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NaCl胁迫对一年生黑桑移栽苗光合作用及荧光特性的影响



全 文 :新疆农业科学 2014,51(12) :2227 - 2234
Xinjiang Agricultural Sciences
doi:10. 6048 / j. issn. 1001 - 4330. 2014. 12. 012
NaCl胁迫对一年生黑桑移栽苗光合作用
及荧光特性的影响
马 娟1,齐曼·尤努斯1,阿巴白克·扎克2
(1. 新疆农业大学林学与园艺学院,乌鲁木齐 830052;2. 新疆维吾尔自治区和田蚕桑科学研究所,新疆和田 848000 )
摘 要:【目的】分析 NaCl处理下一年生黑桑移栽苗叶片的光合作用及叶绿素荧光参数的变化,研究一年生
黑桑移栽苗的耐盐特性,为黑桑在盐碱地的推广应用提供理论依据。【方法】以一年生黑桑移栽苗为材料进
行不同程度的 NaCl处理,NaCl处理浓度为 0、50、100、150、200、250、300 mmol /L,在加 NaCl 处理后的第 12 d
测定不同 NaCl处理的黑桑叶片光合生理指标和叶绿素荧光参数,选择生长一致的一年生黑桑移栽苗并挂牌
定株,统一选择植株的第 4 片完全叶(也挂牌做标记)进行测定,每个处理分别测定 5 株。【结果】低浓度盐分
(NaCl为 50 mmol /L)对一年生黑桑移栽苗的 PSⅡ光化学量子效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)、电子传
递速率(ETR)和激发能捕获效率(Fv'/Fm')无显著影响;高浓度盐分(NaCl≥100 mmol /L)导致叶片净光合速
率(Pn)、气孔导度(Gs)、电子传递速率(ETR)、激发能捕获效率(Fv'/Fm')、PSⅡ光化学量子效率(ΦPSⅡ)、光
化学猝灭系数(qP)均下降,胞间 CO2浓度(Ci)的提高。【结论】一年生黑桑移栽苗在 50 mmol /L NaCl处理下
生长良好,其光合荧光特性没有受到影响。在 100、150 mmol /L NaCl处理下,其光合荧光特性虽受到抑制,但
仍维持有较高的光合净积累,一年生黑桑移栽苗受到的伤害较轻且仍能存活。在 200、250、300 mmol /L NaCl
处理下,一年生黑桑移栽苗受到的伤害较严重,尤其是 250、300 mmol /L NaCl 处理下,其叶片干枯萎蔫严重,
并脱落。随着 NaCl浓度的增加,引起一年生黑桑移栽苗光合速率下降的原因是逐渐由气孔限制转向非气孔
限制,光合参数、叶绿素荧光参数的变化与黑桑的抗性及盐浓度密切相关。
关键词:黑桑;NaCl胁迫;光合作用;叶绿素荧光
中图分类号:S663 文献标识码:A 文章编号:1001 - 4330(2014)12 - 2227 - 08
收稿日期:2014 - 04 - 13
基金项目:新疆维吾尔自治区果树学重点学科建设项目(201007)
作者简介:马娟(1989 -) ,女,新疆乌鲁木齐人,硕士,研究方向为园艺植物逆境生理,(E - mail)707903634@ qq. com. cn
通讯作者:齐曼·尤努斯(1963 -) ,女,新疆伊宁人,教授,硕士生导师,研究方向为果树生理,(E - mail)qimanyn@ yahoo. com. cn
Effects of NaCl Stress on the Characteristics of Photosynthesis
and Chlorophyll Fluorescence at One Year Old Stage in
Black Mulberry Transplanted Seedlings
MA Juan1,Qiman Yunus1,Ababaike Zhake2
(1. College of Forestry and Horticulture,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052,China;2. Hotan
Sericulture Research Institute,Hotan Xinjiang 848000,China)
Abstract:【Objective】Through analyzing the changes of photosynthesis and chlorophyll fluorescence pa-
rameters at one year old stage in black mulberry transplanted seedlings under NaCl treatment,the project aims
to study its the salt tolerance in the hope providing a theoretical basis for the application of black mulberry in
saline alkali soil.【Method】The one year old transplanted seedlings of black mulberry were treated with dif-
新疆农业科学 51 卷
ferent concentration of NaCl,the concentration of NaCl was 0,50,100,150,200,250,300mmol /L,the
photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of physiological indicators of black mulberry leaves
were measured after being treated with NaCl for 12 days. One year old transplanted black mulberry seedlings
were chosen and then listed and then the fourth full leaves (also listed and marked)of the plants were meas-
ured and five in each treatment.【Result】The results showed that,under low NaCl concentration treatment
(50 mmol /L) ,there was no significant effect on ΦPSⅡ,qP,ETR and Fv’/Fm’of annual transplanted
black mulberry seedlings;Under high NaCl treatment (NaCl≥100 mmol /L) ,Pn,Gs,ETR,Fv’/Fm’,ΦPSⅡ
and qP were reduced,while Ci increased.【Conclusion】Annual transplanted seedlings of black mulberry grew
well under 50 mmol /L NaCl treatment and its photosynthetic fluorescence characteristics were not affected.
