全 文 ：交配和温度对甜菜夜蛾 ( Spodoptera exigua)
雌蛾性信息素产生的影响 3
董双林 3 3 杜家纬 (中国科学院上海昆虫研究所 ,上海 200025)
【摘要】 研究表明 ,交配对甜菜夜蛾雌蛾性信息素各组分的滴度、比例及其在个体间的变异均无显著的影
响 ,因此交配不影响雌蛾在下一暗期的再次求偶和交配. 环境温度对甜菜夜蛾性信息素的产生则有显著的
影响. 15～25 ℃最有利于甜菜夜蛾性信息素的产生 , 而 10 ℃低温和 35 ℃高温则使性信息素产生受到明显
影响 , 其中以 10 ℃低温的影响更甚. 10 ℃低温处理不仅使各组分的滴度产生显著改变 ,而且使二元性信息
素组分的比例受到显著影响 ,并使二元组分通讯信道的个体间变异明显增大 (CV > 10 %) . 这些改变必将
扰乱甜菜夜蛾雌雄间的正常交配.
关键词 交配 温度 甜菜夜蛾 性信息素
文章编号 1001 - 9332 (2002) 12 - 1633 - 04 中图分类号 Q965 文献标识码 A
Effects of mating experience and temperature on sex pheromone production of beet armyworm, Spodoptera ex2
igua . DON G Shuanglin ,DU Jiawei ( S hanghai Institute of Entomology , Chinese Academy of Sciences , S hanghai
200025) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (12) :1633～1636.
Mating experience could not affect the production of sex pheromone in the female glands 24 h later , which meant
that the beet armyworm females might call and mate again in next scotophase. This result explained the phe2
nomenon why the beet armyworm could mate several times in their life under field conditions. On the contrary ,
ambient temperature greatly influenced the pheromone biosynthesis in the beet armyworm females. The optimal
temperature for the biosynthesis of sex pheromone was between 15～25 ℃. Under the temperature beyond this
range ,the biosynthesis of the pheromone components was disturbed in terms of absolute titers ,proportions ,and
their CVs. The biosynthesis of component B was suppressed under 35 ℃,and the proportion of A to B was sig2
nificantly higher. In contrast ,under 10 ℃,the titer of A and the proportions of A to B were disturbed signifi2
cantly ,and the proportions of A in AB and AD binary blends changed significantly. Furthermore ,the CVs of the
ratios of A to B and A to D became larger than 10 % under 10 ℃.
Key words Mating , Temperature , S podoptera exigua , Sex pheromone.3 中国科学院知识创新工程资助项目 ( KSCX221) .3 3 通讯联系人. 现地址 :南京农业大学植保系 ,210008.
2001 - 01 - 15 收稿 ,2001 - 05 - 18 接受.
1 引 言
交配是影响雌蛾性信息素的产生与求偶行为的
一个重要因素. Raina 等[13 ]首次报道了交配对美洲
棉铃虫性信息素滴度的影响 ,表明雌蛾交配后 2h ,
性信息素滴度下降 93 % ,并停止求偶行为. 此后又
有多篇文献报道了交配使雌蛾腺体中的性信息素滴
度显著下降[6 ,7 ,14 ] . 在大多数蛾类昆虫中 ,雌蛾在交
配后 , 由于性信息素的产生受到抑制 ,往往使其在
交配后的一段时间内停止求偶和交配. 这种求偶和
交配的停止 ,对于多次交配的昆虫种类来说是暂时
的 ,经过一段时间后 ,雌蛾便可恢复其性信息素的产
生 ,重新获得求偶和交配的能力 ;而对于一生只交配
一次的种类而言 ,交配后雌蛾腺体中性信息素的产
生受到永久性抑制 ,其求偶和交配能力永不再恢复.
