全 文 : 收稿日期: 2000-08-10
锦熟黄杨种子发芽条件及贮藏方法的研究
韩艳春
(隆化县隆化镇政府林业站 068100)
李近雨
(河北农业大学林学院 07100)
摘要: 通过对锦熟黄杨种子贮藏方法和发芽条件的研究 ,发现黄杨种子既不适合长期干藏 ,
更不适合低温湿藏或层积 ,应划归顽拗型种子一类。赤毒素处理能提高种子的发芽势 ,但不能提高
发芽率 ,也不能打破种子的上胚轴休眠 ,黄杨种子的发芽适温为 20℃ ,其出苗过程需经过高温——
低温—— 高温的交替变温。
关键词: 黄杨种子 ;发芽条件 ;贮藏方法
锦熟黄杨 ( Buxus Semperv irens Linn )在
北京一带俗称小叶黄杨 ,喜光 ,耐寒 ,耐水湿 ,
对土壤要求不严 ,在碱性土壤中亦可生长 ,是
凉冷地区用途较广的绿化树种。 但由于对黄
杨种子的贮藏方法、催芽技术和播种季节等
说法不一 ,概念含混 ,在应用中 ,无法遵从 ,往
往给育苗工作带来困难 ,给生产造成损失。因
此 ,我们对该种子的发芽条件和贮藏方法进
行了研究 ,现将结果报告如下:
1 材料与方法
1. 1 材料
锦熟黄杨种子采自北京 , 1999年 7月 15
日采种 ,普通干藏。至 8月 19日购进后 ,放入
冰箱中贮藏。 饱满种子千粒重 14. 7g。
1. 2 方法
( 1)测定干藏种子的耐贮性。分别于种子
贮藏 4个月 ( 11月 25日 )、 5个月 ( 12月 20
日 )和 6个月 ( 1月 25日 )后作发芽试验 ,观
察种子生活力下降情况。 样品 200粒 ,温度
20℃ ,沙培。
( 2)湿藏与干藏比较。将种子混沙贮藏在
0~ 5℃冰箱中 ,为低温湿藏 ;将气干种子放在
同一冰箱中贮存 ,为低温干藏。过一定时间
后 ,测定种子的电导率:取种子各 50粒 ,剥取
完整种仁 ,加蒸馏水 (电导率为 2. 5% uv /cm ,
可代替重蒸馏水 ) 40ml浸泡 ,每经过一定时
间测 1次电导率。同时 ,用四唑法测定种子活
力:取种子 30粒 ,用水浸泡 24h,横切开 ,用
0. 2%的四唑在 30℃下浸泡 5h,观察胚颜色
变化。
( 3)低温 ( 0~ 5℃ )层积催芽与持续暖层
积催芽比较。低温层积催芽的条件与做法同
湿藏 ;暖层积指将种子在 20℃下混沙催芽 ,
定期检查发芽情况。
( 4)发芽适温测定。在 17、 20、 25℃下 ,各
取 200粒种子沙培 ,比较发芽率和发芽势 ,以
查明发芽适温。
( 5)用不同药剂处理种子。 分别用 1000
× 10- 6GA, 100× 10- 66— BA和水处理种子 ,
在 20℃下混沙催芽 ,观察发芽率和发芽势。
( 6)用不同药剂处理已长出胚根的种子 ,
以期打破上胚轴休眠。分别用 GA50× 10- 6、
100× 10- 6、 200× 10- 6、 500× 10- 6、 1000×
10
- 6和 6— BA100× 10- 6、 200× 10- 6、 400×
10- 6 ,浸泡已发芽种子 48h ,栽入沙中 ,仍置
于 20℃下 ,观察胚轴及子叶变化。
2 结果与分析
2. 1 干藏时间对种子生活力的影响
黄杨种子发芽试验表明 ,随着贮藏时间
的加长 ,其发芽率和发芽势都显著下降 (图
5
第 5期 河北林业科技 2000年 10月
1)。说明该种子耐贮性较差 ,尤其发芽势的
图 1 贮藏天数与发芽率及发芽势曲线
降低 ,严重降低了播种品质。因此 ,应在采种
后早播种或混沙催芽 (暖层积 ) ,待种子发芽
后进行秋播 ,如去年 10月 15日播种的发芽
种子 ,今年出苗 76% 。由于气干种子不耐贮 ,
所以建议对这类种子在采收调制时 ,不要暴
晒过久 ,可以把黄杨种子划归顽拗型种子一
类 ,这类种子必须在湿润条件下贮存 ,而且怕
零上低温 ,即不耐干燥和零上低温的种子统
称为顽拗型种子〔 1〕。但它还不象杨、柳种子那
样容易丧失生活力。可以推测 ,在种子采收后
的 1~ 2个月里 ,其生活力不会大幅度降低。
根据对河北农大种子的试验 ,采种后干藏
40d,在混沙催芽 ( 24~ 20℃下 ) 52d后 ,发芽
率为 90% ,如果将种子贮藏到 11月份进行
秋播 ,至少应有 50%的发芽率 ,但实际上晚
于 9月份进行秋播 ,翌春都不会出苗。然而 ,
这不能认为是干藏的结果 ,而是种了在冬季
出了问题 ,即冬季的低温伤害了种子 ,如
1999年 10月 15日播种黄杨种子 1kg ,当时
测生活力为 80% ,但结果无一粒出苗 ,全部