Under 100,150 mmol /L NaCl treatment,although its photosynthetic fluorescence characteristics were restrain-
ed,but still a high photosynthetic net accumulation maintained. One - year - old transplanted seedlings of
black mulberry suffered minor injuries and still survived. Under 200,250,300 mmol /L NaCl treatment,the
seedling suffered more serious damage,especially under 250,300 mmol /L NaCl treatment,their leaves be-
came dry and withered,and a little while later began to fall. The decrease of net photosynthetic rate was con-
sidered as a result of no - stomatal restriction turning stomatal restriction along with NaCl concentration in-
crease. Changes of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters were highly correlated with salt tol-
erance of black mulberry and salt concentration.
Key words:black mulberry;NaCl stress;photosynthesis;chlorophyll fluorescence
0 引 言
【研究意义】黑桑(Morus nigra L. ) ,属桑科(Moraceae)桑属(Morus L. ) ,原产亚洲西部伊朗,我国
主要是在新疆吐鲁番,喀什以南地区栽培[1],是一种多年生落叶灌木或乔木植物,在新疆乃至中东地区
是比较独特稀贵的药用果桑种质资源。黑桑对土壤的要求不高,在沙土、沙壤土、壤土、粘土上都能生
长,甚至在砾质土上也可以生长。目前土壤盐渍化对农业的威胁已经成为一个全球性的问题,且新疆
的盐碱地面积大,类型多,积盐重,形成复杂[2],其荒漠平原土壤都不同程度含有盐碱,盐胁迫又诱导了
植物体内不同的生理学上的反应,研究这些反应对于逆境生理和植物耐盐性评价很有必要[3]。因此,
研究黑桑苗木的耐盐特性对于新疆开发利用盐碱地有实际意义。【前人研究进展】曾其伟等[4]总结关
于黑桑的起源、分布、生物学特征、繁殖技术以及活性物质的功能和开发利用的研究进展,并提出今后对
黑桑资源综合利用的主要研究方向和研究内容。杨小兰等[5]主要研究了黑桑的营养成分和抗氧化作
用。阿巴白克·扎克等[6]研究表明黑桑降脂作用非常好。【本研究切入点】黑桑作为珍稀的药食兼用
桑属品种资源,近年来引起了国内外桑树学科以及药学、营养学专家的广泛关注,开展了对黑桑生物活
性成分及药理作用的相关研究[[4 - 8]。而在其耐盐特性的研究则很少[7]。研究以一年生黑桑移栽幼苗
为材料,从光合作用及叶绿素荧光动力学特征入手,探讨黑桑幼苗的耐盐特性。【拟解决的关键问题】
试验采用盆栽 NaCl处理法,测定不同浓度 NaCl 处理下黑桑光合荧光特征参数,研究黑桑幼苗对 NaCl
胁迫的反应特性,为黑桑在新疆盐渍化土地的推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
试验以一年生黑桑移栽苗为材料,移栽苗由新疆维吾尔自治区和田蚕桑科学研究所提供。
1. 2 方 法
1. 2. 1 试验设计
育苗过程:2013 年 5 月 1 日,在新疆农业大学网室,将一年生黑桑苗移栽在装有细沙土的盆中,每
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盆一株。对一年生黑桑移栽苗进行正常的日常管理,每隔 1 d给一年生黑桑移栽苗浇灌 1 /2 强度的 Ho-
agland 营养液(每次配好的营养液需将 pH 值调至 5. 9 ~ 6. 1) ,使一年生黑桑移栽苗保持良好的营养生
