全 文 ：＊蓝猪耳研究进展
侯雷平 ,李梅兰
(山西农业大学园艺学院 ,山西太谷 030801)
摘　要:由于特殊的花器官结构和开花习性 ,蓝猪耳成为一种理想的适于进行科学研究的观赏花卉。介绍
了蓝猪耳组织培养和遗传转化国内外研究的概况 , 并详细论述了利用蓝猪耳为材料进行授粉受精机理和
花色代谢研究的一些最新成果。
关键词:蓝猪耳;组织培养;遗传转化;授粉受精;花色代谢
中图分类号:S681.9　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-2481(2008)05-0088-05
ProgressinResearchofTorenia
HOULei-ping, LIMei-lan
(TheCollegeofHorticulture, ShanxiAgriculturalUniversity, Taigu030801, China)
Abstract:Toreniaisanopticalornamentalplantforscientificresearchbecauseofitsspecificflowerstructureandflower-
inghabit.Thepaperintroducedtheresearchprogressintissuecultureandgenetictransformationoftoreniaaroundtheworld
andsummarizednewresultsindetailsaboutfertilizationandflowercolormechanismusingtoreniaastheresearchmaterial.
Keywords:Torenia;Tissueculture;Genetictransformation;Fertilization;Flowercolormechanism
　　随着人们生活水平的提高 ,对花卉的需求量
逐年增加 ,目前花卉已成为人们生活中不可缺少
的一部分 ,因此有关花卉方面的研究也就变得越
来越重要。
蓝猪耳 (ToreniafournieriLinden)又名夏
堇 、虎口仔 ,是玄参科蓝猪耳属(翼萼属)的一年
生草本植物 。它原产于印度支那半岛 ,主要分布
于亚洲 、非洲的热带和亚热带地区 ,喜欢温暖湿
润的气候 ,不耐寒 ,适宜作为花坛和地被植物用
于夏季花卉的栽培 , 是一种重要的夏季观花植
物 。随着近年来育种新技术的应用 ,许多新花
色 、花型和株型的品种产生并受到人们的普遍欢
迎 。除作为重要的夏季观赏花卉以外 ,由于生长
周期短 、容易再生 、种子小且数量多 、适合热带气
候以及具备特殊的裸露胚囊[ 1] ,蓝猪耳还是一种
理想的植物细胞分化 、花器官发育和授粉受精研
究的模式植物 。因此蓝猪耳不仅在园艺生产实
践中占有重要的地位 ,而且还具有很高的科研价
值。
1　蓝猪耳组织培养研究概况
组织培养技术在花卉生产中的应用不仅为
花卉的快繁提供了保证 ,而且还在花卉植物的脱
毒栽培中发挥作用 。在育种中组织培养可使育
种的材料微型化 ,便于原始材料的保存和有益变
异的选择。另外组织培养技术的完善还是生物
工程技术中的基本研究手段 ,是分子育种技术的
关键步骤之一 。因为成功的植物基因转化首先
依赖于良好的植物受体系统 ,而所谓受体系统就
是用于转化的外植体通过组织培养途径或其他
非组织培养途径 ,能高效 、稳定地再生无性系 ,并
能接受外源 DNA整合 ,对转化筛选试剂敏感的
再生系统。因此组织培养的技术和方法直接关
