全 文 ：0 引言
珍贵树种具有硬度高、密度大、颜色深和纹理美
观的特点，中国对珍贵树种木材的需求量越来越大，但
现有资源严重匮乏，后备资源不足。大力发展珍贵阔
叶树种、林种势在必行 [1]。赤皮青冈(Cyclobalanopsis
gilva)又名红绸、赤皮稠、湖南石槠等，为壳斗科
(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)常绿高大乔木，树
皮暗褐色，小枝、叶柄、叶下面、花序轴、苞片、壳斗壁密
被黄褐色或灰黄色星状绒毛。干直，能长成大材，边材
淡黄褐色，心材赤红色，色泽艳丽，纹理直，质坚重，强
韧性耐撞击，为优良硬用材之一，是本属中上乘木材。
在中国主要分布在浙江、福建、台湾、湖南、广东、贵州
等省。赤皮青冈生于海拔300~1500 m的山地，是珍贵
的濒危树种，而且是上等的珍贵用材，适做家具、车船、
基金项目：国家科技支撑计划课题“楸树和赤皮青冈珍贵用材林定向培育技术研究与示范”(2012BAD21B03)；中南林业科技大学研究生科技创新基
金项目“配方施肥对赤皮青冈幼苗生长和生理指标的影响”(2012sx03)。
第一作者简介：李金华，男，1971年出生，湖南沅陵人，博士研究生，高工，主要从事森林培育方面的研究。通信地址：410004湖南省长沙市韶山南路
498号中南林业科技大学林学院，Tel：0731-85623011，E-mail：ljh8612 @126.com。
通讯作者：李志辉，男，1957年出生，湖南安化人，教授，博士，博士生导师，主要从事森林培育教学和研究。通信地址：410004湖南省长沙市韶山南路
498号中南林业科技大学林学院，Tel：0731-85623011，E-mail：lzh1957@126.com。
收稿日期：2013-03-18，修回日期：2013-04-24。
浙江宁波赤皮青冈不同家系苗期光合特性差异分析
李金华 1,2，赵嫦妮 1，许德禄 3，李志辉 1
（1中南林业科技大学林学院，长沙 410004；2国家林业局，北京 100714；
3汨罗市玉池国有林场，湖南汨罗 414400）
摘 要：通过研究不同家系赤皮青冈苗期光合特性，为家系选择与遗传资源保护提供理论依据。以7个
家系赤皮青冈1年生幼苗为试验材料，研究家系间光合特性差异。研究结果表明：赤皮青冈幼苗净光合
速率、叶绿素含量、气孔导度与蒸腾速率在家系间差异显著，气孔导度、蒸腾速率与净光合速率呈显著相
关，净光合速率与胞间CO2浓度呈显著负相关；赤皮青冈苗木光合特性家系间存在显著的遗传变异，气
孔导度可能是导致其差异的重要因素；在所选家系中，6号为最优家系。
关键词：赤皮青冈；家系；光响应曲线；净光合速率；蒸腾作用
中图分类号：S722.5 文献标志码：A 论文编号：2013-0725
Study on Photosynthetic Characteristic Variation of Different Families of
Cyclobalanopsis gilva at Seedling Stage
Li Jinhua1,2, Zhao Changni1, Xu Delu3, Li Zhihui1
(1Forestry College, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004;
2State Forestry Administration, Beijing 100714; 3Yuchi State Forest Farm in Miluo, Miluo Human 414400)
Abstract: Research photosynthetic characteristic variation of different families of Cyclobalanopsis gilva,
providing theoretical basis for family selection and heredity resources conservation. Test materials were 1
year’s Cyclobalanopsis gilva, seedling about 7 families. Study the differences about photosynthetic
characteristic of families. The results indicated: Among the families seedling, the Pn, Chl, Gs and Tr had
significant differences. Gs, Tr were significant correlation with Pn. Pn was significant negative correlation with
Ci. The photosynthetic characteristic among families existed significant hereditary variation. Gs maybe the key
factor. In the selecting families, the 6th was the best.
