全 文 ：文章编号: 1006 － 1126 － 2016 ( 3) － 0242 － 06
江南油杉优树子代家系苗期遗传变异与早期选择
收稿日期: 2016 － 05 － 13
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项 ( 201304108) ; 福建省林业科学研究项目 ( 闽林科〔2013〕5 号) ; 福建省省属公益类科研院所
基本科研专项 ( 2015Ｒ1011 － 11) ; 国家林业局南方山地用材林培育重点实验室和福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室
共同资助。
作者简介: 何文广 ( 1983—) ，男，博士研究生，工程师，主要从事森林培育和林木遗传育种研究。
何文广
( 福建省林业科学研究院，福州 350012)
摘 要: 2013 ～ 2015 年对 38 个江南油杉 ( Keteleeria cyclolepis) 优树子代球果性状和苗期生长性状进行了调查和
遗传变异分析，结果表明: 1 年生优树子代家系之间的生长性状的差异均达到了极显著水平，不同家系苗高为
7. 22 ～ 16. 35 cm，地径为 0. 11 ～ 0. 19 cm，苗木成活率为 24. 44% ～ 85. 87%，苗高和地径的家系遗传力均在 0. 80
以上，其苗期的生长受遗传因素的影响较大; 种子千粒重与子代苗木的成活率有着显著的正相关，果长和果径
均与种子千粒重有着显著或极显著的正的相关性。通过综合分析，初步选出了 6 个苗期表现较好的家系，入选
率为 15. 8%，其苗高、地径和成活率的平均值分别为 13. 96 cm、0. 18 cm和 59. 50%，苗高遗传增益和地径遗传
增益均值分别为 16. 54%和 14. 76%。
关键词: 江南油杉; 家系; 苗期; 遗传性分析; 家系选择
中图分类号: S791. 15 文献标识码: A
Genetic Variation of Plus Trees Progeny of Keteleeria cyclolepis
and Early Selection at Seedling Stage
HE Wen-guang
( Fujian Academy of Forestry，Fuzhou 350012，China)
Abstract: The fruit phenotypic analysis of 38 plus trees progeny growth of Keteleeria cyclolepis at seedling
stage from 2013 to 2015 were described and discussed in this paper，as well as the genetic variation anal-
ysis. The results showed that there were significant differences among the growth of superior trees progeny
at 1 year old，and the seedling height was 7. 22 ～ 16. 35 cm，the diameter was 0. 11 ～ 0. 19 cm，the
seedling survival rate was 24. 44% ～85. 87%. The family heritability of the seedling height and diameter
were both higher than 0. 80，which indicated that the seedling growth had been greatly influenced by ge-
netic factors. The study also found that it had a significant positive correlation between the seedling sur-
vival rate and the thousand seed weight，and it had a significant or very significant positive correlation be-
tween the thousand seed weight and the average fruit length or the average fruit diameter. Through com-
prehensive analysis，6 superior families were selected，and the selective ratio was 15. 8%，and its aver-
age height，diameter and survival rate were 13. 96 cm，0. 18 cm and 59. 50%，respectively，and the
mean genetic gain of seedling height and diameter respectively was 16. 54% and 14. 76%，respectively.
