全 文 ：第 34卷第 3期
2007年 5月
浙　江　大　学　学　报(理学版)
Journal of Zhej iang University(Science Edition)
http:// www.journals.zju.edu.cn/ sci Vol.34 No.3M ay 2007
收稿日期:2006-05-10.
基金项目:浙江省教育厅资助项目(20051362);丽水学院科研重点项目 KZ05006.
作者简介:朱圣潮(1964-),男 ,副教授 ,主要从事生物多样性教学与研究工作.
浙西南松叶蕨分布区的群落结构与生境特征
朱圣潮1 , 2 , 莫建军1
(1.丽水学院 生物系 , 浙江 丽水 323000;2.浙江大学 生命科学学院 , 浙江 杭州 310058)
摘　要:松叶蕨(Psilotum nud um)是裸蕨类松叶蕨属孑遗植物 , 由于分布范围的急剧缩小 , 现已处于极度濒危状
态.对分布于浙江缙云的松叶蕨的自然环境进行了野外调查 ,测定群落的总体方差比率及 X2 统计量等种间联结性
指标 ,并测定其土壤含水量 、有机质含量 、pH 值 ,以及植株和土壤中的 K、Ca、Mg、Fe、Zn 、Cu 、M n、Na、Al 、Pb、Cd 等
元素含量.结果表明:松叶蕨群落种类丰富 ,植被类型的次生特征明显.松叶蕨与极少数种群的种间联结性显著, 与
大部分种群种间联结性不显著 , 松叶蕨在群落中具有很大的独立性或随机性.松叶蕨多分布于岩石缝隙或附生在树
干上 ,群落土壤含水量在 12.8%～ 24.6%, pH 值 4.75～ 5.18 ,电导率 0.236～ 0.089 mS· cm-1 , 有机质含量3.60%～
6.08%;松叶蕨对 K 、Na、Ca和 Mg 的需要量较高 ,对 Cu 、Pb 和 Cd等重金属元素的富集能力不显著.
关　键　词:松叶蕨;种间联结;生境;群落;浙西南
中图分类号:Q949.36　　　　文献标识码:A　　　文章编号:1008-9497(2007)03-340-06
ZH U Sheng-chao1 ,2 , MO Jian-jun1(1.Department of B iology , L ishui Institute , Lishui 323000 , China;2.Col-
le ge o f L i f e S ciences , Zhe jiang University , Hangz hou 310058 , China)
Community structure and habitat characteristics of Psilotum nudum distribution zone in Southwest Zhej iang Province.
Journal of Zhejiang Unive rsity(Science Edition), 2007 , 34(3):340 ～ 345
Abstract:Psilotum nudum is a species of primitive vascular plants cla ssified into the Psilopsida and occupie s a very
impor tant position in the evolutionary histor y o f the P teridophytes.In recent year s , P silotum nudum was declined
rapidly in population quantity(number)and w as even disappea red from many locations in Mainland China.The spe-
cies is now consider ed to be r are and endangered in China.Natural environment o f the g row th of Psilotum nudum
popula tions w as investig ated in Jinyun , Zhejiang P rov ince.A series o f par ame te rs fo r the interspecific co rr elation o f
Psi lotum nudum community incluing the collectivity v ariance ratio and X 2 -test based on a 2×2 contingency table ,
the w ater content , o rg anic ma tter content , conductivity and pH in so ils , the content o f K , Ca , Mg , Fe , Zn , Cu ,
Mn , Na , Al , Pb and Cd in soils , and plants w ere determined.The results showed that the species w as rich.The
fea tur e o f seconda ry fo r types of vegetation was remarkable.Between Psi lotum nudum and o thers , a majo rity of spe-
cies pair s were not significant association and few were remarkable.Psilotum nudum was distributed independently or had
random occur rence in different communities.The Psilotum nudum was rock-plant or epiphytic plant.The communities are
distributed in such areas with 12.8%～ 24.6% soil w ater content , 4.75～ 5.18 soil pH , 0.236～ 0.089 mS· cm -1 soil con-
ductance, and 3.60%～ 6.08% organic matter.This plant abso rbes more K , Na , Ca and Mg than other elements.Mean-
time, the accumnlation level of Pb , Cu and Cd was unmarked , to which mo re attention should be paid in cultivation.