系到转基因的成败 ,是植物基因转化不可缺少的
·88·
山西农业科学 2008, 36(5):88 ～ 92　　　　　　　　　　　　　　　　　　　JournalofShanxiAgriculturalSciences
＊收稿日期:2008-01-23
项目来源:山西省自然科学基金项目(20041091);中国博士后科学基金项目(2004036504)
作者简介:侯雷平(1963-),男 ,山西垣曲人 ,副教授 ,主要从事设施园艺教学与研究工作。
步骤 ,是进行基因转化的先决条件。
早在 1973年 Chlyah[ 2]就已经开始了蓝猪耳
组织培养方面的研究 ,发现蓝猪耳的表皮层(茎
段)可以形成各种组织器官 。当联合施用 IAA
和激动素或者单独施用 6-BA会诱导不定芽的
产生 ,仅使用 IAA或 NAA可以诱导不定根的产
生 。后来 Kamada[ 3]和 Tanimoto等[ 4]进一步研究
了外植体生理状态 、培养基成分 、植物激素等对
茎段不定芽形成的影响 。用生长素和细胞分裂
素等处理离体的茎段 ,发现生长素类可以诱导愈
伤组织和根 、芽的产生 ,而细胞分裂素可以诱导
芽的形成。当茎段同时采用 NAA和 6-BA处理
时 ,可以诱导较高的出芽率 。 Tanimoto等 [ 5]还进
行了蓝猪耳离体花芽形成的培养和离体胚培养。
在 1996年 , Hadi和 Bridgen[ 6]提出了蓝猪耳组织
培养的优化条件 ,使得蓝猪耳离体培养条件基本
成熟。
我国进行蓝猪耳组织培养的研究较晚。最
初佟晓南等 [ 7]研究了不同激素配比对蓝猪耳叶
片再生的影响 ,发现 6-BA和 NAA配合最适于
蓝猪耳叶片芽的诱导。后来陶均等 [ 8]进行蓝猪
耳叶片经过愈伤组织再分化芽的研究 ,发现叶片
在 MS+2, 4-D+NAA的培养基中能形成愈伤
组织 ,愈伤组织再转到含 6 -BA和 NAA的 MS
培养基中可以分化芽体。宾金华等 [ 9]进行蓝猪
耳植株诱导愈伤组织的研究 ,发现光照下带有根
的完整植株生长在 MS+NAA0.15 mg/L+
6-BA2 mg/L的培养基上能够诱导出大量的愈
伤组织 。无菌苗的幼叶在培养基 MS+NAA0.1
mg/L+6-BA2mg/L中不定芽诱导率最高达
到 81.3%, 在 MS+NAA0.1 mg/L+6 -BA
0.5mg/L培养基上有效不定芽数最多。在前人
试验结果的基础上 ,李梅兰等 [ 10]进行了蓝猪耳
再生最佳培养基的筛选 ,得出 1/2 MS+BA1
mg/L+NAA 0.1 mg/L, MS +BA1 mg/L+
2.4-D0.1 mg/L和 1/2 MS分别是诱芽 、诱愈
及生根的最佳培养基 。不同外植体诱芽结果显
示 ,根 、茎和叶片都可以诱导不定芽的产生 ,但以
叶片诱导的效率为最高 ,诱导率可达 90.91%。
几种再生体系比较的结果表明 ,蓝猪耳叶片诱芽
的再生体系为最佳再生体系。无菌苗叶片接种
6 d时 ,叶片就长出了均匀且稀疏的高 1 mm的
小芽 ,经过继代 ,一个月就可以切下小苗进行生
根 , 3 ～ 5 d后无菌苗就可以生根 ,长到一定的大
小就可以移栽 ,成活非常容易 。这样蓝猪耳的再
生体系就进一步被优化 ,可以应用于大批量的生
产和科学研究中 。
2　蓝猪耳遗传转化研究进展
在花卉植物的育种中 ,传统上主要采用芽突
变体扦插和杂交育种的方法 ,这些方法难度大 ,
周期长。随着分子生物学技术的逐渐发展 ,分子
育种(转基因)技术在改良植物花色[ 11] 、花期 、采
