全 文 ：羊草种群能量生殖分配的研究 3
王仁忠 3 3 　(东北师范大学国家草地生态工程实验室 ,长春 130024)
【摘要】　对羊草种群能量生殖分配规律研究表明 ,在羊草种群中 ,各构件热值的大小顺序为穗 > 营养枝叶鞘 >
生殖枝叶鞘 > 营养枝叶 > 营养枝茎 > 生殖枝茎 > 生殖枝叶 > 凋落物 ;营养生长和生殖生长的能量分配比例的
大小顺序为营养枝 > 根茎 > 凋落物 > 生殖枝 ;各构件能量分配比例的季节动态也有差异. 在羊草种群的生殖枝
构件中 ,茎和叶鞘的分配比例较大 ,而穗和叶的能量分配比例较小.
关键词 　羊草种群 　能量分配 　生长和生殖
Energy allocation to growth and reproduction in Leymus chinensis population. WAN G Renzhong ( N ational L abora2
tory of Grassland Ecological Engineering , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024 ) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2000 ,11 (4) :591～594.
Studies on energy allocation to growth and reproduction in Leym us chinensis population show that the average calorific
value of modulus was decreased in the order of ear > leaf sheath of vegetative shoot > leaf sheath of sexual shoot > leaf of
vegetative shoot > stem of vegetative shoot > stem of sexual shoot > leaf of sexual shoot > litter ,and the energy alloca2
tion rate of vegetative and reproductive growth was in the order of vegetative shoot > rhizome > litter > sexual shoot .
The dynamics of energy allocation rate of modulus was different with seasons. Among all reproductive stem modulus ,
the rate of energy allocation to stem and leaf sheath of sexual shoot was higher than that to ear and leaves.
Key words 　Leym us chinensis population , Energy allocation , Growth and reproduction.
　　3 国家教委跨世纪优秀人才培养计划基金项目和国家自然科学基
金重大资助项目 (39899370) .
　　3 3 通讯地址 :中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实
验室 ,北京 100093.
　　1999 - 11 - 11 收稿 ,2000 - 03 - 13 接受.
1 　引 　　言
植物种群生物量、能量和养分生殖分配是植物种
群生殖生态学研究的重要部分[1 ,2 ,4 ,6 ,7 ,9 ,10 ,12～15 ,17 ] .
植物种群能量生殖分配状况能反映出一个物种对环境
的适应程度及环境资源对种群生长与生殖的限定状
况. 自本世纪 70 年代以来国外在植物种群能量生殖分
配方面作了大量工作[1 ,8 ,18 ] ,而我国在这一领域的系
统研究较少[19 ] . 天然羊草 ( L eym us chi nensis) 种群是
以根茎分蘖作为主要繁殖更新途径的多年生禾草[5 ] .
关于羊草种群生物量生殖分配的研究[16 ]和羊草群落
能量生态的研究[19 ]已有报道 ,但关于羊草种群能量生
殖分配的研究尚未见报道. 本文将从羊草种群营养生
长与生殖生长的能量分配、种群构件能量分配及生殖
枝构件能量分配 3 个水平上探讨羊草种群能量生殖分
配的特点 ,为深入研究羊草种群生殖生态学理论提供
科学依据.
2 　样地自然概况与实验方法
本研究于 1997 年在吉林省长岭种马场东北师范大学草地
生态实验站进行 . 其地理位置为 123°30′～123°56′E ;44°30′～
44°56′N. 这里有大片天然羊草草地分布. 该地区属松嫩平原南
部较低洼的冲积平原 ,草地地势平坦、辽阔 ,海拔高度在 137. 8
～144. 8m 之间. 本地区属温带半湿润大陆季风气候区 ,年平均
温度 4. 9 ℃, 但温差大 , 年较差 39. 6 ℃, 年平均降水量为
470. 6mm ,但各年份间差异较大. 全年降水主要集中在 5～9
月 ,占全年降水量的 86 %[3 ,11 ,19 ] .
本研究地区由于微地形变化土壤多呈复合体分布.在开阔平
原主要为碱化盐土和草甸土.植被类型主要为羊草草甸草原.