Key words:Psilotum nudum;interspecific asso ciation;habitat;community;Southwest Zhejiang
　　松叶蕨(P si lotum nud um)是裸蕨类松叶蕨属
孑遗植物 ,也是松叶蕨亚门在我国唯一的分布种 ,现
存种类对研究植物系统与进化具有重要意义.松叶
蕨附生于树干或生于岩石缝隙中 ,我国的热带 、亚热
带低海拔地区有分布 ,浙江省是其重要分布区之一.
松叶蕨因具有一定的观赏和药用价值 ,其资源目前
在一些地方被无序和过度的开发利用.根据《浙江植
物志》记载 ,松叶蕨在浙江省目前主要分布在浙西南
的缙云 ,浙中的仙居 ,浙南的平阳 、泰顺和乐清等地.
作为一种古老的蕨类植物 ,国内对其的研究主要涉
及到其资源的调查以及孢子形态的观察[ 1] .对其群
落结构和生境特征在国内尚缺乏详细的研究资料.
作者通过对分布在缙云县的松叶蕨群落的野外调
查 ,分析其群落结构特征 ,并对松叶蕨生境的部分指
标进行了测定和分析 ,旨在为孑遗植物的引种栽培 ,
保护 、恢复和扩大松叶蕨种群以及松叶蕨资源的有
效利用提供科学依据.
1　研究地自然环境概况
松叶蕨调查样地分别位于浙江省缙云县黄龙寺
和缙云县仙都国家级风景区(国家公园), 地理位置
120°07′E , 28°42′N ,两分布点相距 16 km ,山地最高
海拔 520 m .研究样地位于中亚热带季风气候区 ,原
生植被属于亚热带常绿阔叶林 ,土壤类型属于红壤
类黄红壤亚类[ 2] , 年均气温 17 ℃, 极端最高温
41 ℃,极端最低温-12 ℃,年均日照 1 376 h ,年均
降雨量 1 669 mm ,年均湿度 72%,土壤成土母质是
砂页岩和花岗岩.
2　材料和方法
2.1　材　料
目的物种松叶蕨的材料均采自岩石缝隙中 ,每
个采集点按随机采集法挖取带孢子囊的少量植株.
在采集松叶蕨的地方 ,于植株周围(离植株最近处)
挖取适量土壤(表层 20 cm),作为土壤样品 ,土壤样
品不含凋落物和腐殖质.
2.2　方　法
土壤含水量测定　把采集到的土壤带回 ,实验
室将样品置于铝盒中 ,称重后于远红外线干燥箱
105 ℃烘 24 h ,然后每 2 h用电子天平称重一次 ,直
到恒重 ,计算含水量.
土壤 pH 值测定　用 SJ-3F 型数显酸度计测
定 pH 值 ,土水比 1∶2.5.
土壤电导率测定　用 DDS-307型电导仪测定.
土壤有机质含量测定　用石蜡加热的重铬酸钾
-硫酸法测定.
土壤含氮量 、含磷量测定　用硝酸试粉比色测
定土壤中硝态氮 ,用钼蓝法比色测定全磷(P 2O5).
植株和土壤矿物质元素测定　用火焰原子吸收
光谱法.
群落调查　采用样方法进行群落结构调查.在
松叶蕨分布的群落中 ,根据不同生境设置 8块主样
地 ,各主样地面积 10 m ×10 m ,在每个样地的四角
外再各设 4个 10 m×10 m 副样方 ,共调查 40个样
方.各样方内乔木层逐木调查 ,记录种名 、胸径 、高
度 、冠幅盖度等;灌木层记录样方内种名 、株数 、高
度 、盖度等;草本层调查种名 ,目测法记录植株数量 ,
盖度等.副样方内仅调查目的物种的有无 ,不计目的
物种的数量 ,用以求出出现度作为目的物种总量的
修正系数.
种间联结测定　将各样方调查资料统计数据排
成 2×2 联列表 ,计算关联测度.