Key words: Keteleeria cyclolepis; family; seedling stage; genetic analysis; evaluation
第 45 卷 第 3 期 广 西 林 业 科 学 Vol. 45 No. 3
2016 年 9 月 Guangxi Forestry Science Sep. 2016
油杉属 ( Keteleeria ) 植物是第三纪残遗植
物［1］，其与冷杉属 ( Abies) 亲缘关系最近，都是
松科 ( Pinaceae) 植物中进化程度较高的属［2］。此
属树种为常绿大乔木，属中多数种为中国所特有，
具有喜光、土壤适应性强、根系发达、适宜干旱
生境等习性。且具有树干通直、纹理优美、耐腐
蚀、枝叶茂绿、树形美观等诸多优点［3］，是我国
南方地区价值较高的珍贵用材树种和园林绿化树
种。其在我国主要分布于秦岭以南、雅砻江以东，
长江下游以南及台湾、海南等温暖山区［4］。近年
来，油杉属天然林资源在人为乱砍滥伐等多方面
不利因素的影响下日趋减少［5］，油杉属植物中多
数种类已被中国植物红皮书列为稀有、渐危或濒
危种［6］。福建省内分布的油杉属资源以江南油杉
( Keteleeria cyclolepis ) 和原变种油杉 ( K. fortunei
var． fortunei) ［4］为主，为国家三级保护植物［7 － 8］和
福建省重点保护野生植物［9 － 13］。为了更好地保护
和发展油杉属珍贵资源，2013 年福建省林业科学
研究院专门成立了油杉研究课题组，并与广西壮
族自治区林业科学研究院等单位进行合作，开展
了江南油杉种质资源的收集、保存和良种选育等
一系列试验研究工作。本文主要针对江南油杉优
树子代球果性状和苗期生长性状进行遗传分析，
并开展早期选择。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地设在福建省国有来舟林业试验场苗圃
( 117°57 E，26°38 N ) ，地势平坦，海拔 100 m，
年平均气温 19. 4℃，极端最高气温 41. 0℃，极端
最低气温 － 6. 5℃，无霜期 290 ～ 310 d，年降雨量
1 800 mm，相对湿度 80%以上。
1. 2 试验材料
参试材料为 38 个江南油杉 ( 含油杉原变种)
优树的球果以及经种实处理和培育出的 1 年生苗
木，其对应优树分别位于福建省和广西壮族自治
区的 14 个不同的种源地 ( 表 1) 。
表 1 参试的优树 ( 家系) 及其种源地
Tab. 1 The plus trees ( families) tested and their provenances
优树 ( 家系) 号 种源地 优树 ( 家系) 号 种源地
82 83 福建福清 108 109 110 福建邵武
84 85 86 福建福州 116 117 福建永春
87 88 89 福建建阳 118 119 120 121 122 123 125 126 福建永泰
93 94 95 96 福建闽侯 131 福建周宁
97 98 99 福建闽清 140 广西南宁
113 114 福建南平 142 广西恭城
49 105 106 107 福建莆田 143 广西博白
1. 3 试验方法
2013 年 10 ～ 11 月对优树进行球果采摘，采回
后每个优树随机选取 10 个球果测量果长、果径和
单果重，生物学重复 3 次。然后将球果放在阴凉干
燥处晾干，之后将种子从果壳中剥出，按照种子
质量检测标准，随机称取各优树种子 8 份 ( 每份
100 粒) ，以此推算种子千粒重。2014 年 3 月进行
轻基质网袋容器播种育苗，2014 年 12 月，对 38
个家系的成活株数进行统计，并计算每个家系的
成活率。2015 年 1 月每个家系随机选择 10 株，测
量苗高和地径，并生物学重复 3 次。家系遗传增益
采用公式⊿ G = h2S /X，h2 为家系遗传力 ( h2 = 1
－ 1 /F，F 为家系方差分析的 F 值) ，S 为选择差，
X为总体平均数［14 － 15］。以苗高遗传增益、地径遗
传增益和成活率 3 个指标作为标准进行选择。数据
采用 Excel 2003 和 SPSS18. 0 等数据处理分析软件
进行处理和分析。
2 结果与分析
2. 1 优树球果性状表型分析
从表 2 可知，不同优树之间球果的果长、果
径、单果重和种子千粒重 4 个指标均有着极显著的
差异 ( P ＜ 0. 01) 。不同优树平均果长 7. 46 ～ 20. 45
cm，变异幅度 12. 99 cm，平均值 14. 10 cm，表型
342第 3 期 何文广: 江南油杉优树子代家系苗期遗传变异与早期选择
变异系数达到 16. 98% ; 不同优树平均果径 3. 13 ～
4. 47 cm，变异幅度 1. 34 cm，平均值 3. 81cm，表