后寿命 、花型 、株型等方面取得重要的进展 [ 12] ,
这就为蓝猪耳的品种选育和改良提供了一条新
的途径 ,因此蓝猪耳遗传转化研究就变得非常必
要。
目前蓝猪耳遗传转化系统在国外已经比较
完善。早在 1995年 ,日本的 Aida[ 13]就发表了根
癌农杆菌介导的蓝猪耳转化方法 ,并在 2001年
正式出版 [ 14] 。现在日本通过遗传转化已经成功
地进行了蓝猪耳花期延长 、花色改良及抗除草剂
等方面的分子育种。 Aida[ 15]将乙烯合成关键酶
ACC氧化酶的正义和反义基因分别转入蓝猪耳
植物都得到了花期延长的新品种 。野生型植物
花期平均为 2 d,而正义转基因植物花期平均为
2.7 ～ 7.1 d,反义转基因植物为 2.5 ～ 2.7 d,经
过转化得到的转基因植株花期均比野生型延长 。
经过后代的遗传性分析 ,引入的性状可以在后代
稳定遗传。
在花色和花型改良方面 , Aida等[ 16, 17]利用
正 、反义基因引入可以使植物的内源基因失活 ,
从而导致花色代谢发生变化的原理 ,将 CHS和
DFR基因以正义和反义的方式转入蓝猪耳植株
中 ,产生的转基因植株花朵出现了几种性状:有
的花冠较野生型颜色变浅 ,有的颜色比野生型加
深 ,而且花冠和花筒的颜色变化不同步 ,反义基
因整合的植株趋向于颜色全部变浅 ,而正义基因
整合的植株花筒变浅的程度强于花冠变浅的程
度 ,花冠和花筒颜色的对比度增加。另外还伴随
产生了一些花瓣为波纹状和斑点状着色模式的
新品种 [ 18] ,有的花瓣内部颜色较花瓣边缘的颜
色更深 ,有的花瓣深浅颜色呈现斑点状分布 ,得
到了一系列新的花色品种 。对转基因植物进行
后代遗传分析的结果表明 ,产生的新性状可以稳
定遗传给后代 。另外 RNA干扰(RNAi)技术也
已经成功的应用于蓝猪耳的花色改良方面 ,
Fukusaki等 [ 19]将 CHSmRNA的编码区和 3′端的
·89·
侯雷平等:蓝猪耳研究进展
非翻译区分别作为 RNAi的靶位点 ,成功的诱导
了基因的沉默 ,使原来的蓝色花分别转变为白色
和浅色的花 。
我国蓝猪耳遗传转化的研究起步略晚 ,但已
经获得成功 ,而且转化效率也比较高。陈丙春
等 [ 20]进行根癌农杆菌介导蓝猪耳遗传转化的研
究 ,发现蓝猪耳转化芽的最适卡那霉素浓度为
400mg/L,菌液浸染时以稀释 74倍的菌液浸染
叶盘 10 ～ 20 min为宜;进行共培养时 ,在含 20
μmol/L乙酰丁香酮的固体培养基上共培养 7 ～ 8
d,可获得转化芽诱导率为 27.2%;另外在不同
外植体的比较中 ,茎段作为外植体 ,其转化芽诱
导率要高于叶盘的转化芽诱导率 ,而且其转化芽
比叶盘的转化芽健壮;试验结果还表明 ,根癌农
杆菌介导的蓝猪耳转化获得了抗性再生植株 ,转
化率为 24.1%。李梅兰等 [ 21]系统研究了影响根
癌农杆菌介导蓝猪耳转化效果的各方面因素 ,初
步建立了一套高效稳定的蓝猪耳遗传转化系统 ,
研究结果表明 ,农杆菌侵染叶片外植体效率最
高 ,外植体预培养不利于农杆菌的侵染 ,乙酰丁
香酮能大大提高根癌农杆菌转化蓝猪耳的效率;
另外 ,菌液浓度 、侵染和共培养的时间及再生的
途径等均对转化效率有一定的影响 ,一般以菌液
浓度 OD600值为 0.5的菌液侵染 5 min的 GUS
染色外植体百分率最高 ,染色效果也是该组合最
佳;共培养以 25℃共培养 4 d即可;比较不同的
再生途径 ,通过诱愈再生体系和直接诱芽再生体
系都可以成功地进行外源基因的转化 ,诱芽和诱
愈抗性苗产生的频率分别为 7.33%和 8.33%