在 5 月中旬 (营养生长期) 、6 月上旬 (花期) 、6 月下旬 (乳熟
期) 、7 月下旬 (腊熟期) 、8 月下旬 (果后期) 和 10 月上旬 (营养
生长期)等生活史阶段进行植物取样 ,每次在各样地内随机取 10
～15 个 0. 25m ×0. 25m 的样方 ,并切成 0. 25m ×0. 25m ×0. 3m
的土柱带回实验室 ,用水浸泡、冲洗干净 ,将杂草去除. 把羊草按
生殖枝和营养枝分开 ,未分化时期均按营养枝处理. 将营养枝和
生殖枝再按根茎、茎、叶、叶鞘和穗等构件分开 ,放入纸袋 ,烘干
秤重后粉碎备用. 将收集并粉碎的植物构件样品进行干燥处理
后 ,搅拌均匀 ,80 ℃烘至恒重 ,取样品 0. 001～0. 002g ,用美国杜
邦仪器公司生产的 TA2000 差热扫描热分析仪测定热值含量 ,测
定时炉内通氧速率为 50ml·min - 1 ,升温速率为 20 ℃·min - 1 .每个
样品重复两次 ,取平均值.然后将构件热值乘以构件生物量计算
构件的总能量 ,依此计算构件能量分配比例.
3 　结果与分析
311 　羊草种群各构件能值的比较
在植物种群中由于各构件脂肪、蛋白质、碳水化合
物等物质组成成分不同 ,因而各构件的能值差异很大.
应 用 生 态 学 报 　2000 年 8 月 　第 11 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2000 ,11 (4)∶591～594
从整个生长季的平均值看 ,羊草种群各构件能值的变
化很大 ,其中以穗的能值最大 ,为 20. 985kJ·g - 1 ;营养
枝叶鞘和生殖枝叶鞘能值也很高 ,分别为 20. 100 和
19. 919kJ·g - 1 ;凋落物的能值最低 ,为 17. 665kJ·g - 1 .
比较羊草种群各构件的能值 ,其由大到小的变化顺序
为穗 > 营养枝叶鞘 > 生殖枝叶鞘 > 营养枝叶 > 营养枝
茎 > 生殖枝茎 > 生殖枝叶 > 凋落物.
在生长季内 ,不同发育期同一构件的能值也不同
(图 1) . 羊草返青后 ,根茎能值迅速下降 ,6 月初 ,根茎
能值比 5 月中旬下降 9. 38 %. 然后 ,根茎能值的变化
比较平缓 ,至 8 月下旬下降到最低点 ,比 5 月中旬下降
10. 39 %. 随后 ,根茎能值迅速增加 , 10 月初增加到
19. 118kJ·g - 1 ,达到 5 月中旬的 93. 83 %. 羊草根茎能
值的这种变化趋势是与根茎的功能作用相联系的 ,羊
草种群的繁殖主要是以根茎营养分蘖为主 ,所以在返
青时及以后的一段时间里 ,根茎要为根茎芽的萌发生
长提供能量养分 ,直到根茎芽能光合作用时 ,这种能量
的转换才逐渐减慢. 另一方面 ,地上生殖枝的开花与结
实也要消耗根茎中贮存的能量. 而在 8 月中下旬以后 ,
地上部分的能量又开始向地下根茎转移 ,为次年根茎
芽的萌发及种子生产提供能量保障 ,根茎能值又迅速
增加. 凋落物和营养枝茎具有相似的季节动态趋势 ,表
现为返青后逐渐下降 ,到 7 月下旬达到最低点 ,这时凋
落物能值比 5 月中旬下降 23. 55 % ,营养枝茎能值比 5
月中旬下降 11. 81 %. 然后两者均逐渐增加. 到 10 月
初分别达到 5 月中旬的 87. 45 %和 94. 43 %. 在羊草种
群的营养枝构件中叶和叶鞘能值的动态趋势比较相
似 ,其中从 5 月中旬到 7 月下旬营养枝叶片能值处于
波动状态 ,而叶鞘能值基本为逐渐递增趋势. 7 月下旬
后两者能值均迅速下降 ,到 10 月初营养枝叶片和叶鞘
能值分别比 5 月中旬下降了 11. 57 %和 11. 61 %. 从图
1 可以看出 ,7 月下旬后地上部叶和叶鞘内的能量已开
始向地下转移 ,地下根茎能值的增加有一个滞后期 ,而
营养枝茎和凋落物能值的增加与营养枝叶片和叶鞘能
值的下降是在同一时期开始的.