甜菜夜蛾属于田间多次交配的害虫种类 ,探明交配
对其性信息素产生的影响 , 在理论上可以从性信息
素通讯系统层次上解释甜菜夜蛾的配性问题 ;而在
利用性信息素防治害虫的实践上 ,可以指导我们制
定有效的防治策略 ,充分发挥性信息素在甜菜夜蛾
防治中的作用.
除交配外 , 雌蛾性信息素的产生及释放还受到
昆虫的日龄[15 ]以及内部 (神经和激素) [1 ,5 ,12 ]和外
部 (光周期、温度、湿度、风速和化学因素) [1～4 ,8～10 ]
等多种因素的控制. 但从性信息素应用于害虫防治
的角度 ,温度是最值得研究的环境影响因子[2 ,8 ,16 ] .
2 材料与方法
211 试虫与饲养
试虫 1998 年 9 月采自上海市南汇县的花菜地 ,室内采
用略加改进的李文谷人工饲料配方 [11 ]继代饲养. 养虫室光
周期 (L∶D)为 14∶10h、温度 25 ±1 ℃、相对湿度 60 % ±10 %.
应 用 生 态 学 报 2002 年 12 月 第 13 卷 第 12 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2002 ,13 (12)∶1633～1636
幼虫化蛹后雌雄分开 ,放入羽化笼. 逐日检查羽化笼 ,使同日
龄成虫处于同一羽化笼内. 成虫喂以 10 %的蔗糖水 ,待用.
212 成虫交配实验
21211 交配次数实验 分单对放置和群体放置两个处理.
单对放置处理中 ,将新羽化的雌、雄蛾 1∶1 配对放入马灯罩
内 ,每罩一对 ,共 26 对. 在群体放置处理中 ,将 2 日龄雌、雄
蛾共 23 对放入一个交配笼 (40cm ×40cm ×40cm) 内 ,任其自
由交配. 马灯罩和交配笼内均放有浸润 10 %蔗糖水的脱脂
棉球 , 供补充营养. 7 天后解剖雌蛾检查精苞数 ,确定交配次
数. 实验温度 25 ℃、湿度 70 %、光周期 (L∶D) 14∶10h.
21212 雌蛾日龄对交配率影响 雌蛾设 1、2、3 日龄 3 个处
理.在处理日龄的前一个光期取雌蛾 30～40 头 , 和同等数
量的 2～3 日龄雄蛾一起置于交配笼内 , 任其自由交配. 一
个暗期结束后 ,检查各雌蛾的精苞个数. 实验条件同上.
213 交配对性信息素的影响
交配笼 (40cm ×40cm ×40cm) 内放置 2 日龄雌雄蛾 30
对 ,经过一个暗期 (3 日龄暗期) 后将雌雄分开. 在 4 日龄暗
期 6. 5h 时 , 进行性信息素提取. 摘取腺体的同时检查雌蛾
的交配状况. 交配雌蛾与未交配雌蛾分别提取. 设同日龄未
交配雌蛾对照.
214 温度对性信息素的影响
试验在生化培养箱 (广东省医疗器械厂生产 ,型号 L RH2
150B)内进行. 将供试雌蛹置于羽化笼内 ,放入生化培养箱.
蛹开始羽化后逐日检查并更换羽化笼 ,使同日龄雌蛾处于同
一个羽化笼内. 在 3 日龄暗期 6. 5h 时 , 进行性信息素提取.
温度设 10、15、25 和 35 ℃4 个处理 ,一个培养箱内进行一个
处理. 每个处理测定 20～30 头雌蛾. 培养箱光源为 40W 白
炽灯一只 ,光周期 (L∶D)为 14∶10h.
215 性信息素提取及滴度测定
用手轻轻挤压供试雌蛾腹部 ,迫使其伸出性信息素腺
体 ,用手术剪将腺体剪下 ,置于滤纸上 , 压挤除去体液 , 放入
自制微型玻璃管中 ,加入 10μl 含有内标的重蒸正已烷 (内标
含量为 10ng·μl - 1) . 将微型玻璃管放入盛有少许正已烷的玻
璃瓶 (内径 1cm、高 3cm 左右) 中加密封盖 ,室温下静止浸提
1h 后进行气相色谱分析.