Key words: Cyclobalanopsis gilva (Bl.) Oerst; family; Pn-PFD; photosynthetic; transpiration
中国农学通报 2013,29(22):6-9
Chinese Agricultural Science Bulletin
李金华等：浙江宁波赤皮青冈不同家系苗期光合特性差异分析
纺织器材、乐器、运动器材等[2-3]。目前，国内外对赤皮
青冈的研究较少，主要在地理分布和分类方面[4-6]，也有
对赤皮青冈种子雨的特征和福建省的赤皮青冈群落进
行了调查[7-8]。
光合作用是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和
水合成有机物，同时释放氧气的过程[9]。对植物的光
合作用，最早可以追溯到 18世纪末至 19世纪初[10]，随
后有许多学者在各方面做了较多研究[11-15]。但关于赤
皮青冈种源、家系较为全面的光合特性差异尚未见报
道。笔者对浙江省宁波市赤皮青冈的7个不同家系幼
苗的叶绿素含量及在一定光照强度下的蒸腾速率、净
光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用率等光
合特性进行测定并比较分析，旨在揭示家系间苗期光
合特性差异，为优良家系的选择和杂交育种的亲本选
择及资源保护利用提供一定的依据。
1 材料与方法
1.1 试验地自然条件
试验地设在湖南长沙中南林业科技大学森林培育
学科苗圃内，亚热带季风气候，四季分明。春末夏初多
雨，夏末秋季多旱；春湿多变，夏秋多晴，严冬期短，暑
热期长。年平均气温 16.8~17.2℃，极端最高气温为
40.6℃，极端最低气温为 -12℃。年平均总降水量
1422.4 mm。水资源以地表水为主，水资源充足，年均
地表径流量达808亿m3。全年无霜期约275天。
1.2 试验材料
试验所用的赤皮青冈苗木为来自浙江宁波7个不
同母株的种子育苗并移栽后的容器苗，分别为浙江 1
号、浙江 2号、浙江 3号、浙江 4号、浙江 5号、浙江 6号
和浙江 7号，苗木生长较一致，平均苗高 22.54 cm，平
均地径为3.38 mm。
1.3 测定方法
采用丙酮法于 2012 年 5 月 6 日提取并测
定叶绿素含量；采用美国生产的便携式 LI-6400
光合测定仪于 2012 年 5 月 8 日对 1 年生幼苗进
行光合测定。选择长势较好、无机械损伤的植物，
顶芽以下 3~5个成熟、无虫眼叶片进行测定，每个
家系 3株，3次重复。通过对各家系光响应曲线的
测定，得到各家系饱和光强约为 1000 μmol/(m2·s)，
因此设置光强(PAR)为 1000 μmol/(m2·s)，测定指标包
括：蒸腾速率 [(Trmmol，mmolH2O/(m2·s))、净光合速
率 [Photo， μmolCO2/(m2 · s)]、 气 孔 导
度 [Cond， mmolH2O/(m2 · s)]、 胞 间 CO2 浓
度(Ci，μmolCO2/mol)、水分利用率(WUE=Pn/Trmmol，μmol
CO2/mmolH2O)。
1.4 数据统计
绘图和数据统计分析主要采用 Excel和 SPSS软
件完成。
2 结果与分析
2.1 赤皮青冈不同家系苗木光合特性变异分析
2.1.1 各家系的光响应曲线比较 由图 1可知，光强小
于 200 μmol/(m2·s)时，赤皮青冈苗木的净光合速率升
高速度较快，随后升高速度减慢，当光强达到
1000 μmol/(m2·s)时，大部分家系的净光合速率都达到
最大值，之后随着光强的继续增大，各家系的净光合速
率出现了不同程度的下降，其中浙江 5号家系下降趋
势最明显，因此光照强度对该家系的光合作用影响最
大，尤其是高强度的光照对该家系的幼苗的光合作用
有抑制作用。
2.1.2 净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度
家系间差异 由表1可知，所测赤皮青冈4个光合性状
在家系间除胞间 CO2浓度外均存在极显著性差异
(Sig.<0.05)。净光合速率是植物对有机物的储存量的
表 示 。 净 光 合 速 率 家 系 均 值 为 (4.9785 ±
0.74143) μmolCO2/(m2· s)，其 中 6 号 的 为 最 高
5.86 μmolCO2/(m2·s)，1号的最低，为3.28 μmolCO2/(m2·s)，