成对物种间联结度测定:χ2 检验采用 Yates的
连续校正公式计算[ 3] :
χ2 =n[ ad-bc-(n/2)] 2/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d),
式中 , n 为取样总数 ,自由度为 1 , χ20.05(1)=3.841 ,
χ20.01(1)=6.635 。当 χ2 <3.841时 ,说明两种间基本
独立;当 3.841≤χ2 <6.635时 ,两种间有一定联结;
当 χ2 ≥6.635时 ,两种间联结极显著。由于 χ2 本身
没有负值 ,判定是否负联结的方法是若 ad>bc ,即
为正联结 ,反之则为负联结 ,若 ad=bc ,则表明两种
间无关联性.
联结系数 AC的测定[ 12] :若 ad≥bc ,则
AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)] ;
若 adAC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)] ;
若 adAC=(ad-bc)/[ (c+d)(b+d)] ;
其中 ,a为两物种均出现的样方数 ,b 、c分别为物种
B和物种 A 出现的样方数 , d 为两个物种均未出现
的样方数;AC的取值范围为-1 ～ 1 , AC值越趋近
于 1 ,表明种间的正联结越强;AC值越趋近于-1 ,
表明种间的负联结越强;AC值为 0时 ,物种间相对
独立.
2.3　仪器与试剂
Sollar M6原子吸收光谱仪及其配套设备(美国
热电);DB-3不锈钢电热板;DHG-9070A 型电热
恒温鼓风干燥箱;722 型分光光度计;BS210S 电子
天平.HNO 3(分析纯), HCl(GR), HClO 4 (分析
纯),HF(分析纯), Na , K , Ca , Zn , Fe , Cu , Mn , Pb ,
Cd的标准液均由上海市计量测试技术研究院提供.
3　结果与分析
3.1　生境土壤特征
通过对松叶蕨依存环境部分指标的测定(见表
341　第 3 期 朱圣潮 , 等:浙西南松叶蕨分布区的群落结构与生境特征
1),结果表明 ,土壤含氮量 0.002 4 ～ 0.003 2 g/kg ,
土壤含磷量 0.000 6 ～ 0.001 8 g/kg , 土壤含水量
12.8%～ 24.6%,土壤 pH 值 4.75 ～ 5.18 ,主要是
因为松叶蕨的研究样地位于亚热带典型的红壤和黄
壤区域 , 土壤呈弱酸性.有机质含量 3.60% ～
6.08%,说明在仙都(样地 Q5 ～ Q8)和黄龙寺(样地
Q1 ～ Q4)两个分布点土壤有机质含量相差较大 ,也
说明松叶蕨群落可以存在于不同肥力的土壤中.土
壤电导率 0.236 ～ 0.089 mS · cm-1 ,土壤电导率高
低与土壤综合肥力有关 ,也说明松叶蕨分布点的土
壤肥力差别较大 ,可以认为 ,松叶蕨在不同肥力的生
境中分布 ,适应性较强.
表 1　松叶蕨分布点部分土壤理化指标
Table 1　The so il phy sica l and chemical facto rs to 8 sites for Psilotum nudum distribution zone
样地 Sites 土壤类型
Types
含水量(%)
Wate r content
pH 值
pH
电导率
(mS· cm-1)
Conductivity
有机质
Organic matter
(%)
全氮(g/ kg)
To tal N
全磷(g/kg)
P content
Q1 黄红壤 16.5 4.92 0.145 5.35 0.002 6 0.001 6
Q2 黄红壤 13.7 4.88 0.163 5.24 0.003 0 0.001 3
Q3 黄红壤 12.8 4.75 0.089 4.70 0.003 2 0.000 8
Q4 黄红壤 13.7 4.75 0.089 4.72 0.002 4 0.000 8
Q5 水稻土 24.6 5.38 0.236 6.08 0.002 7 0.001 8
Q6 黄红壤 20.8 5.18 0.247 5.78 0.003 2 0.001 3
Q7 黄红壤 18.6 5.10 0.195 6.02 0.002 7 0.000 6
Q8 黄红壤 15.3 5.10 0.187 5.43 0.002 6 0.000 8
　　根据典型性选样 ,选择样地 Q3中采集的植株
和样地土壤进行矿质元素含量测定分析.土壤和植
物中的 11种矿质元素的含量测定结果见表 2 ,可以
看出 ,各元素在土壤中的含量为 K>A l>N a>Mg
>Ca>Mn>Fe>Zn>Pb>Cu>Cd;在植株(茎)中
的含量为 K>Na>Al>Mg >Ca>Fe>Mn>Zn>
Cu;在植株(孢子囊)中的含量则为 K >Na>Al>
Ca>Mg >Mn>Fe >Zn>Cu ,植株中 Pb和 Cd 的
含量未测到.
