全 文 ：南亚热带常绿阔叶林林隙形成方式及其特征的研究 3
刘静艳　王伯荪　(中山大学生命科学学院 ,广州 510275)
臧润国 3 3 　(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京 100091)
【摘要】　分析了广东黑石顶自然保护区南亚热带常绿阔叶林林隙的形成方式及其特征 . 结果表明 ,在南亚热带
常绿阔叶林中 ,由树木折干形成的林隙最为普遍 ,占 51. 86 %,其次是由于掘根风倒而形成的 ,占 38. 98 %. 林隙
大多由两株树木形成 ,平均每个林隙拥有形成木 2. 63 株. 扩展林隙的大小多在 100～300m2 之间 ,其中以 200～
300m2 者所占的面积比例最大 ,而以 100～200m2 者所占的数量比例最大. 冠空隙的大小多在 100m2 以下 ,其中
以 50～100m2 所占面积比例最大 ,而以 50m2 以下的所占数量比例最大. 大部分林隙是在大约 40 年前形成的 ,
其中以 10 年前形成的林隙最多 . 林隙形成木分布最多的径级在 20～30cm 之间 ,高度在 20～30m 之间. 每株形
成木所能形成的扩展林隙面积为 72. 94m2 ,冠空隙面积为 25. 06m2 .
关键词 　林隙 　树冠干扰 　南亚热带常绿阔叶林
Gap formation and its characteristics in south subtropical evergreen broadleaved forest. Liu Jingyan , Wang Bosun
( School of L if e Sciences , Zhongshan U niversity , Guangz hou 510275) and Zang Runguo ( Institute of Forest Ecolo2
gy , Envi ronment and Protection , Chinese Academy of Forest ry , Beijing 100091) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 1999 , 10
(4) :385～388.
This paper analyzed the manners of gap formation and the characteristics of gaps in the south subtropical evergreen
broadleaved forest in Heishiding Reserve of Guangdong Province. The results showed that the most popular manner of
gap formation in the forest was stem breakage (51. 86 % of the total) , and the second , uprooting (39. 98 %) . Most
gaps were formed by two trees , averaging 2. 63 trees per gap. The size of most expanded gaps was in the range of 100
～300m2 , the gaps of 200～300m2 occupied the biggest percentage in area , and those of 100～200m2 occupied the
biggest percentage in number. The size of most canopy gaps was under 100m2 , the gaps of 50～100m2 had the biggest
percentage in area , and those of < 50m2 had the biggest percentage in number. Most of the gaps were formed 40 years
ago , and less than 10 years were the most . The diameter at breast height of most gap makers was 20～30cm ,and
their height were 20～30m. The average area of expanded gap and canopy gap formed by one gap maker was 72. 94m2
and 25. 06m2 , respectively.
Key words 　Gaps ,Canopy disturbance , South subtropical evergreen broadleaved forest .