烂在土中 ,而于 2000年 1月 25日测同一批
种子的发芽力时 ,还有 41%的发芽率。
2. 2 不同贮藏方法和催芽方法对种子活力
和发芽率的影响
无论哪种贮藏方法 ,都会使种子发生老
化和劣变 ,只是其快慢有所不同。 低温湿藏
78d的种子发芽率为 0,且腐烂严重 ;而干藏
130d的种子发芽率随着发芽天数的增加 ,有
一定的提高 ,且腐烂较少 (见表 1)。说明黄杨
种子虽然不适合干藏 ,但更怕低温湿藏。
表 1 低温湿藏与干藏对发芽率的影响
20℃天数 18 34 56 66 74 96 104
日期 1999
12、 13
1999
12、 29
2000
1、 21
2000
1、 31
2000
2、 9
2000
3、 1
2000
3、 9
发芽率
(% )
腐烂率
(% )
干藏 130d 15 55 26 3 2 4 0 52. 5 7. 5
低温湿藏 78d 0 0 0 0 0 0 0 0 94. 0
用电导法测定外渗电解质的多少 ,其一
般规律是:老化和劣变的种子活力越低 ,细胞
膜的损伤越严重 ,浸提液的电导率就越大〔2〕。
测定结果表明湿藏种子的电导率明显大于干
藏种子 ,尤其在初期阶段 (见表 2)。
表 2 低温湿藏与干藏种子的电导率
浸提时间 ( h) 干藏 ( 50粒 ) 低温湿藏 ( 50粒 )
2
4
6
10
18
24
30
0. 035× 103
0. 048× 103
0. 062× 103
0. 086× 103
0. 086× 103
0. 106× 103
0. 118× 103
0. 075× 103
0. 078× 103
0. 084× 103
0. 098× 103
0. 1× 103
0. 118× 103
0. 118× 103
表 3说明 ,低温湿藏种子的细胞膜损伤
更严重 ,种子活力更低 ,但在后期趋于相等 ,
这可能是都接近于绝对电导率的原因。
有生命力的种胚在呼吸过程中产生氧化
还原反应 ,而无生命力的种胚无此反应〔3〕。对
黄杨种子用 TTC染色法测定的种子活力结
果见表 3。
表 3 低温沙藏种子与干藏种子染色比较
贮藏方法 干藏 ( 30粒 ) 低温湿藏
( 30粒 )
染色种子百分率 (% ) 100 23. 1
干藏种子全部被染成红色 ,而低温沙藏
种子仅有少量被染色 ,说明低温湿藏的种胚
生命力很低。
2. 3 环境温度对种子发芽率的影响
从表 4、图 2可以看出 , 20℃下的发芽率
远大于 17℃和 25℃下的发芽率 ,在低温或更
高温度下 ,种子腐烂均很严重 ,健全种子少 ,
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第 5期 河北林业科技 2000年 10月
表 4 温度对发芽率的影响
温度 (℃ ) 发芽率 (% ) 腐烂率 (% )
17
20
25
6
48
40
43. 5
44
38. 5
图 2 温度与发芽率的关系
说明种子不萌发的原因并非休眠造成 ,而是
温度不合适。种子在 7月中旬成熟后 ,于 8、 9
月份播种 ,早秋的温度正有利于其萌发 (保定
8月中旬~ 9月中旬平均气温为 24. 9~
20. 5℃ ) ,所以种子采后即播出苗率高。
2. 4 药剂处理对种子发芽率的影响
不同药剂和水处理的种子发芽率基本相
同 (见表 5)。
表 5 不同药剂处理的种子的发芽率
药剂 GA1000× 10- 6 100× 10- 6 6- BA 水
发芽率 (% ) 47. 17 45. 00 46. 75
表 6 不同药剂处理与发芽速率的关系
天数 (d ) 31 44 68 88 100 127
1000× 10- 6GA
100× 10- 66— BA
水
56
64
30
18
24
24
7
13
21
0
2
7
0
0
2
0
1
1
GA和 6- BA虽然不能提高黄杨种子
的发芽率 ,但可以提高其萌发速度 ,即提高发
芽势 (见表 6)。
2. 5 不同药剂处理对胚轴和子叶的影响
经观察得知 ,用不同浓度的赤霉素处理
的种子 ,其下胚轴均有不同程度的伸长 ,而其
上胚轴依然不能生长 ,用 6- BA处理的种子
基本没有变化。据资料报道:牡丹种子上胚轴
必须在低温条件下才能完成后熟作用 ,目前
能取代低温的仅有赤霉素处理一种。 郑光华
也认为〔 4〕:赤霉素是唯一能取代低温直接破
除上胚轴休眠的药剂。 然而外源赤霉素不能
解除黄杨种子的上胚轴休眠 ,这可能是由于