型变异系数达到了 8. 87% ; 不同优树平均单果重
55. 26 ～ 221. 56 g，变异幅度 166. 30 g，平均值
122. 10 g，表型变异系数达到 30. 56% ; 不同优树
种子千粒重 87. 0 ～ 254. 5 g，变异幅度 167. 5 g，平
均值 158. 0 g，表型变异系数达到 24. 4%。从以上
分析数据可以看出，不同优树之间的球果性状表
型差异较大。
表 2 优树球果性状表型分析
Tab. 2 The fruit phenotypic analysis of plus trees
优树
编号
果长 /
cm
果径 /
cm
单果重 /
g
种子千粒
重 /g
优树
编号
果长 /
cm
果径 /
cm
单果重 /
g
种子千粒
重 /g
49 16. 63 4. 28 174. 18 243. 9 110 13. 98 4. 47 156. 77 140. 4
82 15. 88 3. 99 150. 72 179. 1 113 12. 75 3. 83 101. 57 131. 0
83 19. 93 4. 41 221. 56 175. 8 114 13. 23 3. 65 103. 41 152. 9
84 14. 27 4. 36 155. 76 164. 7 116 13. 69 3. 49 98. 87 124. 4
85 14. 63 4. 06 137. 61 194. 8 117 13. 94 4. 00 124. 26 165. 3
86 14. 87 3. 70 107. 96 87. 0 118 13. 49 3. 13 72. 40 112. 3
87 16. 10 4. 00 150. 49 138. 0 119 20. 45 3. 89 198. 07 254. 5
88 12. 37 3. 68 92. 13 160. 7 120 14. 77 3. 71 125. 14 140. 2
89 12. 34 3. 90 109. 21 179. 4 121 12. 61 3. 24 78. 95 137. 5
93 14. 59 3. 61 110. 46 189. 5 122 11. 89 3. 19 74. 02 133. 0
94 13. 19 3. 59 98. 91 125. 5 123 13. 02 3. 31 95. 81 101. 3
95 14. 52 3. 87 133. 84 149. 8 125 11. 74 4. 03 95. 81 172. 3
96 12. 51 3. 93 107. 74 173. 6 126 7. 46 3. 58 55. 26 139. 1
97 15. 06 4. 23 169. 39 196. 9 131 10. 90 3. 52 71. 57 148. 7
98 12. 86 4. 04 136. 24 157. 9 140
99 16. 64 3. 91 151. 56 109. 3 142
105 16. 05 3. 61 123. 85 134. 8 143
106 14. 56 3. 86 126. 42 124. 6 总体均值( μ) 14. 10 3. 81 122. 10 158. 0
107 14. 52 3. 80 119. 30 156. 9 标准差 2. 40 0. 34 37. 32 38. 6
108 194. 3 表型变异系数 ( % ) 16. 98 8. 87 30. 56 24. 4
109 241. 9 F 66. 41＊＊ 69. 05＊＊ 27. 43＊＊ 24. 98＊＊
＊＊表示差异极显著 ( P ＜ 0. 01) 。
2. 2 家系苗木的生长性状及成活率表型分析
对 38 个家系苗期的生长性状表型值进行分析
( 表 3) 。不同家系苗高 7. 22 ～ 16. 35 cm，变异幅度
9. 13 cm，平均值 11. 71 cm，表型变异系数达到
17. 80% ; 不同家系地径 0. 11 ～ 0. 19 cm，变异幅
度 0. 08 cm，平均值 0. 15 cm，表型变异系数达到
14. 29% ; 不同家系的苗木成活率 24. 44% ～
85. 87%，变异幅度 61. 43%，平均值 48. 66%，表
型变异系数达到 27. 14%。各家系苗木生长性状及
成活率的表型变异较为丰富，尤其是苗木成活率
的表型变异较大，这为优良家系的早期选择奠定
了基础。
442 广 西 林 业 科 学 第 45 卷
表 3 家系苗木生长性状及成活率表型分析
Tab. 3 The seedling growth and survival traits of families
家系号 苗高 /cm 地径 /cm 成活率 ( % ) 家系号 苗高 /cm 地径 /cm 成活率 ( % )
