全 文 ：莴笋对不同形态氮素的反应 *
田霄鸿* * 李生秀 王朝辉 尹向涛 陈世祥
(西北农林科技大学资源环境学院, 杨凌 712100)
摘要 探讨了不同形态氮素对莴笋生长发育的影响及其营养特性.结果表明, 莴笋幼苗根系对 NH4+ N
的亲和力稍大于 NO3 -N 的亲和力; 分别供给 NO3- N、NH4 +N+ NO3- N 及 NH4 +N,莴笋的生物学产
量和吸 N 量均依次递减(分别为 100!56. 9!12. 4, 100!48. 9!8. 6) , 因此在水培条件下, NO3- N 是最适合
莴笋生长发育的氮源 , NH4+ N 与 NO 3-N 各占 50% 时对莴笋的生长发育已有一定的抑制作用, 仅以
NH4
+N 作氮源则莴笋很难生长; NH4+N 与 NO3 -N 各占 50% 时,莴笋倾向于吸收较多的 NH4+ N, 而
且在培养不同阶段 NH4+ / NO 3- 吸收比例均大于 1, 莴笋表现出喜铵性, 但 NH4 +N 并非莴笋很适合的氮
源; 营养液中 NO 3- N不足, 主要影响莴笋茎叶的生长, 而 NH4 +N 所占比例达 50%时 ,莴笋根系生长受
到抑制, 且有明显的受害症状; 以 NO3 -N 作氮源预培养两周, 以含微量 NO3 -N 的自来水为水源, 再单
独以 NH4 +N 为氮源, 对莴笋生长有极大的促进作用,同时还大幅度降低了体内硝酸盐的含量. 尿素作氮
源莴笋未出现受害症状, 但莴笋的生长发育状况明显劣于其它氮源.
关键词 硝态氮 铵态氮 氮素营养 莴笋
文章编号 1001- 9332( 2003) 03- 0377- 05 中图分类号 S143. 1, S636. 2 文献标识码 A
Response of lettuce to different nitrogen forms. T IAN Xiaohong , L I Shengx iu, WANG Zhaohui, Y IN Xiangtao,
CHEN Shixiang ( Depar tment of Resour ces and Environmental Sciences , Northwest Scitech Univer sity of Agr i
cultur e and For estry , Yangling , Shaanx i 712100, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2003, 14( 3) : 377~ 381.
Solution cultur e experiment w as adopted to investig ate the influence of differ ent nitrog en forms on lettuce growt h
and development and their nitrogenous nutritio nal character istics. T he results show ed that the affinity of the
roots of lettuce seedlings to ammonium nitro gen ( NH4
+ N) was slightly higher than that to nitrate nitro gen
( NO3
-N) . Among t hree treatments of NO3- N, NH4 +N+ NO3- N and NH4+ N, t he r elative proportion of
bio logical yields of lettuce w as 100!56. 9!12. 4, and t hat of nitrogen uptake amount w as 100!48. 9!8. 6, respec
tively. Nitr ate nitrogen w as the most suitable N source to lettuce growth. When the respective propo rtion of
NH4
+N and NO3- N was 50% , the grow th of lettuce was inhibited to some ex tent. When the nitrogen source
supplied as solely NH4
+ N , lettuce w as hard to g row normally. When supply ing the same amount of NH4+ N
and NO 3
-N , lettuce showed a tendency to absorb more NH4+ N than NO3N. At different culture stages, the
ratio of NH4
+N to NO3- N absorbtion w as less than 1. It seemed that lettuce did prefer NH4 +N to NO 3N in
absorbtion. How ever , ammonium nitr ogen as nitrog en sour ce was not suitable to lettuce fo r its metabolism.
When nitrate nitr ogen w as not sufficient, it mainly affected the g rowth of lettuce shoot; w hen the ammonium
nitrogen in nutr ient solution w as 50% , the root g rowth of lettuce seedlings w as g reatly inhibited, and some
pathological symptoms appeared. Taking running water as w ater source ( in which, NO3
-N concentration was
about 0. 5 mo l∀ L- 1 ) and lettuce w as cultured by supplying sole NO3- N for two w eeks and t hen supplying
NH4
+N, the growt h of lettuce was gr eatly st imulated, in the meantime, the NO 3-N contents and total accu
mulation amount greatly decr eased. Supply ing urea as N source, the grow th rate of lettuce was apparently inferi
or to other nitrog en forms, but no pathological symptoms appeared.