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39600024) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1997212222 收稿 ,1998 - 08 - 08 接受.1 　引 　　言　　林隙是森林生态系统长期变化中必不可少的的要素 ,其形成和变化构成了森林景观的流动镶嵌 ( shift2ing mosaic)结构 ,对植被的正常更新具有重要作用 ,是维持森林生物多样性的重要环境[10 ,12 ,15 ] . 自 Watt 定义和研究林隙以来 ,有关研究日益深入[10～15 ] . 国内也作了一些相关研究[1～9 ] . 但有关南亚热带常绿阔叶林林隙方面的研究尚没有报道. 本文以广东封开黑石顶自然保护区南亚热带常绿阔叶林为研究对象 ,探讨森林中林隙的形成方式及特征 ,为进一步深入研究南亚热带森林生态系统的宏观结构和动态变化规律提供科学依据.2 　研究地点自然概况与研究方法2. 1 　自然概况　　调查区位于广东封开县黑石顶自然保护区 (111°52′E ,23° 31′N) 鹤虱冲一带. 海拔高度为 300 ～ 700m , 年平均气温19. 6 ℃,年降雨量为 1743. 8mm ,相对湿度在 80 %以上 ,属于南亚热带湿润季风气候. 土壤为山地黄壤 ,母岩为花岗岩和沙页岩类. 地带性植被是南亚热带低山常绿阔叶林 ,群落上层乔木以樟科、壳斗科、金缕梅科、茶科为优势 ,同时也具有一定比例的热带科属植物 ,群落结构复杂.2. 2 　研究方法　　采用格局分析的方法 . 在研究区域内设置 10m ×10m 的网格 ,共计 216 个 ,面积约 21600m2 . 对每一网格进行每木调查. 同时记录其中所观察到的林隙的形状、大小、所处立地条件、形成方式、发育阶段 ,形成木的种类、数量、胸径、树高 ,根据腐烂状况、保护区周围采伐树桩的腐烂状况和当地工作人员经验推断其形成年龄. 调查林隙内种类组成及更新状况. 此外 ,以研究区域 1 ¬3000 的航片 (1979 年和 1989 年) 为信息源 ,通过对图像几何精校正、反差扩展等处理 ,根据林隙的光谱、几何等特征以及林隙的发生、发展规律 ,结合野外实地观测并采用 GPS定位 ,
应 用 生 态 学 报 　1999 年 8 月 　第 10 卷 　第 4 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 1999 ,10 (4)∶385～388
建立解译标志 ,在航片立体判读的基础上 ,采用直接解译法和
综合分析法相结合 ,对林隙及其属性进行解译. 本文只根据所
调查到的 112 个林隙的有关资料 ,就其形成方式及特征进行初
步分析.
3 　结果与分析
3 . 1 　林隙的形成方式
　　林隙是树冠干扰的产物 ,即主林层树木因为某种
内在原因 (如树木衰老)或外在因素 (如作用频繁的风、
火等)及两者的综合作用而发生折枝 (杆) 、枯立、风倒
或死亡等事件 ,从而导致森林中相对连续的林冠层面
出现间断的现象. 而这种空间上的不连续在形态上就
表现为一定尺度的空隙. 在调查的 112 个林隙中 ,发现
其形成方式主要有以下 4 种∶(1)主林层树木掘根风倒
形成 ,主要是由于风力作用而使树木连根拔起 ,并且形
成倒丘 (mound) 和倒坑 (pit ) . 这种方式形成的林隙面
积一般较大 ; (2) 主林层树木折干形成 ,可分为干中和
干基折断两种形式 ;干中折断 (即折断的高度在离开树
基 1. 5m 以上) ,大多是强大风力作用的结果 ,而干基
折断不仅因为强大风力的作用 ,还可能因为树木衰老
到一定程度 ,基部强度减弱 ,稍有外力作用 (风或重力)
即从基部折断 ; (3)枯立木形成 ,指树木死亡后 ,其枝叶
脱落 ,但主干仍直立于林中形成站杆 ,这种方式形成的
林隙一般较小 ; (4) 大枝折断形成. 此外还有少数林隙
是由于盗伐形成的. 在所调查的林隙中 ,多数情况是由
于上述某一原因作用的结果 ,但也有几种原因同时作
用而形成林隙. 据 112 个林隙的调查资料统计出 295
个形成木中干基折断的为 81 株 (占 27. 46 %) ,立枯的
有 13 株 (占 4. 41 %) , 大枝折断的有 10 株 (占
3. 39 %) ,掘根风倒的有 115 株 (占 38. 98 %) ,干中折
断的有 72 株 (占 24. 41 %) , 盗伐的有 4 株 (占
1. 36 %) . 其中以形成木的折干而形成林隙的现象最为
普遍 ,其次是掘根风倒. 在调查区 ,大枝折断形成林隙
所占比例较小 ,但在黑石顶 (海拔 927m)一带则发现有
大面积的树木折枝、折干现象 ,据调查 ,其主要原因是
由于降雨和低温的共同作用 ,使树枝、树干因为承受不
了结冰而产生的重力作用 ,从而发生大面积折枝、折杆
及掘根树倒的现象. 这是某些特定的年份 (如 1975、
1996 年)在一定生境条件下形成林隙的特殊形式.
3 . 2 　林隙的特征
3 . 2 . 1 林隙的形状 　从水平面上来看 ,所研究的森林
中林隙的形状是不规则的 ,从总体上看 ,其形状近似椭
圆形 ;在一般情况下 ,林隙形成初期的形状是不规则
的.在遥感图像上 ,形成初期的林隙 ,其平面形态表现
为等轴或近等轴的圆、椭圆或其它不规则的浑圆形 ,立
体观测其形如“井”状 ;填充阶段的林隙则表现为不规
则的分枝脉状 ,立体观测为不规则的分枝脉状凹陷.