气相色谱为 HP25890 毛细管气相色谱仪 ,带无分流进
样装置 ,氢火焰离子化检测器 , HP3392A 积分记录仪. 毛细
管色谱柱为 HP25 柱. 色谱条件为 :起始温度 100 ℃,保持
2min ,然后以 10 ℃·min - 1的升温速率升至 200 ℃. 进样室温
度为 220 ℃,检测室温度为 250 ℃. N2 作载气.
3 结果与分析
311 甜菜夜蛾的交配次数
精苞检查结果表明 , 雌雄蛾单对放置时 , 60 %
以上的雌蛾在 7 日龄以前可交配两次以上 ;群体放
置时 ,所有雌蛾均可交配两次以上 (表 1) .
312 交配对雌蛾性信息素的影响
31211 对性信息素滴度的影响 与未交配同日龄处
表 1 实验条件下甜菜夜蛾雌蛾不同交配次数所占的百分率
Table 1 Percentages of different mating times for female S. exigua un2
der laboratory conditions
处 理
Treatment
0
1
2
3
4
5
单对放置 19. 23 15. 38 34. 62 30. 77 0 0
In single pair
群体放置 0 0 47. 83 39. 13 8. 70 4. 35
In population
女雌蛾相比 ,甜菜夜蛾雌蛾在交配后的第一个暗期 ,
其 4 种性信息素组分 ( Z9 , E12214 : Ac (A) 、Z9214 :
OH(B) 、Z9214 :Ac ( C) 和 Z9 , E12214 : OH (D) ) 的滴
度均有所降低 ,但统计分析未达到显著水平 (图 1) .
由此可见 ,对于甜菜夜蛾而言 ,交配并不影响其性信
息素的合成 ,因此雌蛾在交配后的下一个暗期仍可
再次求偶与交配.
图 1 交配对甜菜夜蛾性信息素滴度的影响
Fig. 1 Effect of mation on sex pheromone titer in S podoptera exigua.
Ⅰ. 未交配 Umated , Ⅱ. 交配 Mated. A) Z9 ,E12214 :Ac ;B) Z9214 :OH ;
C) Z9214 :Ac ;D) Z9 ,E12214 :OH. 下同 The same below.
31212 对性信息素组分比例的影响 昆虫性信息素
混合物的活性不仅取决于各组分的滴度 ,更取决于
组分间的相对比例. 交配雌蛾与处女蛾相比 ,性信息
素各组分的比例 (占总量的百分比)亦未有显著差异
(表 2) . 我们的风洞行为生测结果 (另文报道) 表明 ,
甜菜夜蛾各单一组分均不具有雄蛾引诱活性 ,而 AB
和 AD 二元混合物则显示较强的引诱活性. 本研究
结果表明 ,交配对此两种二元混合物中两组分间的
比例 (以组分 A 在二元混合物中的百分比表示) 亦
未有明显的影响.
表 2 交配对甜菜夜蛾性信息素各组分所占百分率的影响
Table 2 Effects of mating experience on percentage of each sex
pheromone component of S. exigua 24h later( %±SD)
处 理
Treatment
A
B
C
D
A/
(A + B) %
A/
(A + D) %
交配雌蛾 39. 68 21. 27 17. 49 21. 57 61. 10 60. 27
Mated female ±3. 27a ±2. 51a ±2. 24a ±2. 53a ±7. 90a ±9. 52a
未交配雌蛾 37. 44 23. 53 14. 63 23. 39 65. 06 64. 74
Unmated female ±7. 46a ±4. 90a ±3. 02a ±5. 01a ±4. 55a ±4. 55a
31213 对性信息素各组分变异系数的影响 性信息
素各组分的比例在个体间的变异系数 ,也是反映性
信息素通讯系统种特异性的一个指标 ,一般控制在
4361 应 用 生 态 学 报 13 卷
较窄的范围内. 与未交配雌蛾相比 ,交配后雌蛾各组
分的变异系数除 Z9 , E12214 :Ac 差异较大外 ,其它
组分无明显差异 ,均大于 10 % ;两种活性二元混合
物中两组分间比例的变异系数亦无明显差异 ,但均
小于 10 %(表 3) .