Key words Nitrate nitroge, Ammonium nitrog en, N itrog en nutrition, Lettuce.
* 国家自然科学基金重大项目 ( 49890330)、国家自然科学基金重点
项目( 30230232)、面上项目( 30070429和 40201028)和国家重点基础
研究发展规划资助项目( G1999011707) .
* * 通讯联系人.
2001- 01- 12收稿, 2001- 05- 08接受.
1 引 言
植物能吸收利用的氮素形态有 NH4+ N、
NO3
- N、NO2- N 及一些可溶性有机含氮化合物,
如尿素(指以分子态形式吸收)、氨基酸、酰胺、核酸
及其降解产物等. 在自然界和农业生态系统中,
NH4
+ N和 NO3- N 是两种最重要的、植物根系吸
收均很快的优良矿质氮源. 植物根系对 NO3- N 的
吸收一般认为是主动吸收过程, 它进入植物体后,还
需一个耗能的还原过程, 变成 NH 4+ 后才能参与体
内的有机氮代谢[ 15] ,而植物根系对 NH4+ N 的吸收
初始阶段表现为 NH4+ N 进入植物根自由空间被
应 用 生 态 学 报 2003 年 3 月 第 14 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar. 2003, 14( 3)!377~ 381
动交换吸收的过程, 第 2 阶段才是主动吸收过
程[ 15] , 吸收的 NH4+ N 可直接参与体内的氮代谢.
植物吸收 NH4+ N 可使生长介质 pH 下降, 吸收
NO3N会使介质 pH 值上升; 吸收 NO3- N 在体内
被还原时造成有机酸累积, 继而促进了对阳离子的
大量吸收; 与此相反, 供应 NH 4+ N 的植株中常含
有较低的无机阳离子和有机阴离子. 植物对 NH4+
N 和 NO3N的适应性除受吸收机制控制外,还受植
物种类、基因型及生育期等植物本身的特性和环境
条件的影响[ 5~ 8] .
植物根据自身对 NH4+ N 和 NO3- N 的偏好,
吸收这两种氮素后, 一般对本身无害.但是 NO3- N
在作物中的累积尤其在叶菜类蔬菜中的累积会对人
类健康产生显著危害[ 1, 9, 11] .因此, 研究外界环境条
件对植物吸收利用 NH4+ N 和 NO3- N 的影响, 使
植物既能生长良好,又能较少地积累 NO3- N 而有
利于人类健康, 这是值得深入探讨的重要问题.有人
认为在禾谷类作物生殖生长阶段,以适当的比例供
给作物 NO3- 和 NH4+ 对产量的形成相当重要[ 15] ,
不过在土壤中要控制适当的 NO3- 和 NH4+ 比例较
困难.而在蔬菜、花卉无土栽培中,养分主要以营养
液的形式提供, 在不同的生育阶段控制适当的
NO3
- 和 NH 4+ 配比比较容易做到. 本研究采用营养
液培养方法,以莴笋为指示作物, 旨在探讨 NO3- N
与NH 4+ N在叶菜类蔬菜作物上的营养特性及其
联合效应,对于丰富氮素营养理论,搞好设施农业生
产具有理论价值和应用前景.