其由高到低的排序为6号>4号>7号>2号>3号>5号>1
号。在家系内，净光合速率差异幅度最大的是1号，为
23.78%，最小的是6号为9.04%，表明净光合速率在不
同家系内部也存在一定的差异。
蒸腾速率反映了苗木单位叶面积瞬间的耗水量，
由蒸腾速率的差异可推知不同树种的耗水潜力。赤皮
青 冈 苗 木 的 蒸 腾 速 率 家 系 均 值 为 (1.115 ±
0.688) mmolH2O/(m2·s)，变异系数为 15.14%。其中最
大的是浙江 6号为 1.41 mmolH2O/(m2·s)，最小的是 1
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
0 50 200 600 1000 1500
光照强度/[
mol/(m2晄)]
净
光
合
速
率
/[
m
olCO
2/(m2
晄)]
1 23 45 67
图1 不同家系的光响应曲线
/[
μm
ol
C
O
2/(
m
2 ·s
)]
μ ( 2·s)]
·· 7
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
号为 0.65 mmolH2O/(m2·s)。由图 2可知，蒸腾速率与
净光合速率在家系间的变化规律基本一致，但也有部
分家系存在较大差异。各家系内蒸腾速率也有较大差
异（变异系数），其中，6号的差异幅度最大，为21.99%，
这与家系间的净光合速率的差异基本一致。
由图 3可知，气孔导度家系间的变化规律和净光
合速率基本一致，气孔导度高的家系净光合速率也高，
反之亦然，且家系间气孔导度差异较大。气孔导度家
系内差异幅度最大的为5号，有17.12%，也与净光合速
率在家系内的变异规律基本一致。
此外，胞间CO2浓度在家系间及家系内的差异均
不显著，出现此情况可能是由于胞间CO2浓度受诸多
因素的影响，如气孔导度、温度、水分等因素。
2.1.3 叶绿素含量家系间差异 叶绿素是高等植物中把
光能转化成化学能的重要色素，其主要功能是吸收太
阳光，并转化成化学能储备于植物体，为整个生物圈提
供能量。从生理角度考虑，叶片叶绿素含量在个体生
存中是非常重要的参数。赤皮青冈苗木叶绿素含量的
均 值 为 (2.324 ± 0.672) mg/g，总 体 差 异 系 数 为
28.93%。其中最高的为7号4.035 mg/g，最低的为1号
1.498 mg/g。由图4可知，家系间叶绿素的含量的差异
较大，由图可知，叶绿素含量与净光合速率在家系间的
变化规律基本一致。
2.1.4 水分利用率家系间差异 苗木对水分的利用能力
的高低反映了苗木抗旱能力的强弱，为育苗及造林栽
培工作中水分供给及光照控制提供依据。赤皮青冈苗
木水分利用率均值为(4.6874±0.7383) μmol CO2/mmol
H2O，总体差异系数为 15.74%。其中最高的为 2号
5.588 μmol CO2/mmol H2O，最低的为 6号 4.156 μmol
CO2/mmol H2O，差值为1.432 μmol CO2/mmol H2O。
2.2 光合性状间相关分析
通过对影响光合效率各因素间的相关性分析（表2）
家系号
1
2
3
4
5
6
7
Sig
净光合速率
数值
/[μmolCO2/(m2·s)]
3.28±0.78a
5.32±1.04b
4.99±0.75b
5.75±0.62b
4.11±0.46a
5.86±0.53b
5.54±1.01b
0.010
变异系数
/%
23.78
19.55
15.03
10.78
11.19
9.04
18.23
—
气孔导度
数值
/[mmolH2O/(m2·s)]
29.4±3.1a
43.2±5.6bc
49.8±6.5bcd
59.5±8.6cd
43.8±7.5bc
66.2±10.9d
57.1±9.4cd
0.001
变异系数
/%
10.54
12.96
13.05
14.45
17.12
16.47
16.46
—
胞间CO2浓度
数值
/(μmolCO2/mol)
206±23
183±15
222±33
225±28
231±23
240±23
224±37
0.207
变异系数
/%
11.17
8.20
14.86
12.44
9.96
9.58
16.52
—
蒸腾速率
数值
/[mmolH2O/(m2·s)]
0.65±0.13a
0.95±0.09bc