表 3 交配对甜菜夜蛾性信息素各组分百分率变异系数的影响
Table 3 Effects of mating experience on ratio of Z9 , E12214 :Ac( A) to
totalamount of Z9 , E12214 :Ac and Z9214 :OH( B) in S. exigua 24h
later( %)
处 理
Treatment
A
B
C
D
A/
(A + B) %
A/
(A + D) %
交配雌蛾 19. 92 20. 81 20. 62 20. 54 7. 90 8. 05
Mated female
未交配雌蛾 39. 68 21. 27 17. 49 21. 57 7. 00 7. 02
Unmated female
313 温度对性信息素的影响
31311 对性信息素组分滴度的影响 温度对甜菜夜
蛾性信息素的产生具有较大影响. 10 ℃处理下 ,组分
A 和 C 的滴度显著降低 ,而组分 B 的滴度则有所增
高. 当温度达 35 ℃时 ,组分 B 的滴度显著降低. 在实
验温度范围内 ,组分 D 的滴度未有明显变化. 总体
看来 ,15～25 ℃是有利于甜菜夜蛾性信息素产生的
温度范围 ,过高或过低均对其滴度产生显著影响 (图
2) .
图 2 温度对甜菜夜蛾雌蛾信息素滴度的影响
Fig. 2Effect of temperature on the titers of four sex pheromone compo2
nents of female moth of S podptera exigua.
不同字母表示差异显著 (邓肯式新复极差测验 ,α< 0. 05) . Bars
topped with different letters in the same group are significantly different
atα< 0. 05 (Duncan’s new multiple range test ) . 1) 10 ℃; 2) 15 ℃; 3)
25 ℃;4) 35 ℃.
31312 对性信息素各组分比例的影响 10 ℃低温使
组分 A 的比例显著降低 ,使组分 B 的比例显著增
高. 影响更为深刻的是 ,10 ℃处理使两种二元活性混
合物 (AB 和 AD)中两组分间的比例显著降低. 35 ℃
高温处理对各组分的比例没有明显的影响 ,但使二
元活性混合物 AB 中两组分间的比例显著增高 (表
4) .
31313 对性信息素各组分变异系数的影响 10 ℃处
理使 A/ (A + B)和 A/ (A + D)的变异系数明显增大 ;
而其它 3 个温度处理下 ,两个变异系数没有明显的
差异 ,均控制在 10 %以内. 各单一组分的变异系数 ,
同样是 10 ℃处理的影响最大 ,组分 B 和 D 明显降
低 ,组分 A 明显增高 ;而 35 ℃处理则使组分 B 的变
异系数明显增高 (表 5) .
表 4 温度对甜菜夜蛾性信息素各组分所占百分率的影响
Table 4 Effects of temperature on percentage of each sex pheromone
component of S. exigua( %)
温度 ( ℃)
Temperature
A
B
C
D
A/
(A + B) %
A/
(A + D) %
10 20. 76 42. 39 14. 73 22. 12 32. 85 48. 28
±3. 11a ±3. 16a ±3. 72a ±1. 59a ±4. 86a ±5. 36a
15 36. 18 22. 59 26. 16 15. 07 61. 50 68. 81
±3. 73b ±3. 39b ±3. 24a ±2. 66a ±5. 58b ±6. 55b
25 41. 38 22. 73 17. 30 18. 59 64. 61 69. 02
±4. 40b ±4. 34b ±6. 02a ±3. 65a ±6. 20b ±5. 75b
35 45. 17 17. 35 19. 22 18. 25 72. 50 71. 19
±3. 40b ±5. 00b ±5. 78a ±2. 58a ±6. 80 c ±4. 26b
同栏数字后不同字母表示差异显著 (邓肯式新复极差测验 , P < 0. 05) . Num2
bers followed with different letters in the same column are si gnificantly different at
α< 0. 05 (Duncan’s new multiple range test) . 下同 The same below.