2 材料与方法
21 NH4 +N 和 NO3- N 吸收动力学参数测定
把莴笋种子播于盛有蛭石的塑料盆内, 置于温室内发
芽.出苗后每次浇少量自来水和大泽无氮营养液( KH2PO 4 1
mmol∀L- 1 , K 2SO4 2 mmol∀L - 1, MgSO4∀7H2O 2 mmol∀L- 1 ,
CaCl2 4 mmol∀L - 1; H3BO 3 2. 86 mg∀L- 1 , MnSO4∀H2O 1. 54
mg∀L - 1, ZnSO4∀7H2O 0. 22 mg∀L - 1, CuSO 4∀5H2O 0. 08 mg∀
L - 1 , H2MoO4 0. 02 mg∀L- 1 , F eEDTA 3. 0 mg∀L- 1 ) [ 4] ,待幼
苗长出 4片真叶后, 从蛭石中完整取出, 漂洗后吸干根系水
分,在大泽无氮营养液中饥饿培养 8 d. 然后采用改进常规耗
竭法测定 NH4+ N 和 NO 3-N 吸收动力学参数[ 13] . NH4 +
N和 NO3 -N 吸收溶液分别用分析纯 ( NH4 ) 2SO4 和 KNO 3
配制,氮浓度系列均为 0, 0. 2, 0. 4, 0. 6, 0. 8, 1. 0, 1. 2, 1. 4,
2. 0 mmo l∀L - 1, pH 为 6. 0, 2 种溶液中均加入 CaSO4 , 混合
后 CaSO4浓度为 0. 1 mmol∀L - 1. 取苗龄为 23 d 的壮苗 10
株,于 20 ml的系列溶液中吸收 3 h, 每个处理重复 3 次, 同
时每处理设置一个无作物吸收液作为计算吸收量时的对照.
试验在简易人工生长室进行, 光照度为 7 000 lx, 温度为 24
# 2 ∃ ,相对湿度为 50% ~ 70% . 吸收试验结束后,称取植株
总重和根系鲜重. 吸收溶液中的 NH4+N 和 NO 3- N 浓度
用连续流动分析仪测定, 吸收溶液中 2 种形态氮素的减少量
即为作物幼苗根系的净吸收量.
2 2 不同生育阶段莴笋对 NH4+N 和 NO3- N 吸收量测定
用蛭石育苗,出苗 30 d后将莴笋移植于盛有 450 ml营养
液的容器内水培, 5 株/瓶,采用大泽营养液作为水培液, 根据
氮源的不同设为 3 个处理,氮素用量均为 12 mmol∀L- 1. 处理
1:氮源为 NO3 -N( NaNO3) ;处理 2: 氮源为 NH4+N+ NO3-
N( NH4
+ N!NO3- N= 1!1,用 NH4NO3 作氮源) ; 处理 3: 氮源
为 NH4 +N( NH4Cl) .试验重复 4次. 在玻璃温室中进行, 培养
期间温室内最高气温为 25 ∃ ,最低为 10 ∃ , 光温条件能保证
作物正常生长,每天通气 20 min. 10 d 左右更换一次营养液,
共培养 68 d. 每次更换营养液前加蒸馏水定容至刻度, 搅匀后
过滤取样, 测定营养液中剩余的 NH4+N 和 NO3- N 含量. 试
验结束后称量鲜重,并将植株于 105 ∃ 下杀酶 15 min, 60 ∃ 烘
干后称重. NH4 +N 与 NO3 -N 分别采用连续流动分析仪和
751型紫外分光光度计测定.
2 3 氮素用量对莴笋幼苗生长发育影响的试验
将长有 4~ 5 片真叶的莴笋幼苗冲洗干净后进行培养,
每个水培瓶盛装 450 ml营养液和 3 株幼苗, 以大泽营养液
为基本营养液. 设置 4 个处理: 完全营养液 (作为 CK)、1/ 3
N、2/ 3 N、NH4+ N + NO3- N( 1/ 3 与 2/ 3指供 N 量为完全
营养 液的 1/ 3 与 2/ 3, NH4 +N + NO3- N 处理指 用
NH4NO3 代替 NaNO3 作氮源) , 重复 4 次. 水培试验采取耗
竭法, 培养期间不更换营养液,每天通气一次, 同时向水培瓶
内及时补充水分. 培养 4 周后收获.
2 4 以自来水为水源的不同氮源的配比试验
把出苗 30 d 的莴笋移植于盛有 3. 4 L 营养液的褐色塑
料盆中水培.亦用大泽营养液作为水培液. 先以 NO 3-N 为
氮源预培养两周, 第 1 周氮素起始浓度为 8 mmol∀L- 1 , 第 2
周为 12 mmol∀L- 1 .第 3 周起进行正式处理 ,共设 6 个处理:
1) NO3
-!NH4 + = 100!0; 2) NO 3-!NH4+ = 70!30; 3) NO3- !