在羊草种群的生殖枝构件中 ,随着生长发育的进
行 ,穗能值呈直线下降的趋势 ,到 8 月下旬 ,穗能值比
6 月初下降了 8. 57 %. 这可能与 1997 年严重干旱有
关 ,严重干旱影响了种子灌浆 ,导致结实率下降. 结实
率下降必将导致种子中脂肪和蛋白质积累量的下降 ,
以致引起种群种子能值的下降. 生殖枝茎和叶的能值
动态基本相似 ,从 6 月初到 6 月末逐渐增加 ,尔后下
降. 生殖枝叶鞘能值的变化比较平缓 ,从 6 月初到 8 月
下旬呈缓慢增加趋势 ,8月下旬 ,生殖枝叶鞘能值比6
图 1 　羊草种群各构件能值的季节动态
Fig. 1 Dynamics of energy value of modulus in Ley m us chinensis .
A :营养枝 Vegetative shoot ,A1 :根茎 Rhizome ,A2 :Vs 茎 Stem ,A3 : Vs 叶
Leaf ,A4 :Vs 叶鞘 Leaf sheath ,A5 :凋落物 Litter ;B :生殖枝 Sexual shoot ,
B1 :Ss 茎 Stem ,B2 :Ss 叶 Leaf ,B3 :Ss 叶鞘 Leaf sheath ,B4 :穗 Ear.
月初增加 4. 16 % ,增加幅度不大.
312 　羊草种群根茎、营养枝和生殖枝的能量分配及季
节动态
在植物种群中 ,营养生长和生殖生长的能量分配
状况对种群繁殖方式有很大的影响. 在羊草种群生长
发育过程中营养枝生长和根茎贮藏与生长所分配的能
量占绝对优势比例 (表 1) . 在 5 月中旬返青后的营养
生长期根茎能量分配比例为 71. 08 % ,营养枝能量分
配比例为 22. 49 % ,凋落物能量分配比例为 6. 43 %. 但
随着营养生长的加快和有性生殖的开始 ,羊草种群营
养生长和生殖生长能量分配比例有很大变化. 在有性
生殖生长过程中 ,随着有性生殖过程的进行 ,营养枝生
长的能量分配比例不但没有下降 ,反而逐渐增加. 但这
一时期根茎能量分配比例下降. 在有性生殖生长时期 ,
除 7 月下旬生殖枝能量分配比例大于凋落物外 ,营养
生长与生殖生长的能量分配比例的大小顺序为营养枝
> 根茎 > 凋落物 > 生殖枝. 在 6 月初的开花阶段 ,羊草
种群根茎能量分配比例下降最显著 ,比 5 月中旬营养
生长期下降了 46. 86 % ,同时营养枝能量分配比例增
加了 103. 16 %. 随着生长发育的进行 ,根茎能量分配
比例持续下降 ,至 7 月中下旬 ,下降到最低点 ,为
19. 23 % ,比 5 月中旬下降 72. 95 % ,而这时营养枝能
量分配达到最大 , 为 70. 31 % , 比 5 月中旬增加
212. 63 %. 这时生殖枝能量分配比例有所下降 ,比 6 月
初的开花期下降了 20. 95 %. 7 月下旬以后随营养生长
295 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
的减缓 ,营养枝能量分配比例逐渐下降 ,8 月下旬和 10
月初分别比 7 月下旬的最大值下降了 19. 37 %和
36. 58 %;而根茎和凋落物能量分配比例却在增加 ,其中
8 月下旬和 10 月初根茎能量分配比例比 7 月下旬的最
小值分别增加了 43. 73 %和 110. 82 % ,同一时期凋落物
能量分配比例分别增加了 127. 47 %和 200. 40 %.
表 1 　羊草种群营养生长与生殖生长能量分配关系( %)
Table 1 Energy allocation to growth and reproduction in Leymus chinensis
5/ 19 6/ 04 6/ 21 7/ 20 8/ 23 10/ 03
根茎 Rh 71. 08 37. 77 27. 82 19. 23 27. 64 40. 54
营养枝 Vs 22. 49 45. 69 59. 19 70. 31 56. 69 44. 59
生殖枝 Ss - 6. 97 6. 34 5. 51 4. 41 -
凋落物 Li 6. 43 9. 57 6. 65 4. 95 11. 26 14. 87
Rh :Rhizome , Vs :Vegetative shoot , Ss : Sexual shoot ,Li :Litter. 下同 The
same below.