表 5 不同温度下甜菜夜蛾性信息素各组分所占百分率的变异系数
Table 5 CV %of percentage of sex pheromone component of S. exigua
reared under different temperature( %)
温度 ( ℃)
Temperature
A
B
C
D
A/
(A + B) %
A/
(A + D) %
10 15. 00 7. 46 25. 26 7. 18 13. 89 11. 12
15 10. 30 15. 00 12. 40 17. 61 9. 08 7. 89
25 10. 64 19. 11 34. 77 19. 65 9. 59 8. 33
35 7. 54 28. 80 30. 06 14. 15 9. 38 5. 98
4 讨 论
411 交配对性信息素产生的影响
本研究表明 ,甜菜夜蛾雌蛾交配后第一个暗期
的性信息素的产生没有明显的降低 ,说明交配并不
影响甜菜夜蛾雌蛾在下一个暗期继续求偶和交配.
这一结果支持和解释了甜菜夜蛾的配性问题 ———甜
菜夜蛾属多次交配昆虫. 它提示我们在利用性信息
素防治甜菜夜蛾时 ,应用交配干扰法比大量诱捕法
可能会取得更好的效果.
与甜菜夜蛾的情况不同 ,在多种其它鳞翅目昆
虫中 , 雌蛾在交配后暂时或永久性停止性信息素的
产生及释放 ,不再求偶和交配. 现有的研究结果表
明 ,其原因是在交配过程中 ,雄蛾将来源于性附腺等
组织的交配因子 (mating factor) (为肽类化合物) 传
输给雌蛾 ,并在雌蛾体内进一步作用 , 抑制了雌蛾
性信息素的产生[5 ,12 ] . 深入研究交配因子的产生与
作用机理 ,如能对甜菜夜蛾等多次交配昆虫的交配
行为的研究有所启迪 ,并应用于交配行为的调控 ,将
非常有意义.
412 温度对性信息素滴度的影响
环境温度是昆虫求偶、交配等活动的重要外在
536112 期 董双林等 :交配和温度对甜菜夜蛾 ( S podoptera exigua)雌蛾性信息素产生的影响
影响因子. 研究表明 ,对于甜菜夜蛾雌蛾性信息素的
产生 ,15～25 ℃是最适宜的温度范围 ,和甜菜夜蛾成
虫夜间活动的最适宜温度为 20～23 ℃基本一致. 这
种一致性是性信息素通讯系统长期适应和进化的结
果.环境温度过高或过低均不利于甜菜夜蛾性信息
素的正常产生与释放 ,不仅影响各组分的绝对量 ,而
且影响组分间的相对比例.
昆虫性信息素通讯系统具有高度的种特异性.
这种特异性是基于对多元性信息素混合物中组分间
比例的精确调控 , 而各组分绝对含量的大小并不太
重要. 比较而言 ,35 ℃高温虽对各组分的绝对量没有
明显的影响 , 但对于组分 Z9 ,E12214 :Ac 在其与 Z92
14 :OH 的二元混合物中的比例则产生显著的影响 ;
而 10 ℃低温的影响更深刻 ,显著降低了组分 Z9 ,
E12214 :Ac 在其两个活性二元混合物中的比例. 这
种对性信息素通讯系统的扰乱 ,定会影响甜菜夜蛾
雌雄蛾间的正常交配 ,进而影响其种群繁衍.