NH4
+ = 50!50; 4) NO 3-!NH4+ = 30!70; 5) NO3 -!NH4+ = 5!
95; 6) NO3
-!尿素(脲) = 5!95(添加氮源时考虑到自来水中
原有的 NO3- N, 其浓度为 6. 7 mg∀ L- 1 , 约合 0. 5 mmol∀
L - 1,而自来水中原有的 NH4+ N 未达到检出限量 ) . 重复 4
次,共持续处理 4 周,培养期间每周更换一次营养液,每天通
气 20 min, 正式处理的 4 周中氮素的起始浓度依次为 8, 8,
12 和 12 mmol∀L- 1 .收获时取部分鲜样测定硝酸盐含量, 其
余烘干备用.
3 结果与分析
31 莴笋对NO3- N和 NH4+ N的吸收动力学参数
用米氏方程的直线转换式处理试验数据[ 10] ,求
378 应 用 生 态 学 报 14卷
得的莴笋对 NO3- N 和 NH 4+ N 的吸收动力学参
数见表 1. Km 是米氏常数, 其值为吸收速率等于最
大吸收速率 V max一半时溶液中的离子浓度. 其值越
小,表明根系对离子的亲和力越大. 由表中 Km 值
可见, 莴笋对 NO3- N和 NH4+ N 均有一定程度的
亲和力,但对 NH4+ N 的亲和力略大于 NO3- N,表
明莴笋在幼苗期有倾向于吸收 NH4+ N 的特点, 或
者说莴笋有喜铵倾向, 但吸收量的多少除受亲和力
的影响外, 还受到最大吸收速率及环境中供给的离
子量的多少的影响. 若在水培中供给较高浓度的
NH4
+ N,莴笋或许可以表现出喜铵性.但在土壤中
则另当别论,例如杨凌地区耕层土壤中 NH4+ N 的
含量一般在 10 mg∀kg- 1 ( 714 mol∀kg- 1 )以下, 而
NO3
- N 的含量一般是这一数值的数倍. 莴笋如果
在这种土壤中生长,则处在较多的 NO3- N 的环境
中,加之它对 NO3- N 的 V max的值大, 表明莴笋吸
收NO3- N 的潜力较大, 因此将主要吸收 NO3- N.
故要比较莴笋对铵盐和硝酸盐的喜好程度, 应在等
氮量的铵盐与硝酸盐的环境中进行才能得到明确的
结论.
表 1 莴笋对 NO3-N和 NH4+N的吸收动力学参数
Table 1 Absorption kinetic parameters of lettuce to NO3
-N, NH4+N
氮素形态
N forms
Km
(mol∀L- 1)
V max
( mol∀L- 1∀g- 1 FW)
NO 3
-N 597. 9 4. 9350
NH4
+N 441. 8 2. 9350
计算离子最大吸收速率 Vmax时采用鲜根的重量 T he greatest absorp
t ion velocity of ions V max w as calculated w ith w eight of f resh root .
32 不同氮源下莴笋对 NO3- N 和 NH4+ N 吸收
NO3- N 为唯一氮源时,莴笋生长十分正常, 对
NO3
- N 表现出良好的适应性; NO3- N 和 NH4+
N 各占一半时, 莴笋的长势明显不如 NO3- N 处
理,表明 NH4+ N 使莴笋的生长受到一定程度的抑
制;当完全供应 NH 4+ N 时, 莴笋的叶色随着时间
的推移而变成不正常的浓绿色,并在生长 4周后出
现严重萎蔫,根系局部变黑的明显受害症状, 5周后
不得不提前收获,莴笋在本试验条件下对 NH4+ N
表现出极大的不适应性. 收获时, 供应 NaNO3 和
NH4NO3 的两处理的莴笋根冠比分别为 22. 5% 和
9. 4% ,茎叶部分的含水量分别为 93. 5%和78. 4% ,
表明 NH 4+ N 首先使莴笋根系的生长受到抑制, 从
而影响到根系对水分的吸收能力.
吸收动力学试验表明,莴笋对 NH4+ N 具有相
当程度的亲和力, 但莴笋吸收 NH 4+ N 后, 随着时
间的延长,却明显表现出不适应性.