　　在羊草种群的营养生长和生殖生长中 ,由于生殖
生长的能量分配比例较小 ,与营养生长之间不但没有
明显的颉抗关系 ,反而呈正相关关系 (其相关系数 r =
0. 704 > r60. 1 = 0. 6215) ,但营养枝生长的能量分配比
例与根茎能量分配比例却存在显著的颉抗关系 ( r =
- 0. 981 < r60. 001 = 0. 9249) . 生殖生长与根茎能量分
配比例虽然有颉抗关系 ,但没有达到显著水平 ( r = -
0. 704 > r60. 05 = - 0. 7067) . 在羊草种群中 ,营养生长
与生殖生长虽然没有颉抗关系 ,但并不等于两者之间
没有影响关系 ,这种影响关系可能是由于生殖生长的
能量分配比例很小 ,均在 7 %以下 ,而使这种颉抗关系
变得不显著 ,也可能能量不是羊草种群营养生长和生
殖生长的限制因子.
313 　羊草种群构件能量分配及其季节动态
不同生长发育期羊草种群各构件能量分配比例差
异很大 (表 2) . 根茎和营养枝叶片的能量分配比例较
大 ,生殖生长期这两部分所占比例均在 20 %～40 %左
右. 不同生长发育期各构件所占比例大小有很大变化 ,
在两个营养生长期 ,羊草种群各构件能量分配比例的
大小顺序均为根茎 > 叶 > 凋落物 > 叶鞘 > 茎. 6 月初
花期各构件能量分配比例的大小顺序为根茎 > 营养枝
叶 > 营养枝叶鞘 > 凋落物 > 营养枝茎 > 生殖枝茎 > 生
殖枝叶鞘 > 穗 > 生殖枝叶 ;在 6 月下旬和 7 月下旬乳
熟期和腊熟期各构件能量分配比例的大小顺序有所改
变 ,均为营养枝叶 > 根茎 > 营养枝叶鞘 > 营养枝茎 >
凋落物 > 生殖枝茎 > 生殖枝叶鞘 > 穗 > 生殖枝叶 ; 8
月下旬各构件能量分配比例与 6 月下旬和 7 月下旬基
本相似 ,为营养枝叶 > 根茎 > 营养枝叶鞘 > 凋落物 >
营养枝茎 > 生殖枝茎 > 穗 > 生殖枝叶鞘 > 生殖枝叶 ,
这一时期穗能量分配比例增加 ,而生殖枝叶片和叶鞘
分配比例迅速下降.
表 2 　羊草种群构件在总能量中的能量生殖分配( %)
Table 2 Energy allocation to modulus in Leymus chinensis
5/ 19 6/ 04 6/ 21 7/ 20 8/ 23 10/ 03
根茎 Rh 71. 08 37. 77 27. 82 19. 23 27. 64 40. 54
Vs 茎 Stem 3. 51 7. 80 9. 35 11. 99 11. 11 9. 94
Vs 叶 Leaf 13. 25 27. 18 34. 26 40. 72 32. 72 23. 56
Vs 叶鞘 Leaf sheath 5. 73 10. 74 15. 59 17. 60 12. 87 11. 09
凋落物 Li 6. 43 9. 57 6. 65 4. 95 11. 26 14. 87
Ss 茎 Stem - 2. 70 3. 11 2. 48 2. 66 -
Ss 叶 Leaf - 1. 00 0. 63 0. 40 0. 16 -
Ss 叶鞘 Leaf sheath - 1. 66 1. 40 0. 94 0. 63 -
穗 Ear - 1. 61 1. 20 0. 69 0. 96 -
　　在整个生长季中营养枝茎、叶、叶鞘的能量分配比
例均呈先增后减的变化趋势 ,且最大值均出现在 7 月
下旬. 凋落物能量分配比例基本为先减后增的趋势. 生
殖枝茎能量分配比例呈波动状态 ,生殖枝叶片和叶鞘
均呈下降的变化趋势 ;穗的能量分配比例呈先减后增
的趋势 ,从 6 月初到 7 月下旬 ,由于营养枝生长迅速导
致穗能量分配比例下降 ,8 月下旬由于生殖枝已经枯
死 ,生物量下降 ,营养生长又减缓 ,使穗的能量分配有
所增加.
