全 文 ：收稿日期:2009-12-05 修回日期:2010-02-08
基金项目:福建省重点科技资助项目(2007N0024)。
作者简介:何建源(1957-),男 ,福建惠安人 ,高级工程师 ,从事森林生态研究与森林经营管理工作。
武夷山南方铁杉群落乔木层种间联结研究
何建源 1 , 荣 海 2 , 吴焰玉 1 , 陈 灿 2 , 柯贤石 1 , 徐自坤1 , 方燕鸿 1 , 郑群力 3
(1.武夷山国家级自然保护区管理局 ,福建 武夷山 354300;2.福建农林大学林学院 ,
福建 福州 350002;3.武夷山生物研究所 ,福建 武夷山 354300)
摘要:通过方差比率(VR)、AC值 、χ2检验和 OI、DI、JI指数联合使用 ,分析了武夷山南方铁杉(Tsugatchekiangensis)群落乔
木层主要种群间的联结情况。结果表明 , 10个主要种群在总体上表现出不显著关联;大多数种对间的联结性不显著;极少
部分种对具有较强的联结性 ,如南方铁杉—闽皖八角(T.tchekiangensis-Illiciumminwanense)、南方铁杉—短柱柃(T.tchekian-
gensis-Euryabrevistyla)、短柱柃—吊钟花(Euryabrevistyla-Enkianthusquinqueflorus)、短柱柃—闽皖八角(Euryabrevistyla-
I.minwanense)等。
关键词:南方铁杉;种间联结;武夷山自然保护区
中图分类号:S718.54+2 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2010)02-0169-05
StudyoninterspecificassociationofmainpopulationsinarborouslayerofaTsuga
tchekiangensiscommunityinWuyishanNationalNatureReserveofFujianProvince
HEJian-yuan1 , RONGHai2 , WUYan-yu1 , CHENCan2 , KEXian-shi1 ,
XUZi-kun1 , FANGYan-hong1 , ZHENGQun-li3
(1.AdministrativeBureauofWuyishanNationalNatureReserve, Wuyishan, Fujian354300, China;
2.ColegeofForestry, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China;
3.FujianWuyishanInstituteofBiology, Wuyishan, Fujian354300, China)
Abstract:TheinterspecificassociationofmainpopulationsinarborouslayerofaTsugatchekiangensiscommunityinWuyishan
NationalNatureReserve, FujianProvincewasanalyzedbymeansofχ2-testandsomeindexesincludingassociationcoefficient
(AC), Ochiaiindex(OI), Jaccardindex(JI)andDiceindex(DI).Theresultsshowedthattheoverallassociationofthe10
mainpopulationsofthiscommunitywasnotsignificantlycorrelated.Theinterspecificassociationsbetweenmostofspecies-pairswere
alsonotobviouslycorrelation.Butafewspecies-pairshadsignificantassociation, suchasT.tchekiangensis-Illiciunminwanense,
T.tchekiangensis-Euryabrevistyla, E.brevistyla-Enkianthusquinqueflorus, E.brevistyla-Illiciumminwanenseandsoon.