表 2 不同氮源对莴笋生长的影响
Table 2 Effect of different nitrogen source on growth of lettuce( g)
氮 源
N source
鲜重 Fresh weight
茎叶
Shoot
根
Root
整 株
Whole plant
干重 Dry weight
茎叶
Shoot
根
Root
整 株
Whole plant
NO3
- N 67. 1 11. 5 78. 5 4. 36 0. 98 5. 34
# 4. 2A # 2. 4A # 4. 8A # 0. 64A # 0. 44A # 1. 05A
NO3- + NH4+ 12. 8 0. 26 15. 4 2. 76 0. 26 3. 04# 3. 3B # 0. 06B # 3. 3B # 0. 27B # 0. 06B # 0. 31B
NH4
+ N - - - - - 0. 66
# 0. 12C
字母表示达 1% 的差异显著性水准 ( LSD 法) . T he letters in capitals in t able
were used to express the level of difference significance was 1% ( LSD Method) .
当分别用 NaNO3、NH 4NO3 和 NH4Cl作为氮源
时,莴笋吸收的总氮量分别为 43. 4 # 3. 57, 21. 22 #
2. 77和 3. 73 # 0. 41 mg/株, 处理间差异极显著.供
应 NaNO3 和NH4Cl时,莴笋只能分别吸收 NO3- N
和 NH 4+ N,而供应 NH4NO3 时, 莴笋吸收的 N 则
是 NO3- N 和 NH4+ N 之和. 测定表明, 在莴笋吸
收的总氮量( 21. 22 # 2. 77 mg /株)中, NO3- N 和
NH 4
+ N 的量分别是 8. 91 # 1. 56 和 12. 31 # 1. 24
mg/株, 吸收的 NH4+ N 极显著地多于吸收的
NO3
- N.即莴笋表现出一定的喜铵性.
表 3 NH4NO3 为氮源时莴笋对 NO3-N 和NH4+N的吸收
Table 3 NO3
-N and NH4+N uptake amount by lettuce with NH4NO3
supplied as N source
生育期
Grow th
period(d)
吸 N量
N uptake( mol∀plant- 1)
NO 3
-N NH 4+N
t值
t value
NO3
- /
NH4
+
rat io
0~ 6 31. 04 # 2. 00 41. 08 # 13. 40 9. 83* * 0. 76
6~ 22 240. 56 # 43. 76 273. 66 # 47. 74 2. 36 0. 88
22~ 32 75. 32 # 21. 20 148. 84 # 34. 30 4. 77* * 0. 51
32~ 45 152. 16 # 48. 56 211. 52 # 35. 28 8. 94* * 0. 72
45~ 58 100. 38 # 19. 02 149. 48 # 44. 78 3. 48* 0. 67
58~ 68 37. 28 # 7. 94 55. 02 # 12. 60 3. 80* 0. 68
t 0. 05( 3) = 3. 18; t 0. 01( 3) = 5. 84.
当以 NH4NO3 为氮源时, 莴笋处在两种形态氮
素供应量相等的环境中,有利于弄清莴笋对 NO3-
N和 NH4+ N 的偏好性 (而不是适应性) . 表 3 说
明,莴笋在各培养阶段吸收的 NH 4+ N 显著多于
NO3
- N,说明莴笋喜好吸收 NH 4+ N,这与吸收动
力学参数所揭示的规律一致. 当吸收的 NH4+ N 累
积较多时,对植物生长状况有不良影响.可见,吸收
动力学参数 K m 所揭示的植物对某种养分离子的
亲和力只是一种趋势和倾向,而不能用它来预测在
较长时期内植物吸收该种离子后是否真正能满足其
生长需要.
随着 NO3- N 用量的减少, 莴笋根系和茎叶部
分的重量会依次降低, 说明供 N 不足对地上和地下
部分的生长会同时产生限制作用, 但对地上部分的
影响更大一些,表现为随 NO3- N 用量的增加而根
冠比增加, 似乎说明在水培条件下供应的少量
3793 期 田霄鸿等: 莴笋对不同形态氮素的反应
NO3
- N 主要先满足根系生长的需要, 继续增加供
N 量才能用于茎叶的生长; 完全供应 NO3- N 与
NO3
- N、NH4+ N 各供应 50%处理相比,后者显著
抑制了莴笋的生长量,但 NH4+ N 主要限制莴笋根
系的生长,表现为根冠比显著下降(表 4) .