表 2　植物及土壤样品中 11种元素含量
Table 2　The contents o f 11 elements in plant
　samples and soil samples
植株(茎)
(mg/ kg)
植株(孢子囊)
(mg/kg)
土壤
(mg/ kg)
K 1 883.94 1 913.04 3 082.65
Na 381.06 567.66 232.55
Ca 86.55 98.33 68.94
Mg 99.87 65.38 78.46
Zn 8.07 24.190 0 12.35
A l 216.87 186.03 305.27
Fe 46.92 33.67 15.26
Mn 12.90 36.56 42.18
Cu 3.75 4.73 6.35
Pb 0 0 12.30
Cd 0 0 5.13
　　由于受地形和生物气候条件的影响 ,不同的元
素在土壤和植物的不同器官内含量不一样.Mg 、Al
和Fe等 3种元素植株营养体中含量超过孢子囊中 ,
这与它们作为植物营养器官的重要组成部分(如松
叶蕨的地上茎含一定量叶绿素)以及参与营养生长
相一致 。Ca 、Zn和 Mn等 3种元素则是孢子囊中含
量超过营养体中 ,其中 Ca 是孢子囊壁的重要组成
元素 ,Zn 和 Mn则与孢子的发育有关.所测土壤中
K 、Mn和 A l元素的含量普遍较高 ,远高于植物体内
含量 ,其中 K 是植物生长发育必需的大量元素 ,对
松叶蕨的正常生长发育有重要影响 ,土壤中 Mn元
素的相对高含量对避免植物因缺 Mn性非正常生长
是必要的。土壤中 Al元素含量仅次于大量元素 K
的含量 ,是植株中 Al含量的 1.5 倍左右 ,这与酸性
土壤中 A l的溶解度增加有关。但过高的土壤 Al
含量容易引起铝毒害 ,抑制菌根的形成 ,从而降低植
物对不良环境的抵抗能力[ 4 , 5] ,另外 ,A l还可能抑制
对 Ca 、K和 Zn等营养元素的吸收和转运[ 6] .作为植
物生长发育必需的大量元素 K 的含量总体较高 ,说
明植物生长发育对它们需要量较大.Na 、Ca 和 Fe
等 3种有益元素在植株中含量多于土壤 , Ca 和 Fe
进入植物体内后 ,在植物体中已大部分以稳定的化
合物形式存在。由表中可以看出 ,样地土壤和植株
中含有一定量的 Cu ,而土壤中微量的 Pb和 Cd在植
株中未测到.样地土壤中 Cu 、Pb含量低于土壤环境
质量标 准 GB15618 -1995 中 的一 级 标 准的
35 mg/kg ,而 Cd 元素含量则高于标准中的 0.20
mg/kg ,说明了松叶蕨分布点的样地环境有轻微重
金属污染。从 3种重金属元素在土壤和植株中的含
量来分析 ,松叶蕨对重金属的富集作用不显著.
342 浙 江 大 学 学 报(理学版)　 第 34 卷　
植株和土壤中矿质元素的含量是植物体与环境
之间相互作用的结果 ,其中既包括环境与植物体的
相互交换作用 ,也包括群落内凋落物 、土壤微生物等
对环境和植株的影响.松叶蕨虽然主要生于岩石缝
隙中 ,但也受群落环境的综合影响 ,群落土壤中的矿
质元素含量及土壤理化性质都会直接或间接地影响
到松叶蕨种群的生长.根据生境土壤和植株内各元
素含量的测定结果 ,在对松叶蕨种质资源进行的引
种栽培过程中 ,应该在栽培环境中注意补充 K 、Na 、
Ca 和 Mg ,人工栽培基质中应避免 Cu 、Pb 和 Cd 等
元素含量过高而引起的重金属污染 ,也要注意防止
铝含量过高而引起的铝毒对松叶蕨生长的影响.