长状态。
试验采用完全随机区组试验设计,在新疆农业大学林学与园艺学院的网室内进行。采用盆栽 NaCl
处理法,共设定 7 个 NaCl浓度梯度:0(CK)、50、100、150、200、250、300 mmol /L,将不加盐(只浇灌 Hoag-
land完全营养液)作为对照(CK) ,其它各处理均为在 Hoagland 完全营养液中添加对应量的 NaCl,使其
达到各处理相应 NaCl浓度,每一组重复 20 次。自试验开始后,每隔 1 d 用相应浓度的 NaCl 溶液浇灌
盆土,一次一盆浇 2 L,并在浇灌前测定一次电导值,再测定流出托盘的营养液的电导值,多次测定使流
出托盘的电导值与灌入营养液的电导值基本相同(± 0. 1) ,从而保持处理期间 NaCl 浓度的基本恒定。
在处理过程中注意搭棚防雨,并在盆底放塑料托盘,以防盐分的流失。在一年生黑桑移栽苗 NaCl 胁迫
处理的第 12 d取样,并测定其各项指标。
1. 2. 2 测定项目
叶片细胞膜透性的测定[9]:将从各浓度处理下的植株上取的相同部位(顶部第 6 片真叶)的新鲜功
能叶片,用去离子水将叶片的表面冲洗干净,然后用滤纸将其擦干,再放入盛有 15 mL无离子水的试管
中,使用抽气机抽气 20 min后静置 60 min,测定其外渗电解质(S1) ,然后将试管封口,沸水煮 30 min以
杀死植物组织即为终电导值(S2)。细胞膜透性(%)= S1 /S2 × 100%。
在电导度的测定中一般应使用去离子水,若制备较困难可以用普通蒸馏水代替,但需要设定一空白
试管(用蒸馏水做空白) ,测定样品时同时测定空白的电导值,此时相对电导度(L)=(S1 -空白电导
度)/(S2 -空白电导度)。
选取晴朗无风的日子测定不同浓度 NaCl处理下的一年生黑桑移栽苗叶片光合生理指标和叶绿素
荧光参数,选择生长一致的一年生黑桑移栽苗挂牌定株,统一选择植株第 4 片完全叶(也挂牌做标记)
进行测定,每个处理分别测量 5 株。
使用 Licor - 6400R的光合测定系统来测定黑桑幼苗叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间
CO2浓度(Ci)以及气孔导度(Gs) ,并计算出黑桑的水分利用率 (WUE,μmol /mmol) ,其公式为:WUE =
Pn / T r。测定时,叶室温度设定为(28 ± 1)℃,光合有效辐射(PAR)为 1 000 μmol /(m2·s) ,CO2浓度
为 400 μmol /mol,流速为 400 μmol /s。
采用由英国 Hansatech 公司生产的 FMS -2 便携调制式荧光仪来测定黑桑幼苗叶片的叶绿素荧光
参数。测量的时候,用光照将叶片活化,测定它的激发能捕获效率(Fv'/Fm')、PSⅡ光化学量子效率
(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数 (qP)和电子传递速率(ETR)。
1. 3 数据处理
实验数据用 Excel和 SPSS来绘制图表,用 SPSS17. 0 统计软件在 P = 0. 05 水平上采用 LSD test 和
Duncan’s test进行统计。
2 结果与分析
2. 1 NaCl 处理对黑桑幼苗膜透性的影响
植物细胞膜透性的变化能够反映外界环境条件对植物细胞的影响,故通常将细胞膜透性的差别变
化作为植物抗性研究中一个重要的生理指标[10]。研究表明,当 NaCl浓度为 50 mmol /L时,一年生黑桑
移栽苗的膜透性与 CK无显著差异,表现出黑桑一定的耐盐性。当 NaCl≥100 mmol /L 时,一年生黑桑
移栽苗叶片的质膜透性是随着 NaCl浓度的增加不断上升的,并与 CK 处理存在显著差异性。在 NaCl
浓度为 200、250、300 mmol /L下,黑桑叶片细胞膜透性的增幅逐步加大,当 NaCl 浓度为 100、150 mmol /L
时,其细胞膜透性比 CK分别增加 110. 6%、139. 6%,并已达到显著水平(P < 0. 05) ,说明一年生黑桑移
栽苗已受到盐胁迫的伤害。图 1
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2. 2 NaCl胁迫对黑桑幼苗叶片光合生理特性的影响
2. 2. 1 净光合速率(Pn)
植物在盐胁迫下其生长会下降,同时会伴随净光合速率的下降,而影响净光合速率下降程度的因素