(抗性小苗数 /外植体数),两者差别不大。由于
诱愈途径耗费时间比较长 ,因此在实践中以叶片
诱芽再生途径较为理想 。在蓝猪耳的遗传转化
研究中 ,叶片外植体与农杆菌共培养后 ,经过抗
性芽的诱导 、根的再生 , 70 d左右就可以获得抗
性苗。抗性植株经 GUS染色 、PCR分析和 South-
ernblot检测 ,外源基因已经整合到蓝猪耳基因
组中 ,转化频率为 7% ～ 8%。
3　蓝猪耳在植物授粉受精研究中的
应用
　　由于蓝猪耳再生容易 ,且在胚囊发育的四核
期 ,胚囊从胚珠的珠孔端伸出形成一个裸露的胚
囊 。在胚囊发育成熟时 ,助细胞 、卵细胞和大部
分中央细胞均暴露在胚珠组织之外 ,所以是研究
被子植物细胞分化 、胚囊发育和受精过程极好的
模式植物。 Cantrild等[ 22]以蓝猪耳为材料 ,在茎
间组织表皮细胞的细胞质和内质网部位分别微
注射放射性多肽和糖苷 ,发现细胞质注射的细胞
看不到糖苷在细胞间的交换 ,而注射入内质网类
似结构的细胞在相邻细胞中可以观察到探针的
迅速扩散。这项研究的结果证实 ,内质网在细胞
间物质的交流中发挥作用 。
Walwork等 [ 21]利用共聚焦显微镜对蓝猪耳
的授粉受精过程进行研究 ,发现受精过程在授粉
后的 12 ～ 16 h内连续进行 ,精细胞和卵细胞的
高频率融合主要发生在授粉后的 14 h的时段 。
精细胞穿过降解的助细胞要花几个小时 ,而精细
胞和各自雌配子的融合同时进行 。另外他们还
观察了授粉受精过程中胚囊结构和卵细胞 、助细
胞细胞壁结构的变化 。
Tetsuya[ 24]研究蓝猪耳花粉管和胚囊离体受
精的过程 ,发现活助细胞的丝状器在花粉管的伸
长过程中对花粉管的生长起着准确的指导作用 ,
助细胞可以控制花粉管生长的方向 ,花粉管只选
择完整的 、未受精的胚囊 ,而不会选择胚珠经过
热处理或助细胞遭到破坏的那些胚囊 ,说明花粉
管受离体活助细胞丝状器的特异吸引 。后来通
过蓝猪耳花粉和胚囊离体培养技术的改进 , Tet-
suya[ 25]详细观察了蓝猪耳花粉管进入胚囊的受
精过程 ,当花粉管到达目的胚囊后 ,就进入到珠
孔端 ,在两个助细胞之间挤出一条通道 ,然后花
粉管顶端破裂 ,开始爆发式的喷出内含物 ,喷出
的内含物随后快速流入胚囊 。花粉管物质的释
放马上促使一个助细胞破裂 ,而另一个助细胞可
以存活几天 ,在花粉管释放物质的起始时 ,助细
胞保持完整 ,当完全释放后 ,该助细胞也马上降
解以将雄配子转移到雌配子处 。 Higashiya-
ma[ 26] ]对蓝猪耳授粉受精过程中助细胞在花粉
管进入过程中的功能进行研究 ,也得出助细胞是
双受精过程中花粉管生长方向的导引者和接受
者的结论。这些结果对于研究开花植物的两性
生殖过程具有非常重要的意义 。
我国利用蓝猪耳为材料进行的授粉受精机
理研究也比较多 。房克凤等[ 27]利用蓝猪耳进行
了胚胎发生过程中细胞表面 3种凝集素受体动
态分布的研究。姚成义 [ 28]等研究了钙和硼对蓝
猪耳花粉萌发和花粉管生长的影响。结果表明 ,
Ca2+主要影响花粉萌发速度和花粉管生长速度 ,
·90·
山西农业科学 2008年第 36卷第 5期
低 Ca2+不利于花粉管生长;而高 Ca2+抑制花粉
萌发速度和花粉管生长 , 在稍高于最适 Ca2+浓
度的条件下 ,花粉管生长早期呈现波浪形 。硼明
显影响花粉萌发频率及花粉管形态 ,花粉管生长
必需硼 ,但不同浓度的硼对花粉管生长速度影响
不明显 ,在高浓度硼条件下生长较长时间 ,花粉