49 11. 19 0. 15 59. 26 110 8. 99 0. 12 31. 78
82 9. 50 0. 13 56. 67 113 11. 07 0. 15 52. 06
83 9. 70 0. 14 58. 22 114 13. 54 0. 16 49. 44
84 14. 28 0. 18 80. 00 116 10. 29 0. 15 45. 93
85 12. 89 0. 17 28. 61 117 15. 26 0. 19 43. 61
86 9. 48 0. 12 50. 00 118 10. 23 0. 14 49. 78
87 10. 69 0. 13 38. 52 119 12. 63 0. 15 85. 87
88 9. 18 0. 15 31. 75 120 12. 78 0. 16 47. 22
89 12. 98 0. 15 58. 33 121 13. 10 0. 18 50. 63
93 12. 15 0. 15 72. 36 122 12. 59 0. 18 38. 89
94 12. 02 0. 17 47. 78 123 7. 22 0. 11 24. 81
95 10. 74 0. 13 54. 67 125 11. 21 0. 15 42. 78
96 12. 61 0. 17 41. 48 126 8. 88 0. 12 48. 22
97 10. 33 0. 15 24. 44 131 12. 95 0. 18 65. 83
98 9. 25 0. 15 58. 89 140 16. 35 0. 18 50. 74
99 14. 10 0. 18 51. 48 142 12. 57 0. 17 36. 67
105 9. 10 0. 13 48. 89 143 16. 17 0. 19 48. 89
106 12. 06 0. 15 42. 72
107 11. 59 0. 13 45. 21 总体均值 ( μ) 11. 71 0. 15 48. 66
108 13. 04 0. 17 43. 03 标准差 2. 08 0. 02 13. 21
109 12. 26 0. 16 43. 67 表型变异系数 ( % ) 17. 80 14. 29 27. 14
2. 3 家系苗木的生长性状遗传变异分析
对家系苗木的生长性状进行方差分析和遗传
变异分析 ( 表 4) 。不同家系间的苗高和地径的差
异均达到了极显著水平 ( P ＜ 0. 01 ) ，说明各家系
间的生长具有真实的遗传差异，即遗传因素对各
家系的生长均有着显著的控制。不同家系的苗高
和地径的遗传力分别为 0. 86 和 0. 83，说明在家系
水平上，其生长性状受到高度的遗传控制。不同
家系生长性状苗期的遗传变异系数均在 10%以上，
说明不同家系苗期生长性状的遗传变异较为丰富。
由此可见，在家系早期选择中，苗高和地径可作
为主要的衡量指标。
表 4 家系苗期生长性状方差分析及遗传参数估算
Tab. 4 The variance and genetic analysis of seedling growth of families
性状 F 家系方差分量 交互作用方差分量 误差 家系遗传力 遗传变异系数 ( % )
苗高 7. 18＊＊ 3. 563 543 0. 513 879 18. 072 974 0. 86 16. 12
地径 5. 95＊＊ 0. 000 362 0. 000 119 0. 002 439 0. 83 12. 36
＊＊表示差异极显著 ( P ＜ 0. 01) 。
542第 3 期 何文广: 江南油杉优树子代家系苗期遗传变异与早期选择
2. 4 优树球果性状与子代家系苗木生长性状相关
性分析
从优树球果性状与子代家系苗木生长性状相
关性分析结果 ( 表 5) 可知，苗高与地径、成活率
与苗高、种子千粒重与成活率、果长与果径、果
长与单果重、果径与单果重、果长与种子千粒重、
果径与种子千粒重、单果重与种子千粒重、均存
在着显著或极显著水平的正的相关性。通过分析
发现，由于种子千粒重与子代家系的成活率有着
显著的正的相关性，即种子千粒重越重其子代家
系成活率越高，说明种子千粒重可能是影响子代
家系成活率的一个关键因素。另外还可以发现，
果长越长、果径越大的球果，其种子的千粒重
越重。
表 5 优树球果性状与子代家系苗木生长性状相关性分析
Tab. 5 The correlation analysis of plus tree fruit traits and progeny seedling growth traits
苗高 地径 成活率 果长 果径 单果重 种子千粒重
苗高 1. 00
地径 0. 85＊＊ 1. 00
成活率 0. 34* 0. 20 1. 00
果长 0. 05 － 0. 08 0. 30 1. 00
果径 0. 05 － 0. 04 0. 09 0. 43* 1. 00