包括被胁迫植物的盐敏感性、盐胁迫的种类、浓度等[11]。随着 NaCl 浓度的增加,黑桑叶净光合速率显
著下降。在 NaCl 为 50 mmol /L时一年生黑桑移栽苗叶片的净光合速率(Pn)和 CK(对照)的差异不显
著,其所测 5 次的平均值为 8. 55 μmol /(m2·s) ,略大于对照的平均值 8. 49 μmol /(m2·s) ,可见,50
mmol /L的 NaCl对一年生黑桑移栽苗的净光合速率没有明显的影响;当 NaCl≥100 mmol /L 时,盐分对
一年生黑桑移栽苗叶片的净光合速率具有明显的抑制作用,且 NaCl 处理浓度越大,其抑制程度越强。
但在 100、150 mmol /L NaCl胁迫下,一年生黑桑移栽苗仍具有较高的净光合积累,仍能存活。而当 NaCl
浓度为 200、250、300 mmol /L时,其受到的伤害比较严重,尤其是 250、300 mmol /L NaCl 胁迫下,其叶片
开始干枯萎蔫并脱落。图 2
图 1 不同 NaCl浓度下一年生黑桑
移栽苗细胞膜透性变化
Fig. 1 Effect of different concentration of
NaCl on cell membrane permeability in annual
transplanted seedlings of black mulberry
图 2 不同 NaCl浓度下一年生黑桑移
栽苗叶片净光合速率(Pn)变化
Fig. 2 Effect of NaCl concentration on
net photosynthetic rate (Pn)of leaf in one year
old transplanted black mulberry seedlings
2. 2. 2 蒸腾速率(Tr)
一年生黑桑移栽苗的蒸腾速率随处理浓度的增加而减少。当 NaCl为 50 mmol /L时,一年生黑桑移
栽苗的蒸腾速率略高于对照,与对照无显著差异。而当 NaCl≥100 mmol /L 时,一年生黑桑移栽苗的蒸
腾速率逐渐降低,而且与对照的差异显著。除 CK与 50 mmol /L、250 与 300mmol /L处理间无显著差异,
其余各处理间均存在显著差异。图 3
图 3 不同 NaCl浓度下一年生黑桑移栽苗叶片蒸腾速率(Tr)变化
Fig. 3 Effect of NaCl concentration on transpiration rate (Tr)of leaf in one
year old transplanted black mulberry seedlings
2. 2. 3 气孔导度(Gs)
一年生黑桑移栽苗叶片的 Gs随 NaCl浓度的增大而下降;当 NaCl为 50 mmol /L时,其 Gs与对照的
Gs没有显著差异;当 NaCl≥100 mmol /L时,其 Gs均显著低于对照,可见,NaCl≥100 mmol /L时,盐分对
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12 期 马娟等:NaCl胁迫对一年生黑桑移栽苗光合作用及荧光特性的影响
一年生黑桑移栽苗的 Gs具有显著的抑制作用。在 NaCl≥100 mmol /L时,其 Gs 一直下降,可能是根系
吸水困难,造成植物中水分的严重亏缺,最终引起气孔的关闭。图 4
图 4 不同 NaCl浓度下一年生黑桑移栽苗叶片气孔导度(Gs)变化
Fig. 4 Effect of NaCl concentration on stomatal conductance (Gs)of leaf in
one year old transplanted black mulberry seedlings
2. 2. 4 胞间 CO2浓度(Ci)
当 NaCl为 50 mmol /L时,一年生黑桑移栽苗的 Ci值与对照的 Ci值没有显著差异,是略低于对照。
当 NaCl≥100 mmol /L时,其 Ci则逐渐大于对照。结果表明:CK与 50 mmol /L的 Ci之间没有显著差异;
在 100 ~ 200 mmol /L处理下,其 Ci值与 CK 相比都有所上升,但差异不显著;在 250、300 mmol /L 处理
下,一年生黑桑移栽苗的 Ci则显著高于 CK。可见,NaCl为 50mmol /L时,对一年生黑桑幼苗的 Ci无明
显影响且略低于对照,而在高盐浓度 NaCl处理下其胞间 CO2浓度与 CK相比则有所增加。