管也同样呈现出波浪形。 Han等[ 29]通过对蓝猪
耳开花前后受精卵和中央细胞(极核)的行为研
究 ,发现开花前中央细胞和卵细胞有较高的协同
渗透 ,大小达 10 kDa的分子可以从中央细胞进
入到卵细胞 ,更大的分子不能通过渗透膜 。当胚
乳成熟后 ,约是开花后 2 d,这种协同渗透作用减
弱 ,只有小于 3kDa的分子可以由中央细胞扩散
到卵细胞。受精后初生胚乳细胞和受精卵之间
似乎没有协同渗透作用 ,因为经过微注射的胚
囊 ,有一半小到 521 Da的分子不能进入到受精
卵中。后来袁明等[ 30]通过对蓝猪耳活体胚囊的
研究 ,发现中央细胞和初生胚乳细胞中的微丝骨
架在细胞核迁移时发生了显著的变化 。授粉前 ,
微丝在中央细胞的周质位置呈现短束状随机分
布 ,开花两天后它们组装成截然不同的微丝网
络 ,在这个阶段 ,次生核(两个极核形成)位于中
央细胞中央位置并与短束状的微丝列阵相联系。
在授粉发生后不久 ,分布在珠孔端的微丝发生片
断化 ,此时次生核与卵细胞相邻。受精后初生胚
乳细胞核从卵细胞处移开 ,在初生胚乳细胞中微
丝又重组形成清晰的网络结构。用 latrunculinA
(LAT-A)和细胞松弛素 B(cytochalasinB, CB)
破坏微丝骨架得到的试验结果证实 ,微丝参与了
中央细胞中的细胞核迁移运动;在受精过程中微
丝骨架的动力学特性在中央细胞和初生胚乳细
胞的细胞质重组中起重要作用。陈素红等 [ 31]成
功地分离了蓝猪耳的卵细胞和合子 ,这为单细胞
水平上深入进行高等植物受精机理的研究打下
了基础 。
4　蓝猪耳在花色代谢研究中的应用
由于蓝猪耳生长期短 ,开花早 ,从播种到开
花约需两个多月 ,苗期生长较为迟缓 ,但一旦植
株长到 10cm左右就开始迅速生长 ,只要营养充
分 、气候适合 ,花期可长达数月 ,而且花朵繁茂 ,
因此很适合进行花器官发育及花色代谢方面的
研究[ 32] 。 Ueyama等 [ 33] 克隆了蓝猪耳编码类黄
酮合成相关酶 F3′H的基因 F3′H,该基因的氨基
酸序列与拟南芥和矮牵牛相关基因的氨基酸序
列具有较高的同源性 。基因转化的结果表明 ,基
因的引入抑制了内源 FNSⅡ 基因的表达 ,使花
色素的含量减少 ,从而产生了淡蓝色和红色品系
的品种。Nagira等 [ 34]利用蓝猪耳的叶片外植体
诱芽 ,先在正常营养条件和标准光照处理下生长
10d,然后在黑暗中生长 10 d,接着将叶片移到
含 7%葡萄糖但不含 BA的培养基中并对其进行
了正常光照条件处理 , 6 d后再生芽开始合成花
青素 ,而且以后花青素含量一直保持上升 ,但叶
绿素含量下降。在这些试验中 ,无论是光周期发
生变化还是糖含量改变(渗透胁迫)都可以诱导
花青素的合成 ,而一旦花青素的合成被起始 ,叶
绿素含量降低 ,就不能再转回到芽再生的路径 ,
这为花青素合成代谢的研究提供了一个较好的
模型 。
5　展望
蓝猪耳盛花期较长 ,花朵繁茂 ,因此适合地
被和花坛的种植 ,是一种重要的热带花卉。除作
为重要的夏季观赏花卉栽培以外 ,蓝猪耳还是一
种理想的植物细胞分化 、花器官形成和授粉受精
研究的模式植物 。相信随着蓝猪耳各方面研究
的开展 ,将推进其他研究的进一步深入。
参考文献:
[ 1] 　TetsuyaH, KuroiwaH, KawanoS.GuidanceinVitroofthe
PolenTubetotheNakedEmbryoSacofToreniafournieri
[ J] .PlantCel, 1998, 10:2019- 2031.