314 　羊草种群生殖枝构件的能量分配
虽然羊草种群的生殖枝通过地下根茎与营养枝紧
密地联系在一起 ,但是由于生殖枝独立成株 ,而且具有
完整的茎、叶、叶鞘和花穗等构件 ,并且生殖枝的叶片
能进行光合作用 ,为种子生产提供能量和物质保障. 因
此分析羊草种群生殖枝构件的能量分配关系对于深入
揭示其能量生殖分配规律有一定意义. 在羊草种群中
生殖枝的能量分配比例只占种群总能量的较小部分 ,
在 7 %以下 ,而在生殖枝的总能量中用于花穗生产的
能量分配比例也不高 ,在 14 %～23 %之间 (表 3) ,平均
只有 19. 47 %. 由此可见 ,无论是从整个种群还是从生
殖枝方面看 ,羊草种群用于种子生产的能量分配比例
均较小. 这是羊草种子低产的重要原因. 在羊草种群生
殖枝的构件中茎能量分配比例最大 ,在 38 %～61 %之
间 ,平均可达 49. 70 % ;生殖枝叶鞘能量分配比例次
之 ,在 14 %～24 %之间 ,平均为 21. 86 % ;叶能量分配
比例最小 ,在 3. 0 %～15 %之间 ,平均为 8. 98 % ,这主
要是因为羊草生殖枝的叶片较少 ,只有 3～4 片 ,而且
旗叶又很小 ,所以能量分配比例也就小. 从整个生殖生
长季的平均值看 ,羊草种群生殖枝构件能量分配比例
的大小顺序为茎 > 叶鞘 > 穗 > 叶 . 从6月初到8月下
旬 ,生殖枝茎能量分配比例呈逐渐增加的变化趋势 ;叶
表 3 　羊草种群生殖枝构件的能量生殖分配( %)
Table 3 Energy allocation to modulus of sexual shoot in Leymus chinensis
6/ 04 6/ 21 7/ 20 8/ 23
茎 Stem 38. 69 49. 04 50. 41 60. 64
叶 Leaf 14. 40 9. 98 8. 19 3. 34
叶鞘 Leaf sheath 23. 81 22. 06 27. 30 14. 27
穗 Ear 23. 09 18. 92 14. 08 21. 78
3954 期 　　　　　　　　　　　　　　　　王仁忠 :羊草种群能量生殖分配的研究 　　　　　　　　　
鞘变化不大 ,只是在 8 月下旬由于枯死才迅速下降 ;叶
能量分配比例呈下降的趋势 ;穗能量分配比例也呈下
降趋势 ,但在 8 月下旬由于叶和叶鞘能量分配比例的
迅速下降而有所增加.
4 　结 　　语
在羊草种群中 ,由于组成植物体各构件的物质成
分不同 ,各构件的热值也就不同 ,其大小顺序为穗 > 营
养枝叶鞘 > 生殖枝叶鞘 > 营养枝叶 > 营养枝茎 > 生殖
枝茎 > 生殖枝叶 > 凋落物. 在羊草种群中 ,营养生长和
生殖生长的能量分配比例的大小顺序为营养枝 > 根茎
> 凋落物 > 生殖枝. 构件能量分配比例的大小顺序及
季节动态均与生物量分配比例相似 ,这与 Piteka[8 ]等
得出的生物量分配和能量分配是等价的观点相吻合.
即在种群各构件的主要成分均为碳水化合物时 ,构件
的生物量分配与能量分配是等价的. 羊草种群营养生
长和生殖生长的能量分配没有明显的颉抗关系 ,但营
养生长和根茎储藏的能量分配比例有显著的颉抗关
系. 生殖生长与根茎能量分配比例虽然有颉抗关系 ,但
没有达到显著水平. 各构件能量分配比例的季节动态
也有差异 ,根茎、营养枝茎和凋落物呈先减后增的趋
势 ,营养枝的叶和叶鞘及生殖枝叶鞘呈平缓增加的趋
势 ,生殖枝的穗、茎和叶基本呈下降趋势. 在羊草种群
的生殖枝构件中 ,茎和叶鞘的分配比例较大 ,而穗和叶
的能量分配比例较小. 这可能是羊草种群种子低产的
重要原因.
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作者简介 　王仁忠 ,男 ,1965 年生 ,理学博士 ,中国科学院植物
研究所博士后 ,副教授 ,主要从事生态学研究工作 ,已发表论文
50 余篇. E2mail :Wangrzh @163. net
495 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