随着 NaCl浓度的增大,一年生黑桑移栽苗的 Ci大体呈现上升的趋势,其中的原因可能是由于盐胁
迫所产生的渗透胁迫以及离子毒害使叶肉细胞中的光合反应中心遭受了损伤,光系统的活力有所下降,
最终使 CO2的同化能力减弱,叶片胞间的 CO2浓度增加。图 5
图 5 不同 NaCl浓度下一年生黑桑移栽苗叶片胞间 CO2浓度(Ci)的变化
Fig. 5 Effect of NaCl concentration on intercellular CO2(Ci)concentration
of leaf in one year old transplanted black mulberry seedlings
2. 2. 5 水分利用效率(WUE)
水分利用率(WUE )是植物在有限的水分条件下反映水分利用与光合作用关系的一种重要生理指
标,它取决于 Pn 和 T r 的相对变化[12]。
一年生黑桑移栽苗叶片的水分利用效率是随着 NaCl 浓度的增大而减小的。当 NaCl 浓度为 50
mmol /L时,其 WUE值与对照的 WUE 值没有显著差异。当 NaCl 浓度为 100 mmol /L 时,其 WUE 与对
照的 WUE值存在差异,但不显著。100、150 mmol /L NaCl 处理间无显著差异。在 200 mmol /L NaCl 胁
迫下,一年生黑桑移栽苗的水分利用效率与 CK 达到显著差异。随着 NaCl 浓度的增大,一年生黑桑移
栽苗的 WUE下降的越明显。图 6
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图 6 不同 NaCl浓度下一年生黑桑移栽苗叶片水分利用效率(WUE)的变化
Fig. 6 Effect of NaCl concentration on water use efficiency (WUE)of leaf
in one year old transplanted black mulberry seedlings
2. 3 NaCl胁迫对黑桑幼苗叶绿素荧光动力学参数的影响
在光适应的条件下,PSⅡ有效光化学量子效率(Fv /Fm)可以反映出有热耗散存在时 PSⅡ反应中
心完全开放时的光化学效率,也称之为天线转换效率[13]。光化学猝灭系数(qP)反映了 QA的还原状态,
qP愈大,PSⅡ的电子传递活性愈大[14]。PSⅡ非循环光合电子传递速率(ETR)是实际光照强度条件下
的表观电子传递速率[15],也是实际光照强度下的非循环电子传递速率的反映。
随着 NaCl胁迫的加重,一年生黑桑移栽苗叶片的实际光化学效率(ФPSⅡ)、电子传递速率(
ETR)、激发能捕获效率(Fv /Fm)和光化学淬灭系数 (qP)大体上均呈现先略升高后降低的趋势。方
差分析结果表明,CK与 50 mmol /L的 Fv /Fm、ФPSⅡ、qP和 ETR均无显著差异,且 50 mmol /L的 Fv /
Fm、ФPSⅡ、qP和 ETR要略高于对照。而当 NaCl≥100 mmol /L时,一年生黑桑移栽苗的 Fv /Fm、ФPS
Ⅱ、qP和 ETR与 CK相比,均低于 CK。表 1
表 1 NaCl胁迫下一年生黑桑移栽苗叶绿素荧光特征参数的变化
Table 1 Changes of Chlorophyll Flurescence Parameters of one year old
transplanted black mulberry seedlings under NaCl stress
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol /L)
激发能捕获效率
(Fv1 /Fm)
PSⅡ实际量子效率
(ФPSⅡ)
光化学猝灭系数
(qP)
电子传递速率
(ETR)
CK 0. 296 ± 0. 014cd 0. 208 ± 0. 027cd 0. 538 ± 0. 035cd 87. 900 ± 15. 081d
50 0. 323 ± 0. 015d 0. 226 ± 0. 049d 0. 583 ± 0. 034d 90. 167 ± 14. 316d
100 0. 23 ± 0. 008bcd 0. 144 ± 0. 007bc 0. 477 ± 0. 027bcd 74. 133 ± 6. 876cd
150 0. 206 ± 0. 044bc 0. 134 ± 0. 015b 0. 4375 ± 0. 008bc 62. 333 ± 1. 571cd
