r = 0195
净光合速率 ( x ) 与光量子通量密度 ( y) 的关
系:
y = 41852x - 21923 r = 0183
上式表明, 遮荫条件下蒸腾速率和气孔导度的
关系呈显著的正相关, 相关系数为 0195( P <
01001) ,但在全光照条件下这种相关性不显著.在遮
荫条件下气孔导度和光量子密度的关系呈正相关,
相关系数为 0181( P < 0101) ,与相对湿度呈负相关
( r = - 0157) ,且相关性不显著. 在全光条件下净光
合速率与相对湿度呈显著正相关, 相关系数 r =
0174( P < 0105) ,但在遮荫条件下净光合速率和相
对湿度相关性不显著( r = 0111) . 由此可见, 只有在
强光条件下相对湿度才成为净光合速率的制约因
素.
4 结 论
411 棚架遮荫改变了光谱能量的分配,使光合作用
的有效( PAR)、紫外、蓝绿光谱能量百分比增高, 而
红橙、红外光谱能量百分比有所降低,在一定程度上
改善了光质,但这种改善对光合作用可能产生的影
响有待于进一步研究, 因为遮荫条件下光谱总能量
的衰减甚大,虽说有效光能的比例增加,但绝对值远
小于全光照条件,因此光照强度可能是主要的方面.
412 绞股蓝是一种耐阴植物,遮荫( 013的透光率)
栽培时光合作用强度是全光照栽培的 311 倍. 当光
量子通量密度在 700 Lmol#m- 2#s- 1以下时, 净光合
速率和光量子通量密度的正相关性最显著, 而和气
孔导度、相对湿度的相关性均不显著,说明适当的遮
荫条件有利于光合作用的进行.
413 遮荫条件下绞股蓝的净光合作用的日变化曲
线表现出不典型的双峰曲线,而全光照条件下双峰
曲线非常典型,光合作用的/午休0现象明显.强光条
件下气孔导度甚低, 净光合速率和相对湿度呈显著
正相关.
414 蒸腾速率和气孔导度之间的关系密切,净光合
速率和气孔导度虽在遮荫条件下观察到某种平行的
变化关系,但相关性并不显著.
415 人工栽培绞股蓝应选择合适的遮荫条件, 保证
一定的光照强度, 最好在 700~ 800 Lmol#m - 2# s- 1
的光量子通量密度范围内, 保持一定的相对湿度( >
40%) , 则有利于光合作用的进行.
416 对于不同透光条件下栽培的绞股蓝所表现的
光合作用、净光合速率、光谱特征和皂甙含量之间的
关系等还有待于更深入地研究.
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作者简介 黄成林, 男, 1962 年生, 硕士, 副教授, 主要从事
园林树木学、盆景学的教学和研究工作, 发表论文 20 篇. E2
mail: hcl5151@sina. com
210311 期 黄成林等:遮荫条件下绞股蓝光合作用特点的研究