Keywords:Tsugatchekiangensis;interspecificassociation;WuyishanNationalNatureReserve
南方铁杉(Tsugatchekiangensis)属松科(Pinaceae)铁杉属(Tsuga)植物 ,产于浙江 、安徽黄山 、福建武
夷山 、湖南莽山 、广东乳源 、广西兴安及云南麻栗坡等地 ,分布在海拔 600-2 100m[ 1] 。南方铁杉为我国特
有种 ,而且是第三纪孑遗植物 ,数量稀少 ,被列为国家三级重点保护植物 [ 2] 。
南方铁杉分布范围狭窄 ,主要集中在浙江九龙山[ 2-4] 、广西猫儿山[ 5-7] 、福建武夷山 [ 8-9]等地 。对南
方铁杉的研究主要涉及种群结构 、种群数量动态 、群落结构特征 ,以及南方铁杉的繁殖技术 [ 2 -10] 。目前 ,
在武夷山自然保护区保留着相对完整的南方铁杉群落 ,位于自然保护区的核心区 ,为该地区中山温性针叶
林的典型代表。已有研究者[ 8-10]对武夷山南方铁杉林进行了部分群落学方面的研究 ,但该群落的演替规
律 、结构特征 、发展趋势等尚不明了。
种间联结是对一定时期内植物群落组成物种之间相互关系的静态描述 ,这种关系不仅包括空间分布
关系 ,同时也隐含着物种之间的功能关系 。群落内植物种间复杂的相互关系 ,对群落结构的形成 、群落的
发展方向和过程都将发生重大影响 [ 11 -13] 。笔者对福建省武夷山国家级自然保护区南方铁杉群落的优势
种群进行种间联结分析 ,对进一步认识南方铁杉群落的结构 、功能 、演替和分类 ,维持南方铁杉群落稳定性
福建林学院学报 2010, 30(2):169-173 第 30卷 第 2期
JournalofFujianColegeofForestry 2010年 4月
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2010.02.003
和生物多样性 ,以及制定保护措施均有重要理论价值。
1 研究区概况
福建武夷山国家级自然保护区位于福建省北部闽赣交界处武夷山脉的偏北段 ,北纬 27°33′-27°54′,
东经 117°21′-117°51′,南北长 52 km,东西宽 22 km,总面积 56 527 hm2。地处中亚热带 ,气候温润多雨。
山区年平均气温 8.5-18℃,极端最低气温为 -9℃,极端最高气温为 35℃,年均降水量 1 400-2 100mm,年
均蒸发量 1 000mm,相对湿度 78% -84%,无霜期 250-270d,全年多云雾 [ 14] 。黄岗山(海拔 2 158m,北
纬 27°51′42″,东经 117°47′18″)位于武夷山脉北段 ,是武夷山脉的主峰 ,亦为我国东南大陆最高峰 ,其主峰
及周围地区属于武夷山国家级自然保护区的核心区 。黄岗山垂直高差 450-2 158m,东南坡地势较平缓 ,
西北坡陡峭 [ 15] 。
2 材料与方法
2.1 材料收集
在对福建武夷山国家级自然保护区南方铁杉分布基本情况进行实地考察的基础上 , 2008年 9月 ,在
保护区南方铁杉为优势种的原生森林群落内 ,分别设置 6块 1 200 m2的样地 ,记录每个标准地所处的生
境条件 、海拔 、坡向等 。每一标准地划分为 12个 10 m×10m的相邻样方 ,在每个样方中 ,对乔木层所有胸
径大于 4 cm的乔木进行每木检尺 ,记录其树种名称 、胸径 、高度等 。数据带回进行相关的统计和分析 。
2.2 数据处理
根据群落调查资料 ,通过重要值的计算与排序 ,确定南方铁杉群落乔木层的 10个优势种群及序号:
1.南方铁杉 、2.短柱柃(Euryabrevistyla)、3.岩柃(Euryasaxicola)、4.吊钟花(Enkianthusquinqueflorus)、
5.多脉青冈(Cyclobalanopsismultinervis)、6.闽皖八角 (Iliciumminwanense)、 7.云锦杜鹃 (Rhododendron
fortunei)、8.三桠乌药(Linderaobtusiloba)、9.茶条果(Symplocosernesti)、10.山鼠李(Rhamnuswilsoni)。