单果重 0. 02 － 0. 09 0. 24 0. 87＊＊ 0. 79＊＊ 1. 00
种子千粒重 0. 23 0. 17 0. 37* 0. 38* 0. 51＊＊ 0. 54＊＊ 1. 00
* 表相关性显著 ( P ＜ 0. 05) ，＊＊表相关性极显著 ( P ＜ 0. 01) 。
2. 5 苗期优良家系早期选择
在对不同家系苗木生长性状进行了表型分析
和遗传变异分析的基础上，开展家系早期选择。
在综合考虑苗高遗传增益、地径遗传增益和成活
率 3 个指标的基础上，初步选出了 6 个生长表现较
好的家系: 84、89、99、121、131、140 ( 表 6 ) ，
入选率为 15. 8%。从表 6 可以看出，6 个生长表现
较好的家系的苗高、地径和成活率的平均值分别
为 13. 96 cm、0. 18 cm 和 59. 50%，分别高出总体
均值 19. 23%、14. 80%和 22. 28%，6 个优良家系
的苗高遗传增益和地径遗传增益均值分别为
16. 54%和 14. 76%。
表 6 选出的家系及其苗期表现
Tab. 6 The selected families and their seedling performance
序号 家系号 苗高 /cm 苗高遗传增益 ( % ) 地径 /cm 地径遗传增益 ( % ) 成活率 ( % )
1 84 14. 28 18. 90 0. 18 16. 60 80. 00
2 89 12. 98 9. 33 0. 15 1. 84 58. 33
3 99 14. 10 17. 55 0. 18 18. 44 51. 48
4 121 13. 10 10. 23 0. 18 14. 76 50. 63
5 131 12. 95 9. 13 0. 18 18. 44 65. 83
6 140 16. 35 34. 08 0. 18 18. 44 50. 74
均值 13. 96 16. 54 0. 18 14. 76 59. 50
总体均值 11. 71 0. 15 48. 66
3 结论与讨论
本研究表明，参试的 38 个江南油杉优树之间
的球果表型差异较大，平均果长 7. 46 ～ 20. 45 cm，
平均果径 3. 13 ～ 4. 47 cm，平均单果重 55. 26 ～
221. 56 g，种子千粒重 87. 0 ～ 254. 5 g。38 个优树
642 广 西 林 业 科 学 第 45 卷
子代家系 1 年生苗木之间的生长性状的差异也较
大，平均苗高 7. 22 ～ 16. 35 cm，平均地径 0. 11 ～
0. 19 cm，苗木成活率为 24. 44% ～ 85. 87%。在综
合考虑遗传因素和成活率的基础上，初步选出了 6
个苗期表现比较好的家系，入选率为 15. 8%，这 6
个家系的苗高、地径和成活率的平均值分别为
13. 96 cm、0. 18 cm 和 59. 50%，苗高遗传增益和
地径遗传增益均值分别为 16. 54%和 14. 76%。
植物种子品质直接关系到子代的成活率，而
种子千粒重是衡量种子品质的重要参考指标。通
过研究可认为种子千粒重是影响江南油杉子代家
系成活率的一个重要因素。同时可以根据球果的
大小直观评估江南油杉种子千粒重，即果长越长、
果径越大的球果，其种子的千粒重越重。林木种
子的质量主要受遗传基因的控制［16］，所以对于一
些种子质量欠佳的树种或是树种中的某些品系，
从遗传基因的角度研究其机理和原因，从而通过
基因工程的手段来提高其种子质量，进一步提高
其子代的繁育能力，应该成为今后林木遗传育种
研究的一个重要方向，这对于保护和发展一些繁
育能力不强的濒危珍稀树种或是某些特殊林木优
良品系，具有重要的意义。
此次选择只是基于 1 年生苗期的生长数据而进
行的，随着林木的生长不同家系之间的生长对比
可能还会出现一些变化，早期选择的结果是否具
有稳定性和可持续性，还需持续对造林后的表现
进行跟踪观测和验证分析，以期得出可靠和科学
的结论。
由于经纬度和海拔的差别或者优树个体间的
差别，不同地方的优树之间或是同一地方不同优
树个体之间的种子成熟期均有可能存在一定的差
异，在采种的过程中虽然也考虑到了这方面的因
素，但是在实际的操作中还是可能存在某些优树
采种时间稍微偏早的状况，从而可能导致其种子
成熟度不够，影响其子代家系的成活率，这些都
需要在今后的工作中进一步研究。
致谢: 参加本试验研究工作的还有福建省林业科学研
究院肖祥希教授级高工、高楠工程师，广西壮族自治区林
业科学研究院蒋燚教授级高工，福建省国有来舟试验场陈
文荣高级工程师、邹军工程师，在此一并致谢!
参考文献
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742第 3 期 何文广: 江南油杉优树子代家系苗期遗传变异与早期选择