[ 2] 　ChlyahH.Neoformationdirigaeapartirdefragmentd or-
ganesdeToreniaFournieriLindcultivesinvitro[J] .Biologi-
calPlantarum, 1973, 15:80-87.
[ 3] 　KamadaHandHaradaH.Influenceofseveralgrowthregula-
torsandaminoacidoninvitroorganogenesisofToreniafourni-
eriLind[ J] .JournalofExperimentalBiology, 1979, 114:27
-36.
[ 4] 　TanimotoS, HaradaH.EfectsofIAA, zeatin, ammonium
nitrateandsucroseontheinitiationanddevelopmentoffloral
budsintoreniastemsegmentsculturedinvitro[ J] .PlantCell
Physiology, 1981, 22:1553-1560.
[ 5] 　TanimotoS, MiyazakiA, HaradaH.Regulationbyabscisic
acidofinvitroflowerformationintoreniastemsegment[ J] .
PlantCelPhysiology, 1985, 26:675-682.
[ 6] 　HadiMZ, BridgenMP.Somaclonalvariationasatooltode-
veloppestresistantplantsofToreniafournieri`Compacta
Blue [ J] .PlantCel, TissueandOrganCulture, 1996, 46
(1):43-50.
[ 7] 　佟晓南 ,韩玉珍 ,徐　侠.蓝猪耳的组织培养和植株再生
·91·
侯雷平等:蓝猪耳研究进展
[ J].植物生理学通讯 , 2002, 38(3):255.
[ 8] 　陶　均 , 李　玲.蓝猪耳组织培养和植株再生条件研究
[ J].华南师范大学学报(自然科学版), 2004(4):100-
105.
[ 9] 　宾金华 ,禹艳红 ,肖文娟 ,等.蓝猪耳再生系统的建立 [ J] .
广西农业生物科学 , 2004, 23(4):291-295.
[ 10] 　李梅兰 ,康培婧 ,李洪清.蓝猪耳再生条件优化及不同外
植体再生比较 [ J] .山西农业大学学报 , 2005, 25(1):34
-37.
[ 11] 　李洪清 ,李美茹 ,潘小平 , 等.花色改造基因工程 [ J] .中
国生物工程杂志 , 2003, 23(7):42 -46.
[ 12] 　李美茹 ,陈金婷 , 孙梓健 , 等.花卉分子育种的研究进展
[ J] .热带亚热带植物学报 , 2003, 11(1):87-92.
[ 13] 　AidaR, ShibataM.Agrobacterium-mediatedtransforma-
tionofTorenia[J].BreedingScience, 1995, 45:71-74.
[ 14] 　AidaR, ShibataM.Transformationintorenia, Vol.48.in:
Y.P.S.Bajaj(Ed.), BiotechnologyinAgricultureand
Forestry, SpringerVerlag, Berlin, Heidelberg, 2001.
[ 15] 　AidaR, YoshidaT, IchimuraK.Extensionofflowerlongev-
ityintransgenictoreniaplantsincorporatingACCoxidase
transgene[ J].PlantScience, 1998, 138:91-101
[ 16] 　AidaR, YoshidaT, KnodoT.Copigmentationgivesbluer
flowersontransgenictoreniaplantswiththeantisensedi-
hydroflavonol- 4 -reductasegene[ J].PlantScience,
2000, 160:49-56.
[ 17] 　AidaR, KishimotoS, TanakaY.Modificationofflowercolor
intoreniabygenetictransformation[ J] .PlantScience,
2000, 153:33 - 42.
[ 18] 　AidaR, KishimotoS, ShibataM.Atransgenelocusisre-
quiredforwave-paternedflowersoftransgenictorenia
plants[ J] .AnnalsofBotany, 2001, 87:405 -409.