3.2　群落结构
根据样方数据统计 ,群落内共记录到维管植物
54科 80属 98 种(含变种)[ 7] ,其中蕨类植物 12 科
14属 18种 ,裸子植物4科 4属4种 ,被子植物 38科
62属 76种。属种数量占优势的科为蔷薇科(Rosa-
ceae ,5属 8种),壳斗科(Fagaceae)(4属7种),樟科
(Lauraceae , 3 属 4种),禾本科(Gramineae , 5 属 5
种),菊科(Compositae ,4属 4 种),大戟科(Eupho r-
biaceae ,4属 4种)。区系组成中仅含 1属 1种有 34
科 ,占总科数的 62.96%;仅含 1种的属有 68属 ,占
总属数的 85%.说明了松叶蕨分布区群落的科属组
成较为分散和多样.
3.2.1　生活型
生活型是植物对综合生境条件长期适应而在外
貌上表现出来的植物类型 ,群落外貌主要是由群落
组成种类的生活型决定的.根据 Raunkiaer 生活型
分类系统[ 3] ,笔者统计了浙江缙云松叶蕨两个样地
的维管植物生活型谱(见表 3),从中可以看出 ,松叶
蕨分布地群落中高位芽植物的种类最多 ,共 66种 ,
占总数的 67.35%, 其中常绿高位芽植物种数(39
种)多于落叶高位芽植物(27 种)(比例分别为
59.09%和 40.91%);隐芽植物 19 种 ,种数较多 ,但
其中主要是蕨类植物 ,说明生境较适合于蕨类植物
的生长.而地上芽植物 、地面芽植物和地下芽植物则
较少 ,这种结构体现了该分布地属于潮湿温热的中
亚热带高位芽植物气候.
表 3　浙江缙云松叶蕨分布地群落生活型谱
Table 3　L ife-fo rm spectrum community of Psilotum nudum distribution zone in Jinyun
生活型 Life-fo rm MG MS MC NP H P C H Cr T
物种数 Numbe r of species 5 17 25 12 7 6 5 19 2
占比 Pe rcentag e(%) 5.10 17.35 25.51 12.25 7.14 6.12 5.10 19.39 2.04
　　MG:大高位芽植物 , MS:中高位芽植物 , MC:小高位芽植物 , NP:矮高位芽植物 , HP:草本高位芽植物, C:地上芽植物 , H:地面芽植物 ,
C r:隐芽植物 , T:一年生植物
MG:Megaphanerophy tes , MS:Mesophanerophytes , MC:Microphanerop hytes , NP:Nanophanerophytes , HP:Herbaceou s phanerophytes ,
C:C ham aephytes , H:H em icryptophytes , Cr:Cryptophytes , T:Therophytes
3.2.2　叶的性质
叶的性质反映了群落生态和历史 ,也是构成群
落外貌的重要方面 ,根据 Paijmans对叶的质地的分
类标准和 Barkman 对叶的大小的分类标准统计了
松叶蕨分布地山地维管植物叶的性质[ 3](见表 4)。
表 4　浙江缙云松叶蕨分布地群落叶的性质
Table 4　The character s o f plant leaf of community for Psi lotum nud um dist ribution zone in Jinyun
Leaf size
Me M i Na
Leaf fo rm
Si Co
Leaf char ac te r
F O S T
Leaf margin
En Un
Number of species 29 60 9 62 36 1 36 49 12 52 47
Percentage(%) 29.59 61.23 9.18 63.27 36.73 1.02 36.73 50.0 12.25 53.06 46.94
　　M e:中型叶 , Mi:小型叶 , Na:微型叶;Si:单叶 ,C o:复叶;F:薄叶 , O:草质 , S:革质 , T:厚革质;E n:全缘, Un:非全缘
M e:M esoph yll , Mi:Microphyll , Na:Nan ophyll;S i:Simple , Co:Compound;F:Fimly , O:Orthophyll , S:Sclerophyl l , T :T hick
sclerophyll;En:En ti re , Un:Unenti re
　　其中单叶占 63.27%,复叶占 36.73%;草质叶
占 36.73%,革质叶和厚革质叶共占 62.25%;全缘
叶占 53.06%,非全缘叶占 46.94%。从中可以看
出 ,群落组成以小型叶为主 ,中型叶次之;叶型以单
叶占绝对多数;叶质以革质叶为主 ,草质叶次之;全
缘叶多于非全缘叶.叶的性质反映了松叶蕨分布地
植物群落具有热带森林向温带森林的过渡性质.既
不同于中型 、革质 、单叶 、全缘的热带雨林 ,也有别于
草质叶 、小型叶为主的暖温带落叶阔叶林[ 8 ～ 10] .这
种生活型和叶型分布也表明 ,浙江缙云松叶蕨植物
群落所处的生境较为温热多湿 ,这样的环境条件也
正适合蕨类植物的分布.