外源赤霉素的种类不合适 ,或者是由于其他
原因 ,有待进一步研究。
3 小结与讨论
( 1)黄杨种子不适合低温湿藏或层积 ,低
温、潮湿对黄杨种子是逆境。
( 2)黄杨种子也不适合长期干藏 ,宜在采
种后尽早播种。
( 3)黄杨种子应划归顽拗型种子一类 ,应
在采种后的 1~ 2个月之内进行播种。
( 4)黄杨种子秋播 ,翌春不发芽 ,不是干
藏所致 ,而是冬季的低温损害了种子 ,因此 ,
与其说黄杨种子怕干藏 ,不如说黄杨种子更
怕湿藏。
( 5)用 1000× 10- 6赤霉素浸种可以提高
种子的发芽势 ,这对生产有意义。
( 6)黄杨种子的发芽适温为 20℃ ,低于
17℃难发芽 ,高于 25℃ ,发芽少且慢。
( 7)黄杨种子的上胚轴休眠 ,必须在种子
发芽后再给以低温才能通过后熟 ,可以说种
子在发芽前忌低温 ,种子发芽后 ,则需要低
温 ,黄杨种子的出苗过程是高温—— 低温
——高温 3个阶段。
目前普遍认为 ,对大多数种子 ,尤其是林
木种子 ,在 0~ 5℃下沙藏比不沙藏好 ,沙藏
时间长没有害处。 关于黄杨的论述有: 1953
年陈植在《观赏树木学》中称〔5〕: 黄杨种子有
隔年发芽特性 ,应于冬季层积 (下转第 9页 )
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3
0m
10m
樟、 樟、 樟、 油、 油、 油、 樟、 樟、 樟、 油、 油、 油、 樟、 樟、 樟、 油、 油、 油、
× × × ○ ○ ○ × × × ○ ○ ○ × × × ○ ○ ○
× × × ○ ○ ○× × × ○ ○ ○ × × × ○ ○ ○
小区 K 小区 K+ 1 小区 K+ 2
附图 小区布局图
附表 试验因子调查统计 单位: m、 cm
树种 造林成活率
造林
保存率 平均高
平均
基径
平均年高
生长量
平均年基
径生长量
最高年
高生长量
最低年高
生长量
樟子松 96. 2% 81% 203. 0 5. 6 29. 9 0. 8 45. 6 14. 6
油松 95. 8% 72% 181. 8 5. 0 25. 9 0. 7 40. 0 11. 3
差异对比 (% ) 100. 4 112. 5 111. 7 112 115. 4 114. 3 114 128. 9
从附表中可知 ,樟子松除造林成活率与
油松无显著差异外 ,造林保存率、平均高、平
均基径、平均年高生长量、平均年基径生长
量、最高年高生长量、最低年高生长量等因子
都显著高于油松。 说明樟子松在小五台山阳
坡、半阳坡的砂粒土壤中的造林保存率比油
松高 ,高生长和基径粗生长都比油松高 ,成林
快 ,前期绿化效果明显。建议在相似的立地条
件下引种樟子松造林。
(上接第 7页 ) 1年或采后即播 ; 1961年 6月
北京市园林局编写的《北京苗木繁殖》一书
中 ,作者提到〔 6〕:因种子含油太多 ,采后必须
马上播种或进行沙藏 ,否则极易丧失发芽力 ;
1982年孙锦等编写的《园林苗圃》一书中 ,作
者提到〔 7〕:由于种子怕失水干燥 ,故要采后及
时混湿沙贮藏 ,以防失去发芽力 ;彭春生在中
国林业出版社出版的《园林苗圃学》一书中也
提及〔 8〕:黄杨、栎类等种子适于 0~ 10℃的低
温湿藏 ; 1983年孙可群在《花卉及观赏树木
栽培手册》中说〔 9〕:黄杨种子采收后秋播或即
沙藏 ,不可干存。 综上所述 ,所有的作者都认
为低温湿藏或层积有利于黄杨种子生活力的
保存 ,而事实上恰恰相反 ,低温湿藏对种子有
害。黄杨种子由于胚根不休眠 ,因而不需要低
温 ,低温则是逆境。当胚根伸出以后 ,上胚轴
还在休眠 ,为解除休眠 ,则需要低温 ,此时低
温就不是逆境了。因此 ,可以总结为一句话 ,
即黄杨种子发芽以前怕低温 ,但发芽以后就
不怕了。低温伤害种子的原因 ,显然是在低温
下 ,原生质膜受到了破坏 ,因而内含物渗出 ,
使细胞死亡 ,但确切的生理机制还不清楚 ,有
待研究。
参考文献
1 郑光华 ,等 .怎样快速测定种子的发芽力 .植物学杂
志 , 1974, ( 2) 18~ 19
2 郑光华 .植物生理学通讯 . 1979, ( 2) , 7~ 13
3 孙锦等 .园林苗圃 , 1982
4 彭春生 .园林树木种子生产 .园林苗圃学 ,中国林业
出版社
5 孙可群 .花卉及观察树木栽培手册 , 1983
9
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