全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
厌氧胁迫下芝麻不同耐渍基因型形态 、 生理及
矿质元素变化的比较研究 关
王文泉
’
张福锁‘ 郑永战, 梅鸿献‘
‘ 中国农业大学植物营养系 , 北京 河南省农科院芝麻研究中心 , 郑州
摘要 在根部控制供氧下比较 种不同耐渍基因型芝麻的形态 、 生理指数及营养器官矿质元素含量变
化 结果表明 , 耐溃品种野芝 号与豫芝 号不定根条数增加 一 倍 , 净光合速率 下降幅度小 ,
活性增加约 倍 根中 、 含量显著升高 , 降幅较小 根中其余元素以及茎 、叶中 种元素均呈下降趋
势 非耐溃品种丹巴格与遂平小籽黄 , 不定根条数无明显增加 , 下降 一 , 活性可升高 一
倍 根中 、 含量亦增高 , 下降较多 耐渍基因型有明显的结构适应特征 , 厌氧代谢的能量补偿作用相
对次要 、 在芝麻对厌氧胁迫的生理适应中起重要作用
关健词 芝麻 耐演基因型 厌氧适应
文章编号 一 一 一 中图分类号 一 文献标识码
呢 , 帅 呢 讹 梦 引灿 代
明沈 ‘榷名雌 ‘
·
, , ,
哪 ‘ 秘钾材 、, ‘ 匆
, 以 彻咸诚 二 饰 ￡ ￡勺夕
, 且分泛叮 玛阴
尺 滋 肠王妙汪翻 的凌期夕 人盯如 “ 如之
, 刀沽攀彻“ 一以 ’
·
月产解 且侧 , ,
一
呢 呢 乎 即
月
, , 已赴记 一 , ,
加
,
阴 。记 兮
, 既 , , 鸽
, 一 , 一 ,
阴 叩
司 , 曰访
,
场 叩
, 坟 耐汤
, 对一 即 ,
引 言
土壤渍害改变了植物生存环境 , 其中主要变化
是 限制 了空 气 中的氧向 土 壤 扩散 , 造成根 区 缺
氧川 因此可以在实验条件下模拟根际无氧环境 ,
研究植物对渍害的适应性反应 , 以克服大田条件下
的多种不可控干扰因素 植物在渍水缺氧下要启动
无氧呼吸系统〔 〕乙醇脱氢酶 是植物厌氧呼
吸的指示酶 关于不同作物 活性与品种耐渍
性关系的研究很多 , 有相互矛盾的两种结论 一种是
户 活性与品种耐渍性有相反的趋势 , 另一种则恰
恰相反【‘
, 澄清这一问题 , 首先要有耐渍性差异明
显的种质 , 其二应将植物耐渍性的耐缺氧 生理代谢
适应 与避缺氧 结构适应 两类机制在控制供氧下
做比较研究 这是研究植物耐渍机理的一个关键 渍
害下植物器官营养元素含量变化既可能是溃害的结
果 , 也可能是主动适应生理过程的反应 , 由此能够
对代谢差异进行推论 本研究用 个经多年鉴定 , 耐
渍性差异明显的芝麻品种 , 用水培法控制根部供氧
水平 , 比较其根形态 , 净光合速率 及叶绿素含
量 , 活性及根茎叶中 种主要矿质元素
含量变化 , 探讨芝麻耐渍适应的机理
材料与方法
供试材料
已知耐演性不同的芝麻基因型 个 野芝 号 、像
芝 号 为经多年鉴定的高度耐演品种 丹巴格 场 为中
, 国家重点基础研究发展规划资助项目
, , 通讯联系人 中国农科院作物品种资像研究所 , 北京
一 一 收稿 , 佣 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
耐 , 遂平小籽黄 为非耐演品种
研究方法
试验设计 室内水培试验 , 采用密封根体容器通人
姚 , 创造厌氧环境 , 相应对照通人充足的空气 每材料 盆
计 盆 , 随机排列 每盆植 株 人工光源 , 基本培养液 在
厌氧处理前通人充足的空气
厌氧处理 待植株生长到 对真叶期 苗龄 开始
处理 先采用高纯 与空气混合使通人 氧气 , 进行低氧
驯化 , 紧接着通人纯 , 流
· 一 , 持续 待
恢复供筑 后再以同一方法处理
测定 取 根样 , 按根重与提取介质为
加人预冷的提取介质 一 , 缓冲液 ,
。 含 一 ’, 】
· 一 ’ , 于冰浴中
研磨成匀浆 , ℃ 下离心 , 上清液即为酶粗
提液 醉反应速率在津岛 光谱仪上 自动侧定 加人
适 底物和酶液后 , 以每分钟 侧飞叨 。增加 为一个酶活
性单位 , 酶活性以
· 一 ‘ · 一 , 表示川 〕
,
矿质营养元素测定 厌氧处理后分别对各基因型的
处理和对照取样 , 植株材料切分为根 、茎 、 叶 部分 , ℃下