3 . 2 . 2 林隙的大小结构 　林隙大小是研究林隙环境和
林隙更新的最重要的一个指标[11 ,13 ,14 ] . 根据林隙两种
不同的定义[14 ] ,分别将冠空隙 (canopy gap 简称 CG ,
系指直接处于林冠层空隙下的空间) 和扩展林冠空隙
(expanded gap 简称 EG ,系指由冠空隙周围的大树干
所围成的空间 ,它包括 CG和其边缘到周围的大树干
所围成的空间) 按不同的面积 ( CG 以 50m2 , EG 以
100m2 为等级 ,上限排外法) ,统计 112 个林隙在不同
等级中的数量如图 1 和图 2 所示. 在 112 个林隙中 ,
CG最小面积为 4. 71m2 , EG最小面积为 27. 49m2 ;其
中一个当年新形成的林隙 ,CG最大面积为 439. 82m2 ,
EG最大面积为 824. 67m2 ;往年形成林隙的 CG 最大
面积为 353. 43m2 ,EG的最大面积为 589. 05m2 ;CG平
均面积为 66m2 , EG为 192. 13m2 . 扩展林隙的大小多
在 100～300m2 之间 ,其中以 200～300m2 者所占的面
积比例最大 ,为 39. 85 % ,而以 100～200m2 者所占的
数量比例最大 ,为 35. 71 %. 冠空隙的大小多在 100m2
以下 ,其中以 50～100m2 的所占面积比例最大 ,为
29. 81 % ,而以5 0 m2以下的所占数量比例最大 ,为
图 1 　EG的大小结构
Fig. 1 Size distribution of expanded gap ( EG) .
Ⅰ. < 100 , Ⅱ. 100～200 , Ⅲ. 200～300 , Ⅳ. 300～400 , Ⅴ. 400～500 , Ⅵ.
500～600 , Ⅶ. > 600.
图 2 　CG的大小结构
Fig. 2 Size distribution of canopy gap (CG) .
Ⅰ. < 50 , Ⅱ. 50～100 , Ⅲ. 100～150 , Ⅳ. 150～200 , Ⅴ. 200～250 , Ⅵ.
250～300 , Ⅶ. > 300.
683 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
50 %. 计算出 CG面积平均为 EG面积的 34. 35 %.
3 . 2 . 3 林隙的年龄结构 　林隙的形成年龄是指自林隙
形成至某一研究时期的时间间隔. 其大小直接影响着
林隙的更新状况以及与周围林分结构的差异 ,也决定
着林隙在森林循环中的地位. 在单株形成木的林隙中 ,
其年龄就是形成木倒或枯后至今的年数 ,而对多株形
成木的林隙中 ,各形成木自形成至今的年数不同 ,我们
取其中最早的一株形成木倒或枯后至今的年龄作为林
隙的年龄. 统计结果见图 3. 从图 3 可见 ,大部分林隙
是在大约 40 年前形成的. 其中以 10 年前形成的林隙
最多 (占 35. 71 %) ,其次是 10～20 年的 (占26. 79 %) .
图 3 　林隙的年龄结构
Fig. 3 Age distribution of gaps.
Ⅰ. < 10 , Ⅱ. 10～20 , Ⅲ. 20～30 , Ⅳ. 30～40 , Ⅴ. 40～50 , Ⅵ. 50～60 ,
Ⅶ. 60～70 , Ⅷ. 70～80.
3 . 3 　林隙形成木的特征
3 . 3 . 1 林隙形成木的数量分布 　在不同森林中 ,形成
一个林隙可能是一株形成木 ,也可能有多株形成
木[6 ,13 ] . 在调查的 112 个林隙中 ,每个林隙内形成木的
数量不同 ,其分布情况见图 4. 从图 4 可以看出 ,南亚
热带常绿阔叶林中林隙绝大多数是由 1～4 株形成木
所形成 , 其中以 2 株形成木形成者最为普遍 (占
40. 18 %) . 在所调查的 112 个林隙中 ,共有 295 株形成
木 ,则平均每个林隙拥有的形成木数为 2. 63 株 ,每株
形成木所能形成的扩展林隙面积 ( EG) 为 72. 94m2 ,形
成的冠空隙面积 (CG)为 25. 06m2 .