200 0. 199 ± 0. 003b 0. 100 ± 0. 009ab 0. 404 ± 0. 035b 53. 733 ± 2. 069bc
250 0. 191 ± 0. 001b 0. 053 ± 0. 005a 0. 273 ± 0. 031a 28. 267 ± 4. 966ab
300 0. 095 ± 0. 021a 0. 037 ± 0. 010a 0. 264 ± 0. 056a 14. 233 ± 3. 901a
注:不同小写字母表示在 P < 0. 05 水平上差异显著
Note:Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level
当 NaCl浓度≥150 mmol /L时,其 ФPSⅡ均与对照差异显著。ФPSⅡ的降低反映出一年生黑桑移栽
苗在 NaCl胁迫下其光合电子传递受到了阻碍,PSⅡ的反应中心开放程度有所下降,当 NaCl浓度为 200
mmol /L时,一年生黑桑移栽苗的光合电子传递速率受到显著的抑制。但在 100、150 mmol /L 处理下其
Fv'/Fm'、qP和 ETR与对照间有差异,但不显著。在 200、300 mmol /L 处理下一年生黑桑移栽苗的 Fv /
Fm、ФPSⅡ、qP和 ETR与对照间存在显著差异,尤其在 250、300 mmol /L处理下差异表现的更明显。
3 讨 论
盐胁迫能显著降低植物的净光合速率[16]。而导致植物叶片净光合速率降低的因素除了包括气孔
限制因素外,还有非气孔因素[17]。有关研究表明,在短期的盐胁迫下,光合作用的限制因素是以气孔限
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12 期 马娟等:NaCl胁迫对一年生黑桑移栽苗光合作用及荧光特性的影响
制为主的,之后才会发生非气孔限制[18]。这与研究结果相一致,即在 NaCl < 100 mmol /L 时,一年生黑
桑移栽苗的 Ci值并没有增加,说明在低盐浓度下 Gs 的降低是限制其叶片光合作用的主要因素;而
NaCl > 100 mmol /L 时,一年生黑桑移栽苗叶片 Ci 值的增加则伤害了其叶片的叶肉细胞,这与张会慧
等[19]的研究结果相似。
NaCl胁迫会抑制植物的光合作用,而且随着外界盐浓度的不断提高,植物光合作用被抑制的程度
也就越大[20]。研究结果也显示,在 NaCl > 100 mmol /L的胁迫条件下,一年生黑桑移栽苗叶片的 PSⅡ有
效光化学量子效率(Fv'/Fm')、PSⅡ非循环光合电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)和 PSⅡ实际
光化学效率(ФPSⅡ)是随着 NaCl浓度的不断增大而呈现降低趋势,这与惠红霞等[21]的研究结果相似。
这可能主要是由于 NaCl胁迫使 PSⅡ的反应中心活性下降,其叶片受到了光抑制,从而致使 PSⅡ反应中
心受到了不同程度的损伤。
4 结 论
NaCl浓度为 50 mmol /L时,对一年生黑桑移栽幼苗的质膜透性、光合作用和叶绿素荧光特性均没
有影响,表现出黑桑幼苗一定的耐盐性;在 NaCl > 100 mmol /L的胁迫条件下,对一年生黑桑移栽幼苗的
质膜透性、光合作用均有显著影响,光合作用受到明显抑制。一年生黑桑移栽苗在 50 mmol /L处理下生
长良好。在 100、150 mmol /L处理下,其光合荧光特性虽已受到抑制,但仍保持较高的净积累,黑桑仍能
存活。在 200、250、300 mmol /L处理下,一年生黑桑移栽苗受到的伤害较高,尤其是 250、300 mmol /L处
理下,其叶片干枯萎蔫严重,并脱落。随着 NaCl浓度的增加,引起一年生黑桑移栽苗光合速率下降的原
因是逐渐由气孔限制转向非气孔限制,光合参数、叶绿素荧光参数的变化与黑桑的抗性及盐浓度密切相
关。
参考文献(References)
[1]中科院“中国植物志”编辑委员会. 中国植物志[M].北京:科学出版社出版,2013.
Editorial Committee of Flora of China of Chinese Academy of Sciences (2013). Flora of China[M]. Economic Science Press. (in Chinese)
[2]李秀霞,齐曼·尤努斯,高桥久光,等. Na2 SO4 胁迫对沙枣光合速率及其它生理指标的影响[J].新疆农业科学,2005,42(2) :102 -
106.