按照当第 i树种在第 j样方出现时记为 1,否则记为 0的原则统计 10个优势种群相互存在与否的样方
数 ,将多度数据矩阵转化为二元数据(0, 1)矩阵 ,以此为种间关系分析的原始数据 。
2.3 测定方法
2.3.1 多物种间联结显著性检验 以方差比率(variancerate, VR)法检验多物种间的关联 [ 16] ,可说明在
某地出现的多个物种间是否存在显著的联结性 。先作零假设 ,即 10个种群间无显著关联 ,按公式(1)计
算检验统计量。
δ2T =∑Si=1 Pi(1 -Pi); S2T =(1/N)∑
N
j=1
(Tj-t)2; VR=S2T/δ2T; Pi=ni/N (1)
式中 , S为总的物种数;N为总样方数;Tj为样方 j内出现的研究物种总数 , ni为物种 i出现的样方数;t
为样方中种的平均数;δ为所有物种出现的频度的方差;Pi为物种 i出现的频率 。
在独立性假设条件下期望值为 1, VR>1表示物种间表现出正的关联;VR<1表示物种间存在负的净
关联。采用统计量 W=N(VR)来检验 VR值偏离 1的显著程度 ,若物种不显著相关联 ,则 W落入由 χ2分
布给出的界限概率(90%):χ20.95(N)
各种对的具体数据 ,即 a、b、c、d的具体值 ,联结系数(AC)用来说明种间联结程度。
若 ad≥bc,则 AC=(ad-bc) [ (a+b)(b+d)]
若 bc>ad,且 d≥a,则 AC=(ad-bc)[ (a+b)(a+c)]
若 bc>ad,且 d
个物种均未出现的样方数。 AC的值域为 [ -1 , 1] , AC值越近于 +1,表明物种正联结性越强;相反 , AC值
越趋近于 -1,表明物种间的负联结越强;AC为 0,物种间完全独立。
假设 2个树种是结合的 ,用统计推断的方法进一步判断 ,可克服调查误差对种间联结系数的影响 。根
据 2×2联列表的 χ2统计量 ,可检测物种间的联结性 。
·170· 福 建 林 学 院 学 报 第 30卷
χ2 =N(ad-bc-0.5N)2 [ (a+b)(a+c)(b+d)(c+d)] (3)
式中 , N为取样总数 。由于关联有 2种类型 ,若(ad-bc)>0为正联结 ,若(ad-bc)<0为负联结 ,因
此 χ2 >χ20.05(1)为种对间联结性显著 ,否则不显著 。χ20.10(1)=2.706, χ20.05(1)=3.841, χ20.01(1)=6.635,
2.706<χ2 <3.841为联结一般显著 , 3.841<χ2 <6.635为联结显著。若 χ2 >6.635为极显著 ,否则不显著。
2.3.3 关联测度 为克服点联结系数 AC受 d值影响大而造成偏差 ,选用以下 3种指数计算种间联结度 。
Ochiai指数:OI=a (a+b)(a+c) (4)
Dice指数:DI=2a(2a+b+c) (5)
Jaccard指数:JI=a(a+b+c) (6)
OI、DI、JI均表示种对相伴随出现机率和联结性程度 ,当 a=0时 , 3个指数取值为 0,表示种间完全相异 ,
种对不同时出现在同一样方中;当 a=N(总样方数)时 , 3个指数取值为 1,表示种对同时出现在样方中。
3 结果与分析
3.1 多物种间总体关联显著性测度的方差分析
根据公式(1)计算得出 , 武夷山自然保护区南方铁杉群落主要种群间总体联结性的方差比率
VR=1.151>1,表明物种间正相关。统计量 W=41.436。查表得相应的 χ2 值:χ20.95 (36)=23.269,
χ20.05(36)=50.998。W落入其间 ,说明武夷山自然保护区南方铁杉群落主要种群之间在总体上表现出不显
著关联 ,种间具有独立性 ,少有一种物种存在对另一物种有利的情况。
3.2 种对间的联结关系分析
3.2.1 χ2检验分析 武夷山自然保护区南方铁杉群落 10个优势种群各种对间的联结关系分析结果见
表 1。2-6(短柱柃—闽皖八角)、1-6(南方铁杉 —闽皖八角)、4-5(吊钟花—多脉青冈)、3-5(岩柃 —多
脉青冈)、4-7(吊钟花 —云锦杜鹃)联结一般显著(2.706<χ2 <3.841), 2-5(短柱柃 —多脉青冈)、2-7
(短柱柃 —云锦杜鹃)为联结显著 (3.841 <χ2 <6.635)。 2 -4(短柱柃—吊钟花)为联结极显著