343　第 3 期 朱圣潮 , 等:浙西南松叶蕨分布区的群落结构与生境特征
3.2.3　群落成分
群落类型是生境的最重要的组分之一.对缙云
县松叶蕨的两个主要分布地的植物群落组成进行分
析 ,乔木层共 13属 16种 ,主要为裸子植物 、壳斗科
和樟科植物 , 优势物种是马尾松(P inus massoni-
ana)、刺柏(J uniperus formosana)、柳杉(Crypto-
meria japonica)、罗汉松(Podocarp us macrophy l-
lus)、苦槠(Castanopsis sclerophy l la)、木荷(S chi-
ma superba)、香樟(Cinnamomum camphora)、板栗
(Castanea mol lissima)、枫香(Liquidambar f ormo-
sana)等。乔木层的组成中针叶成分个体数较多 ,共
4种75株 ,阔叶树 12种63株;常绿树12种109株 ,
落叶树 4种 29株 ,常绿种类明显占优。灌木层则以
山茶科 、樟科 、蔷薇科 、杜鹃花科植物占优势 ,共 41
属 62种(含部分乔木层的小树)。优势种如杜鹃
(Rhododendron simsii)、油茶(Camel lia olei fera)、
柑桔(Citrus ret iculata)、山胡椒(Lindera g lauca)、
石楠(Photinia serrulata)等。草本层占优势是菊
科 、禾本科和蕨类植物。由于群落内乔木层针叶成
分较多 ,且乔木个体数不是很多 ,因而群落郁闭度不
大 ,使群落内草本层得以在林隙林窗下充分的发展 ,
从样地植被中蕨类植物来看 ,既有阳生耐旱蕨类 ,
如:江南卷柏(Selaginel la moel lendor f f i i)、芒萁
(Dicranopteris pedata)、海金沙(Lygodium ja-
ponicum),刺齿凤尾蕨(Pteris dispar)等;也有阴性
种类 ,如:扇叶铁线蕨(Ad iantum f label lulatum)、
渐尖毛蕨(Cyclosorus acum inatus)、贯众(Cyrtom i-
um f ortunei)等。由于所调查的两个分布地都为旅
游景点 ,海拔都偏低 ,植被受人类活动影响较大 ,从
乔灌木的优势物种来看 ,人工栽植的成分较多 ,部分
植物作为经济林和风景林而得到养护 ,所以研究地
群落并不具有中亚热带常绿阔叶林原生林的典型特
征 ,群落类型次生特点明显.由于松叶蕨多分布于岩
石缝隙中 ,其生境受影响的程度相对较小 ,除非群落
植被受到大面积的火烧影响 ,但与之伴生的植物由
于受到人类活动干扰以及植被的自然演替过程的影
响 ,种间竞争 、他感作用以及群落结构的变化等都可
能对松叶蕨的分布产生影响.