表 4 NO3-N用量及 NO3-N 与 NH4+N 配合对莴笋幼苗生长的
影响
Table 4 Influence of NO3
-N supplying rate and combination of NO3-
N and NH4
+N on growth of lettuce seedl ings
处理
T reatment
干物重
Dry mat ter w eight ( % )
根系
Root
茎叶
Shoot
整 株
Whole plant
干物质含量
Dry matter
content
( % )
根冠比
Root !
canopy
rat io
N( CK) 1. 07 a 3. 67 a 4. 74 a 9. 79 a 0. 29 b
2N/ 3 0. 83 b 2. 59 b 3. 42 b 9. 86 a 0. 32 b
N/ 3 0. 79 b 1. 79 c 2. 58 bc 10. 45 a 0. 44 a
NO 3
-N+ 0. 39 c 1. 85 c 2. 24 c 11. 79 a 0. 21 c
NH4
+N
干物质含量为整株干重占鲜重的百分数;处理间的比较采用 5%的
显著性水准. Dry mat ter content w as calculated w ith dividing f resh
w eight of w hole plant by dry weight of w hole plant ; 5% of dif feren ce
signif icance level w as adopted in comparison w ith diff erent t reatments.
33 自来水为水源时不同氮素形态及 NO3- N 和
NH4
+ N 配比对莴笋生长的影响
在生产实践中,一般都是以自来水或软质井水
作为蔬菜与花卉无土栽培时的主要水源[ 12] .杨陵地
区的自来水中不含 NH4+ N, NO3- N 含量一般常
年稳定在 6~ 7 mg∀L- 1(约 0. 5mmol∀L- 1)之间. 因
此,在自来水中已有少量 NO3- N 的背景下, 探索
不同氮素形态及配比对蔬菜作物生长的影响更具有
理论和实践意义.
以自来水为培养水源,先以 NO3- N 为 N 源预
培养 2 周, 在随后的 4 周中, 分别供给 NO3- N,
NH4
+ N 和尿素态氮(即处理 1, 5, 6) . 结果表明, 在
3种氮源中, 莴笋的生长并未受到 NH 4+ N 的明显
抑制;相反,以供给 NH 4+ N 量最多时生长量最大,
表 5 不同氮素形态及配比对莴笋茎叶生长的影响
Table 5 Effect of nitrogen forms and NO3
- !NH4+ ratio on growth of
lettuce shoots( g∀ pot- 1)
处理
T rea
tmet
NO3
-
!NH 4+
生物量
Shoot weight
鲜 重
Fresh
weight
干重
Dry
weight
NO3
- N 含量
NO3
- N content(g∀g- 1)
根
Root
茎
Stem
叶
L eaf
整株
Who le
plant
1 100!0 126. 0 B 9. 90 b 731( 3321) 640( 7960) 135( 1344) 467( 12625)
2 70!30 158. 0 A 10. 55 a 696( 2020) 647( 8426) 171( 1871) 459( 12340)
3 50!50 153. 8 A 10. 44 a 568( 1894) 501( 6793) 85( 830) 353( 9517)
4 30!70 158. 0 A 10. 69 a 464( 1784) 405( 5696) 58( 718) 271( 8198)
5 5!95 168. 0 A 10. 72 a 250( 928) 216( 2337) 33( 390) 118( 3655)
6 5!95 121. 9 B 9. 17 b 147( 714) 79( 382) 0( 0) 42( 1096)
(脲)
生物量指茎叶总重; 括号内的数字为NO3- N 累积总量 Shoot weight included
weight of stem and leave; Date in parent hesis refers to theaccumulation amount of
nitrate nit rogen ( NO3
- N,g∀pot- 1) .
以单独供应尿素的植株长势最差. NO3- N 与
NH 4
+ N 配比处理中(处理 1~ 5) , 不管比例如何,
莴笋的生长量均较大(表 5) .