(χ2 >6.635),其余各种对均不显著(χ2 <2.706)。种对间联结显著性比例:一般显著占 11.11%,显著占
4.44%,极显著占 2.22%,不显著占 82.22%。说明武夷山自然保护区南方铁杉群落中大部分种群之间的
联结性不强 ,各种群趋于独立 ,在资源利用上重叠少 。
表 1 优势种群 χ2检验和种间联结指数
Table1 χ2-testandinterspecificassociationindexesofdominantpopulations
种对 AC χ2 OI DI JI 种对 AC χ2 OI DI JI
1-2 -1.000 1.319 0.678 0.667 0.500 4-5 -0.733 3.086 0.086 0.083 0.043
1-3 0.074 0.421 0.730 0.706 0.545 4-6 -0.500 1.350 0.167 0.160 0.087
1-4 0.042 0.375 0.530 0.439 0.281 4-7 0.310 2.897 0.504 0.500 0.333
1-5 -0.571 0.804 0.548 0.511 0.343 4-8 -0.500 0.214 0.118 0.118 0.063
1-6 -1.000 3.379 0.530 0.500 0.333 4-9 -0.429 0.623 0.178 0.174 0.095
1-7 -0.069 0.139 0.401 0.308 0.182 4-10 0.172 0.532 0.378 0.375 0.231
1-8 -0.357 0.608 0.375 0.300 0.176 5-6 0.280 1.556 0.581 0.581 0.409
1-9 -0.182 0.004 0.567 0.522 0.353 5-7 -0.657 1.464 0.098 0.091 0.048
1-10 -0.069 0.139 0.401 0.308 0.182 5-8 0.057 0.018 0.365 0.348 0.211
2-3 0.134 0.371 0.636 0.634 0.464 5-9 -0.143 0.053 0.345 0.345 0.208
2-4 -0.818 9.974 0.071 0.065 0.033 5-10 -0.314 0.127 0.195 0.182 0.100
2-5 0.299 5.343 0.716 0.703 0.542 6-7 -0.036 0.109 0.283 0.261 0.150
2-6 0.264 3.508 0.693 0.684 0.520 6-8 0.196 2.461 0.530 0.500 0.333
2-7 -0.766 5.758 0.081 0.069 0.036 6-9 0.080 0.037 0.468 0.467 0.304
2-8 0.123 1.755 0.528 0.467 0.304 6-10 0.069 0.109 0.378 0.348 0.211
2-9 0.107 0.439 0.570 0.556 0.385 7-8 -0.357 0.003 0.134 0.133 0.071
2-10 -0.065 0.037 0.322 0.276 0.160 7-9 0.065 0.037 0.303 0.286 0.167
3-4 -0.368 0.929 0.229 0.214 0.120 7-10 0.113 0.022 0.286 0.286 0.167
3-5 0.278 3.060 0.652 0.647 0.478 8-9 -0.036 0.102 0.283 0.273 0.158
3-6 -0.053 0.001 0.459 0.457 0.296 8-10 0.069 0.003 0.267 0.267 0.154
3-7 0.020 0.027 0.347 0.308 0.182 9-10 0.202 2.358 0.505 0.476 0.313
3-8 -0.053 0.050 0.324 0.296 0.174
3-9 0.225 2.090 0.613 0.606 0.435