1.07±0.09bcd
1.27±0.22cd
0.97±0.19bc
1.41±0.31d
1.20±0.11bcd
0.003
变异系数
/%
19.91
9.45
8.41
17.32
19.59
21.99
9.17
—
表1 不同家系主要光合特性及其方差分析与多重比较
0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7
家系号
净
光
合
速
率
/[
m
olCO
2/(m2
晄)]
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
蒸
腾
速
率
/[mm
olH 2
O/(m
2 晄)]
净光合速率 蒸腾速率
图2 净光合速率与蒸腾速率家系间变化趋势
0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7
家系号
净
光
合
速
率
/[
m
olCO
2/(m2
晄)]
0
10
20
30
40
50
60
70
气
孔
导
度
/[mm
olH 2
O/(m
2 晄)]
净光合速率 气孔导度
图3 净光合速率与气孔导度的家系间变化趋势
/[
μm
ol
C
O
2/(
m
2 ·s
)]
/[
m
m
ol
H
2O
/(
m
2 ·s
)]
/[
m
m
ol
H
2O
/(
m
2 ·s
)]
/[
μm
ol
C
O
2/(
m
2 ·s
)]
·· 8
李金华等：浙江宁波赤皮青冈不同家系苗期光合特性差异分析
表明，不同家系赤皮青冈苗木的光合性状间存在密切
关系。净光合速率与蒸腾速率、气孔导度之间呈显著
正相关，而净光合速率与胞间CO2浓度呈负相关关系；
气孔导度与蒸腾速率之间呈现极显著正相关关系，因
此，影响苗木净光合速率和蒸腾速率的主要是气孔导
度。
3 结论
（1）赤皮青冈幼苗光合因子之间关系密切。不同
家系间，气孔导度、叶绿素含量、蒸腾速率的差异规律
一致。叶绿素含量也可以反映苗木的光合作用强弱。
推测在光照、温度、水分均适宜的条件下，气孔导度、叶
绿素含量可能是影响苗木光合效率的重要内在因素。
（2）不同家系赤皮青冈苗木的净光合速率、叶绿素
含量、气孔导度、水分利用率均存在极显著或显著性差
异。这说明选择净光合速率和水分利用率高的家系有
巨大的潜力。苗木的净光合速率和蒸腾速率的变异在
部分家系间存在一定的差异，可能是由于地理条件（如
海拔、坡向等）有较大关系，因此可以根据不同家系苗
木的光合生理分析，选择光合速率高、耗水量低的家
系。
（3）在所选择的浙江宁波7个家系中，6号的光合速
率最强，其为最优家系。
4 讨论
该研究对苗木光合作用中各光合生理指标之间的
相关性与惠利省等[15]对不同种源马褂木苗期光合特性
的分析的研究结论基本一致。气孔导度是苗木光合作
用和蒸腾作用的主要影响因子。
研究初步分析了赤皮青冈苗木单位面积净光合速
率等光合相关性在不同家系间的差异，但是要更清楚
地从光合作用的角度揭示浙江宁波赤皮青冈家系遗传
变异，还需要进一步从单株总叶面积、光合利用率、光
合功能期等多方面进行更深入地研究。
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0.00.5
1.01.5
2.02.5
3.03.5
4.04.5
1 2 3 4 5 6 7
家系号
叶
绿
素
含
量
/(mg
/g)
0
1
2
3
4
5
6
7
净
光
合
速
率
/[
m
olCO
2/(m2
晄)]
叶绿素含量 净光合速率
图4 净光合速率与叶绿素含量的家系间变化趋势
净光合速率
蒸腾速率
气孔导度
胞间CO2浓
度
Pearson相关性
显著性（双侧）
Pearson相关性
显著性（双侧）
Pearson相关性
显著性（双侧）
Pearson相关性
显著性（双侧）
净光合
速率
1
—
0.869*
0.011
0.870*
0.011
-0.108
0.818
蒸腾速率
0.869*
0.011
1
—
0.999**
0.000
0.273
0.553
气孔导度
0.870*
0.011
0.999**
0.000
1
—
0.240
0.052
胞间CO2
浓度
-0.108
0.818
0.273
0.553
0.240
0.052
1
—
表2 各光合生理指标间的相关性分析
/[
μm
ol
C
O
2/(
m
2 ·s
)]
·· 9