参考文献
1 Baker TC , et al . 1979. Endogenous and exogenous factors affect2
ing periodicities of female calling and male sex pheromone response
in Grapholitha molesta (Busck) . J Insect Physiol ,25 :943～950
2 Carde RT , et al . 1975. Moth mating periodicity : Temperature
regulates the circadian gate. Ex perientia ,31 :46～48
3 Delisle J , et al . 1987. Calling behavior and pheromone titer of the
true armyworm Pseudaletia unipuncta ( Haw. ) (Lepidoptera :Noc2
tuidae) under different temperature and photoperiodic conditions. J
Insect Physiol ,33 :315～324
4 Fatzinger CW. 1973. Circadian rhythmicity of sex pheromone re2
lease by Dioryct ria abietella ( Lepidoptera : Pyralidae ( Phyciti2
nae) ) and the effect of a diel light cycle on its precopulatory behav2
ior. A nn Entomol So A m ,66 :1147～1153
5 Foster SP. 1993. Neural inactivation of sex pheromone production
in mated lightbrown apple moths , Epiphyas postvittana ( Walker) .
J Insect Physiol ,39 (3) :267～273
6 Foster SP , et al . 1994. Regulation of pheromone production in vir2
gin and mated females of two tortricid moths. A rch Insect Biochem
Physiol ,25 :271～285
7 Giebultowicz J M , et al . 1991. Two2step regulation of sex
pheromone decline in the mated gypsy moth females. A rch Insect
Biochem Physiol ,16 :95～105
8 Han G2B(韩桂彪) , et al . 2000. Mating behavioral ecology of A n2
cylis stiva adult . Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 (1) :99～
102 (in Chinese)
9 Johanne D , et al . 1986. The effect of photoperiod on the calling be2
haviour of virgin females of the True Armyworm , Pseudaletia u2
nipuncta ( Haw. ) (Lepidoptera : Noctuidae) . J Insect Physiol , 32
(3) :199～206
10 Johanne D , et al . 1987. Calling behaviour and pheromone titre of
the True Armyworm , Pseudaletia unipuncta ( Haw. ) (Lepidopter2
a : Noctuidae) , under different temperature and photoperiodic con2
ditions. J Insect Physiol ,33 (5) : 315～324
11 Li W2G(李文谷) , et al . 1991. A modified wheat germ diet for
rearing five species of cotton lepidopteran insect pests. Cont r
S hanghai Inst Entomol (昆虫学研究集刊) , 10 : 35～40 (in Chi2
nese)
12 Raina A K , et al . 1984. Brain factor control of sex pheromone pro2
duction in the female corn earworm moth. Science ,225 :531～533
13 Raina A K , et al . 1986. Diel periodicity and effect of age and mat2
ing on female sex pheromone titer in Heliothis zea (Lepidoptera :
Noctuidae) . A nn Entomol Soc A m ,79 :128
14 Si S2L (司胜利) , et al . 2000. Pheromonostatic activity of maleac2
cessory gland factors in female Helicoverpa assulta . Acta Entomol
S in (昆虫学报) , 43 (2) :120～126 (in Chinese)
15 Webster RP , Carde RT. 1982. Relationships among pheromone
titer ,calling and age in the omnivorous leafroller moth ( Platynota
st ultana) . J Insect Physiol ,28 :925～933
16 Yang Z2H (杨智化) , et al . 1992. The Effect of Environmental
Temperature on Calling Behaviour and Sex Pheromone Release of
the Asian Corn Borer , Ost rinia Furnacalis ( Guenee) . Chemical E2
cology. Shanghai : Shanghai Science & Technology Press. 19～24
(in Chinese)
作者简介 董双林 ,男 ,1964 年出生 ,博士 ,副教授. 主要从
事昆虫化学生态学、害虫抗药性及其治理等研究 ,发表论文
20 多篇. E2mail : sldong @mail. njau. edu. cn
6361 应 用 生 态 学 报 13 卷