3-10 0.020 0.027 0.347 0.308 0.182
·171· 第 2期 何建源等:武夷山南方铁杉群落乔木层种间联结研究
3.2.2 联结系数分析 根据武夷山自然保护区南方铁杉群落 10个优势种群间联结系数(AC)的半矩阵
图(图 1), AC值的分布情况:□种对不存在 ,▼种对占总种对的 15.56%, ×种对占到 53.33%,▽种对占
17.78,而〇种对占 13.33%。由此可知 , 5-7(多脉青冈 —云锦杜鹃)、4-5(吊钟花 —多脉青冈)、2-7(短
柱柃—云锦杜鹃)、2-4(短柱柃—吊钟花)、1-2(南方铁杉—短柱柃)、1-6(南方铁杉—闽皖八角)6个
种对的负联结性很强 ,表明这 6个种对中 2个种单独出现的可能性较大。种群间正相关联结性强的种对
不存在 ,而大多数种对的联结性弱 ,说明武夷山自然保护区南方铁杉群落 10个优势种群间独立性较强 。
图 1 优势种群联结系数的半矩阵图
Figure1 Half-matrixdiagramofassociationcoeficientofdominantpopulations
3.2.3 Jaccard指数分析 OI、DI和 JI实质上是等效的 ,因此选择 Jaccard指数(JI)来分析各种对间的关
系 。由武夷山自然保护区南方铁杉群落 10个优势种群间 Jaccard指数(JI)的半矩阵图(图 2)得出 , JI值
在各区间的分布:□种对不存在 ,▼种对占总种对的 17.78%,而▽种对占 33.33%, ×种对占到 48.89%。
其中 1-3(南方铁杉 —岩柃)、2-5(短柱柃 —多脉青冈)、2-6(短柱柃—闽皖八角)、1-2(南方铁杉 —短
柱柃)4个种对的 JI值超过了 0.500,种间联结性较强;3 -5(岩柃 —多脉青冈)、2-3(短柱柃—岩柃)、
3-9(岩柃—茶条果)、5-6(多脉青冈—闽皖八角)4个种对也有较强的联结性。种间联结性极强的种对
不存在 ,大多数种对的 JI指数值分布在较低的范围 ,进一步说明武夷山南方铁杉群落 10个优势种群间独
立性较强 ,种对相伴随机出现的几率小 ,联结性程度不显著。
图 2 优势种群 Jaccard指数的半矩阵图
Figure2 Half-matrixdiagramofJaccardindexofdominantpopulations
4 结论与讨论
通过方差比率(VR)、AC值 、χ2检验和 OI、DI、JI指数联合使用 ,分析了武夷山自然保护区南方铁杉林
乔木层 10个优势种群种间联结情况 。方差比率(VR)表示了物种间总体的联结性 ,通过计算 VR和统计量
W,得出了武夷山自然保护区南方铁杉群落中种群之间在总体上表现出不显著关联 ,种间具有独立性 。通
过 AC值 、χ2检验和 OI、DI、JI指数综合评价 ,大部分种对的参数值分布在联结程度较低的范围 ,进一步说
·172· 福 建 林 学 院 学 报 第 30卷
明了该群落中种群独立性强 ,种间联结程度低 。群落中种对间的联结关系绝大多数未达到显著程度 ,种对
间的独立性相对较强 ,尚有部分种对的负联结程度较强 ,这种种间联结的松散性可能与目前群落的发展阶
段及其本身的生态学特性有关 [ 17] 。虽然大多数种对联结松散 ,但其中部分种对具有较强的正联结性 ,主
要有以下 8个 ,分别为:1-6(南方铁杉 —闽皖八角)、1-2(南方铁杉 —短柱柃)、2-4(短柱柃—吊钟花)、
2-6(短柱柃 —闽皖八角)、2-7(短柱柃—云锦杜鹃)、2-5(短柱柃—多脉青冈)、3 -5(岩柃 —多脉青
冈)、4-5(吊钟花 —多脉青冈)。
武夷山自然保护区南方铁杉群落优势种群种间联结性呈现出一定的松散性 ,这种松散性可能与目前
群落的发展阶段及其本身的生态学特性有关。目前该群落总体结构为针阔混交 ,且各优势树种之间独立
性较强 ,而南方铁杉种群呈稳定结构 ,因此群落演替趋势不明显 ,其所处于具体发展阶段还有待于进一步的
研究与分析 ,现处阶段与优势种群种间关系的定量测定与分析尚存在方法上的缺陷 ,须进一步研究与深入。
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(责任编辑:卢凤美)
·173· 第 2期 何建源等:武夷山南方铁杉群落乔木层种间联结研究