[ 19] 　FukusakiE, KawasakiK, KajiyamaS.Flowercolormodula-
tionsofToreniahybridabydownregulationofchalconesyn-
thasegeneswithRNAinterference[ J] .JournalofBiotech-
nology, 2004, 111(3):229-240.
[ 20] 　陈丙春 ,齐一伯 ,唐　宇 ,等.根癌农杆菌介导的蓝猪耳遗
传转化 [ J] .农业生物技术学报 , 2005, 13(3):299-303.
[ 21] 　李梅兰 ,王小菁 ,李洪清.根癌农杆菌介导蓝猪耳转化系
统的建立 [ J] .园艺学报 , 2006, 33(1):105-110.
[ 22] 　CantrilLC, OveraRL, GoodwinPB.Cel-to-celcom-
municationviaplantendomembranes[ J] .CellBiologyInter-
national, 1999, 23(10):653-661.
[ 23] 　WalworkMABandSedgleyM.Earlyeventsinthepenetra-
tionoftheembryosacinToriniafournieriLind.[ J] .Annals
ofBotany, 2000, 85:447 - 454.
[ 24] 　TetsuyaH, KuroiwaH, KawanoS.GuidanceinVitroofthe
PolenTubetotheNakedEmbryoSacofToreniafournieri
[ J] .ThePlantCel, 1998, 10:2019-2031.
[ 25] 　TetsuyaH, KuroiwaH, KawanoS.ExplosiveDischargeof
PolenTubeContentsinToreniafournieri[J].PlantPhysiol-
ogy, 2000, 122:11-13.
[ 26] 　HigashiyamaT.Thesynergidcel:attractorandacceptorof
thepolentubefordoublefertilization[ J].JournalofPlant
Research, 2002, 115(1118):149-160.
[ 27] 　房克凤 ,孙蒙祥 ,周　嫦.烟草与蓝猪耳胚胎发生中细胞
表面三种凝集素受体的动态分布 [ J] .植物生理与分子
生物学学报 , 2003, 29(5):463-468.
[ 28] 　姚成义 ,赵　洁.钙和硼对蓝猪耳花粉萌发及花粉管生长
的影响 [ J] .武汉植物学研究 , 2004, 22(1):1-7.
[ 29] 　HanYZ, HuangBQ, ZeeSY.Symplasticcommunication
betweenthecentralcelandtheeggapparatuscelsinthe
embryosacofToreniafournieriLind.beforeandduringfer-
tilization[J] .Planta, 2000, 211(1):158-162.
[ 30] 　袁　明 ,傅　缨 ,王　凤 ,等.蓝猪耳受精过程中中央细胞
和初生胚乳细胞中微丝骨架的组装和细胞核的迁移
[ J].中国科学(C辑), 2002, 32(1):13 -22.
[ 31] 　陈素红 ,杨延红 ,廖景平 ,等.蓝猪耳卵细胞和合子的分离
[ J].植物生理和分子生物学学报 , 2005, 31(4):383-
388.
[ 32] 　NakajimaJ, TanakaY, YamazakiM.SaitoK.Reaction
mechanismfromleucoanthocyanidintoanthocyanidin 3 -
glucoside, akeyreactionforcoloringinanthocyaninbiosyn-
thesis[ J] .JournalofBiologicalChemistry, 2001, 276
(28):25797-25803.
[ 33] 　UeyamaY, SuzukiK, Fukuchi-MizutaniM.Molecularand
biochemicalcharacterizationoftoreniaflavonoid3 -hydrox-
ulaseandflavonesynthaseⅡ andmodificationofflowercolor
bymodulatingtheexpressionofthesegenes[ J] .PlantSci-
ence, 2002, 163:253 -263.
[ 34] 　NagiraY, OzekiY.Asysteminwhichanthocyaninsynthesis
isinducedinregeneratedtoreniashoots[J] .JournalofPlant
Research, 2004, 117(5):377-383.
·92·
山西农业科学 2008年第 36卷第 5期