表 5 还表明, 随着营养液中 NH4+ N 比例的提
高,莴笋体内 NO3- N 浓度和累积量均呈明显降低
趋势,表明增加 NH 4+ N 浓度有利于改善蔬菜的卫
生品质. 以 NH4+ N 为唯一外来氮源时, 莴笋整株
中 NO3- N 累积量(g∀g - 1FW)仅为以 NO3- N 为
氮源时的 25% .
4 结 语
本试验表明, 在几种氮素形态中, NO3- N 确是
莴笋的良好氮源. 这与前人的研究结论一致[ 3, 14] .
尽管吸收动力学试验表明莴笋对 NH 4+ N 的亲和
力稍大于对 NO3- N 的亲和力, 且当供应等氮量的
NH 4
+ N 和 NO3- N 时,莴笋吸收的 NH 4+ N 也确
实显著多于 NO3- N, 但这并不意味着 NH4+ N 对
莴笋是最适应的. 以蒸馏水为水培水源时,单独供应
NH 4
+ N 会显著抑制作物生长. NH4+ N 对叶菜类
的莴笋不是一种好的氮源,莴笋对它的适应程度极
为有限.同时, 在水培中仅以酰铵态氮为氮源,尽管
莴笋未出现明显的受害症状,但莴笋的生长发育明
显不如其它氮源. 以尿素为氮源时,莴笋生长发育欠
佳的原因或许有二: 1)根系对尿素分子的吸收能力
有限; 2)或许植物根系对尿素的吸收较为容易, 但完
全以分子形态吸收的尿素在代谢过程中可能存在着
较大的障碍,反过来导致根系吸收能力的降低. 这一
现象值得深入探讨.
一般认为,过量的铵态氮能抑制植物对K 与 Ca
的吸收[ 2, 14] ,单纯给作物提供 NH4+ N 可能会引起
铵毒害.铵毒害主要是由 NH3 引起,植物体内多方
面代谢失调所致[ 15] . NH3 的毒害受 pH 和浓度的影
响.在酸性至中性条件下, H+ 浓度较高, 会减少
NH 3的产生, 增加以 NH4+ N 形态存在的 N 的比
例,而作物能忍受较高浓度的 NH4+ .而在 NH4+ 浓
度较大,且 pH 值较高时, 会产生较多的 NH 3 而使
作物遭受氨害.而且水溶态 NH3对植物的毒害机理
尚不清楚[ 8] .
本试验表明, 若采用适当措施 (即以 NO3- N
作氮源预培养一段时间和以含少量 NO3- N 的自
来水为水源, 再单独以 NH4+ N 为外来氮源) ,对莴
笋生长反而有利, 同时降低了体内硝酸盐的含量.
380 应 用 生 态 学 报 14卷
在纯水中 NH 4+ N 用量占 50%时,莴笋有不良
反应, 而在自来水中 NH 4+N 用量高达 95%时, 生
长仍然良好.原因可能是: 1)自来水的缓冲能力大,
水培一周后营养液的 pH 仍维持酸性条件, 产生的
水溶态 NH3 很少, 实测 pH 值后发现, 每次水培一
周后营养液的 pH 值均未超过 6;也可能是因为吸收
的NH4+ N不需在体内还原即可进入同化途径, 消
耗的能量较少, 在冬季光照较弱的条件下,作物吸收
NH4
+ N 可能比 NO3- N 更为容易, 更能满足作物
对氮素的需求; 2) 营养液配方中Ca2+ 、Mg2+ 的含量
相当高.因为本地属石灰性土壤地区,自来水中亦有
较多的 Ca2+ 、Mg 2+ (分别为 19. 29 和 0. 84 mg∀
L
- 1
) . 这些离子对减轻高浓度铵态氮对作物生长的
胁迫作用可能有拮抗作用; 自来水中少量的硝态氮
可能起到减轻铵态氮胁迫的作用.自来水中成分较
复杂, 是否有其它离子可以拮抗 NH4+ N 对莴笋的
胁迫,尚须作进一步探讨.
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作者简介 田霄鸿, 男, 1967 年 12 月生, 博士, 副教授,主要从事农业化学研究方面的教学及植物氮素营养、旱地农业生态系统中的水肥管理研究, 发表论文 20 余篇. T el: 029
7091600, Email: tx hong@ hotmail. com
3813 期 田霄鸿等: 莴笋对不同形态氮素的反应