LI Xiu - xia,Qiman Yunus,Takahashi Kumitsu,et al.(2005). Effects of Na2 SO4 Stress on Net Photosynthesis Rate and other Physiological In-
dexes of Elaeagnus Mooraroftii[J]. Xinjiang Agricultural Sciences,42(2) :102 - 106.(in Chinese)
[3]布阿依夏姆·依提,齐曼·尤努斯,玉山·库尔班. 2 年生酸枣移栽苗生理变化及其耐盐性[J].新疆农业科学,2013,50(7) :1 220 -
1 227.
Buayxam Heyit,Qiman Yunus,Yusan Kurban. (2013). Research on the Physiological Change of the Two - Year Old Transplanted Seedlings
of Wild Juiube and Their Salt Tolerance. [J]. Xinjiang Agricultural Sciences,50(7) :1,220 - 1,227.(in Chinese)
[4]曾其伟,王青,王旭伟,等.黑桑(Morus nigra L.)的研究与利用进展[J].蚕业科学,2013,39(3) :606 - 613.
ZENG Qi - wei,WANG Qing,WANG Xu - wei,et al. (2013). Progress in Study and Utilization of the Black Mulberry,Morus nigra L.
[J]. Science of Sericulture,39(3) :606 - 613.(in Chinese)
[5]杨小兰,毛立新,张晓云.黑桑葚的营养成分和抗氧化作用的研究[J].食品科学,2006,27(2) :248 - 250.
YANG Xiao - lan,MAO li - xin,ZhANG Xiao - yun. (2006). Study on Nutritional Components of Black Mulberry Fruit and Effects on Anti
- oxidation[J]. Chinese Food Science,27(2) :248 - 250.(in Chinese)
[6]杨小兰,毛立新,张晓云. 黑桑椹对高脂血症大鼠的降脂作用研究[J]. 食品科学,2005,26(9) :509 - 510.
YANG Xiao - lan,MAO li - xin,ZhANG Xiao - yun. (2005). Hypolipidemic Effects of Black Mulberry Dried Fruit on Diet - induced Hy-
perlipidemia in Rats[J]. Chinese Food Science,26(9) :509 - 510. (in Chinese)
[7]阿巴白克·扎克,布阿依夏姆·依提,阿曼古丽·艾合麦提,等. 不同浓度 NaCl处理对黑桑种子萌发及生长的影响[J].干旱区研
究 (维) ,2013,30(1) :70 - 74.
Ababaike Zhake,Buayxam Heyit,Amanguli Aihemaiti,et al. (2013). Effects of Different concentration of NaCl Stress on Seed Germination
and Growth in Black Mulberry[J]. Arid Zone Research,30(1) :70 - 74. (in Uyghur language)
3322
新疆农业科学 51 卷
[8]傅大煦,陈蕾,侯爱君,等. 黑桑的化学成分研究[J]. 中草药,2005,36(9) :1 296 - 1 299.
FU Da - xu,CHEN Lei,HOU Ai - jun,et al. (2005). Chemical constituents of Morus nigra[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs,36
(9) :1,296 - 1,299.(in Chinese)
[9]邹琦.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社,2000:72 - 75.
ZOU Qi. (2009). Plant Physiology Experimental Guidance[M]. Beijing:China Agriculture Press:72 - 75 (in Chinese)
[10]艾尼莫明.几种植物细胞膜的差别透性及其与抗旱型的关系[J].干旱区研究,1994,11(1) :57 - 60.
Ainimoming. (1994). The Difference of Several Kinds of Plant Cell Membrane Permeability and its Relationship with Drought Resistance
Type[J]. Arid Zone Research,11(1) :57 - 60. (in Chinese)
[11]朱新广,张其德. NaCl对光合作用影响的研究进展[J].植物学通报,1999,16(4) :332 - 338.
ZHU Xin - guang,ZHANG Qi - de. (1999). Advances in the Research on the Effects of NaCl on Photosynthesis[J]. Chinese Bulletin of
Botany,16(4) :332 - 338. (in Chinese)
[12]柯裕州,周金星,张旭东,等.盐胁迫对桑树幼苗光合生理生态特性的影响[J]. 林业科学. 2009,45(8) :61 - 66.