图 4 　林隙数量随形成木数量的分布
Fig. 4 Distribution of gaps among different numbers of gap makers.
3 . 3 . 2 林隙形成木的结构特征 　以 10cm 为径级单位
(上限排外法) ,统计形成木在不同径级株数分配比例.
从图5可以看出 ,南亚热带常绿阔叶林中 ,形成木分
布最多的径级在 20～30cm ,占 32. 54 % ,其次是 10～
20cm ,占 28. 47 % ,小于 10cm 和大于 50cm 的形成木
比较少.
图 5 　形成木的径级结构
Fig. 5 DBH size distribution of gaps makers.
Ⅰ. < 10 , Ⅱ. 10～20 , Ⅲ. 20～30 , Ⅳ. 30～40 , Ⅴ. 40～50 , Ⅵ. 50～60 ,
Ⅶ. > 60.
　　以 5m 为一个高度级 ,统计形成木在不同高度级
的株数分配比例 (图 6) . 从图 6 可以看出 ,林隙形成木
在 25～30m 高度级内的最多 ,占 34. 24 % ,高度级在
20～30m 的形成木几乎占 50 % ,说明在南亚热带常绿
阔叶林中 ,大多数林木只有达到 20m 以上 ,更多的是
25m高度以上时才能形成林隙 ,而20 m以下的林木 ,
大多是在其上层或附近的主林层树木倒伏时将其砸倒
而出现于林隙中 ,从这个意义上讲 ,它们并不是林隙的
主要创建者 ,而是被强制倒下的.
图 6 　形成木的高度结构
Fig. 6 Height distribution of gap makers.
Ⅰ. < 15 , Ⅱ. 15～20 , Ⅲ. 20～25 , Ⅳ. 25～30 , Ⅴ. 30～35 , Ⅵ. ≥35.
4 　结论与讨论
　　在南亚热带常绿阔叶林中 ,以树木折干形成的林
隙最为普遍 ,占林隙总数的 51. 86 %(其中干中折断的
占 24. 41 % ,干基折断的占 27. 46 %) ,其次是由于掘根
风倒而形成 ,占 38. 98 %. 在海南岛热带山地雨林中 ,
亦是以折干方式形成的林隙最多 ,占调查林隙总数的
68. 83 %(其中干中折断的占 32. 47 % , 干基折断的占
36. 36 %) ,而以掘根和枯立方式形成的分别占16. 88 %
和 14. 29 %[9 ] . 在长白山阔叶红松林中则是掘根风倒
形成的林隙最多 ,占调查林隙总数的 58. 1 % ,而由干
7834 期 　　　　　　　　　　　　　　刘静艳等 :南亚热带常绿阔叶林林隙形成方式及其特征的研究 　　　　　　　　　
基折断形成的林隙仅占 8. 2 % ,由掘根风倒和干基折
断以及由掘根风倒和枯立混合形成的林隙则分别占
16. 1 % 和 12. 9 % , 而由干中折断形成的却仅占
1. 6 %[7 ] . 掘根风倒大都是树木达到较大的体积和年
龄后 ,在重力和风的作用下形成的 ,而折干 ,特别是干
中折断则大都是树木受到强度风力作用后的结果 ,风
力越大 ,干中折断的比例就会越大. 从上述 3 个地区林
隙的形成方式的比例来看 ,热带和亚热带森林中以折
干方式形成的林隙最多 ,而在温带森林中则是以掘根
方式形成的林隙最多. 且从温带、亚热带到热带 ,干中
折断的比例呈增加的趋势 ,即由温带的 1. 6 % ,亚热带
的 24. 41 % ,到热带的 32. 47 %. 这种林隙形成方式的
变化趋势 ,可能主要与各森林所处的自然气候条件有
很大的关系 ,热带和亚热带大风 ,特别是台风出现的频
率和强度都远大于温带 ,所以树木被折断的比例就增
大 ,而其中热带大风的频率和强度又大于亚热带 ,所以
热带森林中折干的比例就更大.