3.3　种间联结
种间联结揭示了群落中种对竞争的结果或群落
的现状 ,能反映出群落内种群间的关系以及种群在
群落中的地位.由 χ2 检验可知 ,群落中没有种群与
松叶蕨存在显著关联 ,正联结的较多(共 43种对 ,占
44.33%),负联结的较少(共 35种对 ,占 36.08%)。
由 AC值可知 , 74.23%的物种与松叶蕨的关联系数
在-0.3 ～ 0.3 之间;与松叶蕨的联结系数 AC在
0.3 ～ 0.5的有 10种 ,占 10.31%,它们是刺齿凤尾
蕨(0.367)、海金沙(0.336)、白茅(Imperata koeni-
gi i , 0.329)、菝葜(Smilax glabra , 0.319)、石韦
(Pyrrosia lingua , 0.316)、倒挂铁角蕨(Asp lenium
normale , 0.312)、醉鱼草(Budd leja lind leyana ,
0.312)、爬藤榕(Ficus sarmentosa var.impressa ,
0.311)、杠板归(Polygonum per foliatum , 0.309)、
狗脊(Woodward ia japonica , 0.301)等.这些种的
生境大多与松叶蕨相似 ,在研究样地中与目的物种
同时出现的机率较大;联结系数 AC>0.5的种对不
存在;联结系数 AC在-0.3 ～ -0.5 的种对有 15
个 ,占 15.46%,它们是杜鹃(Rhododendron simsii ,
-0.488)、连蕊茶(Camell ia fraterna , -0.462)、
乌冈栎(Quercus phi l ly raeoides , -0.384)、柑桔
(-0.361 )、 杜 英 (Elaeocarpus decipiens ,
-0.344)、苦槠(-0.332)、麻栎(Quercus acutissi-
ma , -0.317)、 山 木 通 (Clemat is f inet iana ,
-0.315)、山胡椒(Lindera glauca , -0.312)、板栗
(Castanea moll issima , -0.310)、化香(P latycarya
strobi lacea , -0.310)、硬斗石栎(Li thocarp us han-
cei , -0.310)、石楠(Photinia serrulata , -0.306)、
庐山楼梯草(E latostema stewardi i , -0.303)、山合
欢(Albizzia kalkora , -0.301)等.这些种一般占
据群落的中上层 ,且常分布在山地林中 ,与松叶蕨具
有一定的互斥性 ,也说明了在乔灌木生长较好的群
落内 ,松叶蕨的出现度较低.
从表 5可以看出松叶蕨与其它种群的种间联结
性均不显著 ,这说明松叶蕨群落内目的物种与其它
物种联结关系较为松散 ,群落内物种的分布相对独
立性较高 ,松叶蕨在群落中具有较大的独立性或随
机性 。χ2 检验由于有明确的指标(P <0.01 和 P<
0.05),能比较准确客观地表现种间联结性 ,而联结
系数 AC却能体现出那些由χ2 检验证明不显著的
联结性来.以 χ2 检验为基础 ,结合联结系数 AC共
同来测定种群间的联结性 , 会得到更准确的结
论[ 1 1 , 12] .
4　结　语
对松叶蕨群落结构的调查分析表明 ,分布于岩
缝中的目的物种与群落内其它物种的种间联结度不
高 ,种群分布有较大的随机性.在受人为干扰较大的
次生群落中仍能生长良好 ,生境土壤中微量的重金
属元素对松叶蕨的生长影响不大.浙江缙云的松叶
344 浙 江 大 学 学 报(理学版)　 第 34 卷　
蕨分布区群落次生植被特征明显 ,群落组成受人为
影响较大.作为一个植物系统演化中有重要意义的
孑遗物种 ,在种质资源的保护 、遗传机理等方面还有
待于进一步研究和探索.
表 5　松叶蕨与其它种群种间联结性统计
Table 5　Statistics of inte rspecific a ssocia tion be tw een Psi lotum nudum and other species
正联结 AC >0.5 0.499 ～ 0.300 0.299 ～ 0.100 <0.100物种数 No.species 0 10 15 18
负联结 AC <-0.5 -0.499 ～ -0.300 -0.299 ～ -0.100 >-0.100物种数 No.specie s 0 15 11 9
　　致谢:浙江大学郑朝宗教授审阅并对初稿提出
宝贵意见.研究工作得到浙江省缙云仙都风景区(国
家公园)管委会的支持 ,特致谢忱.
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(责任编辑　涂　红)
345　第 3 期 朱圣潮 , 等:浙西南松叶蕨分布区的群落结构与生境特征