KE Yu - zhou,ZHOU Jin - xin,ZHANG Xu - dong,et al. (2009). Effects of Salt Stress on Photosynthetic Characteristics of Mulberry Seed-
lings[J]. Scientia Silvae Sinicae,45(08) :61 - 66. (in Chinese)
[13]孙宪芝,郑成淑,王秀峰.高温胁迫对切花菊 -神马. 光合作用与叶绿素荧光的影响[J]. 应用生态学报,2008,19(10) :2 149 - 2
154.
SUN Xian - zhi,ZHENG Cheng - shu,WANG Xiu - feng. (2008). Effects of High Temperature Stress on Photosynthesis and Chlorophyll
Fluorescence of Cut Flower Chrysanthemum (Dendranthem a grandiflora'Jinba'.) [J]. Chinese Journal of Applied Ecology,19(10) :2,149 -
2,154.(in Chinese)
[14]陈建明,俞晓平,程家安.叶绿素荧光动力学及其在植物抗逆生理研究中的应用[J] .浙江农业学报,2006,18(1) :51 - 55.
CHEN Jian - ming,YU Xiao - ping,CHEN Jia - an. (2006). The Application of Chlorophyll Fluorescence Kinetics in the Study of Physio-
logical Responses of Plants to Environmental Stresses[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis,18(1) :51 - 55. (in Chinese)
[15]张会慧,张秀丽,朱文旭,等.桑树叶片光系统Ⅱ对 NaCl和 Na2CO3 胁迫的响应[J]. 北京林业大学学报. 2011,33(6) :15 - 20.
ZHANG Hui - hui,ZHANG Xiu - li,ZHU Wen - xu,et al. (2011). Responses of Photosystem Ⅱ in Leaves of Mulberry to NaCl and
Na2CO3 Stress[J]. Journal of Beijing Forestry University,33(06) :15 - 20. (in Chinese)
[16]李海波,陈温福,李全英.盐胁迫下水稻叶片光合参数对光强的响应[J].应用生态学报,2006,17(9) :1 588 - 1 592.
LI Hai - bo,CHEN Wen - fu,LI Quan - ying. (2006). Responses of Rice Leaf Photosynthetic Parameters to Light Intensity under NaCl
stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,17(9) :1,588 - 1,592.(in Chinese)
[17]王丽燕,赵可夫. NaCl胁迫对海蓬子(Salicornia bigelovii Torr.)离子区室化、光合作用和生长的影响[J].植物生理与分子生物学学
报,2004,30(1) :94 - 98 .
WANG Li - yan,ZHAO Ke - fu. (2004). Effect of NaCl Stress on Ion Compartmentalization ,Photosynthesis and Growth of Samphire (Sal-
icornia bigelovii Torr.) [J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology,30(1) :94 - 98. (in Chinese)
[18]Satoh,K.,Smith,C. M.,& Fork,D. C. (1983). Effects of salinity on primary processes of photosynthesis in the red alga Porphyra perfo-
rata. Plant physiology,73(3) :643 - 647.
[19]张会慧,张秀丽,李鑫,等. NaCl和 Na2CO3 胁迫对桑树幼苗生长和光合特性的影响[J].应用生态学报,2012,23(3) :625 - 631.
ZHANG Hui - hui,ZHANG Xiu - li,LI Xin,et al. (2012). Effects of NaCl and Na2CO3 stresses on the growth and photosynthesis charac-
teristics of Morus alba seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,23(3) :625 - 631. (in Chinese)
[20]许详明,叶和春,李国凤.植物抗盐机理的研究进展[J].应用与环境生物学报,2000,6(4) :379 - 387.
XU Xiang - ming,YE He - chun,LI Guo - feng. (2000). Progress in Research of Plant Tolerance to Saline Stress[J]. Chinese Journal of
Applied and Environmental Biology,6(4) :379 - 387. (in Chinese)
[21]惠红霞,许兴,李前荣. NaCl胁迫对枸杞叶片甜菜碱、叶绿素荧光及叶绿素含量的影响[J].干旱地区农业研究,2004,22(3) :109 -
114.
HUI Hong - xia,XU Xing,LI Qian - rong. (2004). Effect of NaCl stress on betaine,chlorophyll fluorescence and chlorophyll content in
Wolfberry's leaves[J]. Agricultural Research in the Arid Areas,22(3) :109 - 114. (in Chinese)
4322