　　南亚热带常绿阔叶林中扩展林隙的大小多在 100
～300m2 之间 ,其中以 200～300m2 者所占的面积比例
最大 ,为 39. 85 % ,而以 100～200m2 者所占的数量比
例最大 ,为 35. 71 %. 冠空隙的大小多在 100m2 以下 ,
其中以 50～100m2 所占的面积比例最大 ,为 29. 81 % ,
而以 50m2 以下的所占的数量比例最大 ,为 50 %. EG
的最大、最小和平均面积分别为 824. 67、27. 49 和
192. 13m2 ,而 CG 的最大、最小和平均面积分别为
439. 82、4. 71 和 66. 00m2 . 南亚热带常绿阔叶林中的
这些数值都远小于东北阔叶红松林的[7 ] ,也小于海南
岛热带山地雨林的[9 ] . 这可能是由于南亚热带森林的
林冠层树木的冠幅大都较小 ,而红松林和热带山地雨
林林冠层或超冠层 (emergent layer) 的树冠较大的缘
故.
　　在南亚热带常绿阔叶林中 ,大部分林隙是在大约
40 年前形成的. 其中以 10 年前形成的林隙最多 ,占
35. 71 % ,其次是 10～20 年 ,占 26. 79 %.
　　在南亚热带常绿阔叶林中 ,林隙由 2 株形成木形
成的最为普遍 ,占 40. 18 %. 在所调查的森林中平均每
个林隙拥有的形成木数为 2. 63 株 ,每株形成木所能形
成的扩展林隙面积 ( EG) 为 72. 94m2 ,形成的冠空隙面
积 (CG)为 25. 06m2 .
　　南亚热带常绿阔叶林中 , 林隙形成木分布最多的
径级在 20～30cm ,占 32. 54 % ,其次是 10～20cm ,占
28. 47 % ;林隙形成木在 25～30m 高度级内的最多 ,占
34. 24 % ,高度级在 20～30m 的形成木几乎占 50 %.
参考文献
1 　安树青等. 1997. 紫金山次生林林窗植被和环境的研究. 应用生态
学报 ,8 (3) :245～249.
2 　邵国帆等. 1996. 森林动态模拟. 北京 :中国林业出版社.
3 　彭少麟. 1996. 南亚热带森林群落动态学. 北京 :科学出版社.
4 　臧润国等. 1999. 林隙动态与森林生物多样性. 北京 :中国林业出版
社.
5 　臧润国. 1998. 林隙 (gap) 更新动态研究进展. 生态学杂志 , 17 (2) :
50～58.
6 　臧润国、徐化成. 1998. 林隙 ( GAP) 干扰研究进展. 林业科学 , 34
(1) :90～98.
7 　臧润国等. 1998. 长白山自然保护区阔叶红松林林隙干扰状况的研
究. 植物生态学报 ,22 (2) :135～142.
8 　臧润国等. 1998. 长白山自然保护区阔叶红松林林隙更新的研究.
应用生态学报 ,9 (4) :349～353.
9 　臧润国等. 1998. 海南热带山地雨林林隙及其自然干扰特征. 林业
科学 ,35 (1) :2～8.
10 　Borman , F. H. and Likens , G. E. 1979. Pattern and Process in a
Forested Ecosystem. New York :Springer2Verlag.
11 　Hiroshi Tanaka and Tohru Nakashizuka. 1997. Fifteen years of canopy
dynamics analyzed by Aerial photographs in a temperate deciduous for2
est . Jap. Ecol . ,78 (2) :612～620.
12 　Lertzman , K. P. et al . 1996. Canopy gaps and the landscape mosaic in a
coastal temperate rain forest . Ecology , 77 (2) :1254～1270.
13 　Pickett ,S. T. A. , White , P. S. 1985. The Ecology of Natural Distur2
bance and Patch Dynamics. New York : Academic Press.
14 　Runkle ,J . R. 1981. Gap regeneration in some old2growth forests of the
eastern United States. Ecology ,62 :1041～1051.
15 　Watt ,A. S. 1947 . Pattern and process in the plant communities. J .
Ecol . ,35 :1～22.
作者简介 　刘静艳 ,女 ,34 岁 ,博士 ,主要从事植被生态研究 ,发
表论文 10 余篇. E2mail :Jinggan - @163. net
883 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