供干 , 粉碎 、称重 营养器官矿质元素侧定采用等离子吸收光
谱仪 快速完成 样品干灰化后 , 用 分析纯盐酸溶
解 , 无离子水稀释 倍 , 定量建纸过滤后上机侧定 选择标
样和参数 , 侧定 、 、 、 、 、 、 、 、 、 种元素
的含量
形态学指标 在厌氧处理后 , 侧定各基因型处理及
其对照的株高 、主根长 、初生根条数及不定根数量 其中初生
根数系相对值 , 为子叶节下 处根系截面上的根条数
表 厌级处理后芝麻不同附演甚因型的形态变异
触 份 肠 恤吨 己介代以 洲 论 醉加盆脚曰 即句川曰
加 此月乒 , 物时绍
基因型
伪以堆
处理
脚扮川明
主很长 初生很致
口卜”过
种 叮 , 丈峨
不定根数
怜丽卜”
目怕 ,‘血
爪
野芝 号 性
筋日冷 丙吠
习
稼芝 号 性
山如两 九代
刀
丹巴格 性
如阮婉 , 九吠
场 习
遂平小籽黄 性
黝脚吧 耘画卜皿嗯 凡代
’ 刀
肚 土
土
士
士
土
士
士
土
岌窝
一兰︸﹄撒
枯咖一脚,
士
乃士
幻 土
土
士
士
士
土
如 士
士
研
土
, 士
土
‘ 士
士
,
土
士
士
结果与分析
厌氧处理对不同基因型植株形态的影响
厌氧处理 后 种基因型的株高和根长变化
见表 耐演性强的野芝 号 、像芝 号不定根数增
加到 一 倍 , 野芝 号初生根数量明显下降 , 为对
照的 二者的株高 、 主根长度略有下降 而芝麻
较差的丹巴格与遂平小籽黄 , 不定根条数略有增加
或不增加 , 初生根数下降到对照的 和 , 株
高分别为对照的 和 , 主根长变化不显著
可见不定根条数增加 , 初生根数量减少是芝麻耐渍
适应典型的形态学特征 不定根条数增加能够使植
株充分利用近地表土壤中较高浓度的氧 , 而初生根
数量减少可以减少呼吸体积 , 节省能量 株高变化是
受演后伤害程度的反应 此外 , 厌氧处理的 种基因
型植株地上部均无心叶缺铁性黄化特征 , 这与大 田
演害症状显然不同 , 心叶黄化是芝麻和其它作物淹
水下的常见现象 , 说明心叶黄化症的形成与土壤因
子有关 , 与厌氧代谢无直接关系
厌氧处理对芝麻光合作用指标的影响
由表 可见 , 厌氧处理后耐渍力强的野芝 号
净光合速率下降到对照的 , 其余品种的 为
对照的 一 种基因型 叶绿素含量均稍高
于对照 厌氧处理使不同基因型 均下降 , 耐渍品
种下降程度轻 , 净光合速率大小与基因型耐渍强度
具有一直性 叶绿素含量变化与耐渍强度无关
衰 厌纽处理下芝麻不同耐演若因型的净光合油率‘ 川 及叶绿 ,
含 七一】变化
卜 ‘朋脚 喊 训腼 眼钾 门 入 一 ,
·
吐 】 五飞代 解 。仃 曰 二血 舀 旧 比
基因型 净光合速卒氏 叶绿素含 田
伪以堆 撇内翔加而应 毗 伪肠劝卯住 魄川
《 州 性 凡式 刁
土 乃 义 土 砂 土 努 士
乌 士 土 铭 土 士
伪 生 邓 士 ‘士 士
’ 士 , 士 士 沼土
厌氧处理对芝麻不 同耐渍基 因型根 中
活性的影响
从表 可见 , 厌氧处理诱导芝麻根中 活
性增加 经低氧驯化 通 从 后 , 野芝 号与
像芝 号 增加到 和 倍 , 丹巴格与遂平
小籽黄分别增加到 和 倍 恢复供氧 , 第
二次通 从 , 各基因型间 活性变异较小 , 均
增加 一 倍 , 活性变化与基因型耐演强度无
一致性 是植物无氧呼吸的指标酶 , 该结果至
少说明芝麻耐渍性并非依赖于无氧呼吸强度
厌氧处理对芝麻器官矿质元素含量的影响
根中营养元素变化 在测定的 种元素中 ,
、 的变化甚微不做比较 以下同 由表 可见 ,
姚 处理使幼苗期芝麻根中矿质元素含量发生显著
变化 、 水平均升高 , 、 与微量元素含量不
同程度下降 种基因型变化趋势有所不同 强耐渍
期 王文泉等 厌氧胁迫下芝麻不同耐演基因型形态 、生理及矿质元素变化的比较研究
衰 处理对芝麻根中 活性的影晌
介 沁 七 钾 加 , 口 协 恤
协 , 映 注
基因型
倪加钾详
第 次处理
以 皿 。
吨 一
, 日旧 比 以协
第 次处理
反众闹 如 二
一 四
姚 凡 刀 性 儿 刀
主
,
场
今 印
的野芝 号 含量增加到 倍 , 其余品种增加到
一 倍 不耐渍品种遂平小籽黄 含量下降
较多 , 仅为对照的 , 个耐渍品种的钾含量为对
照的 一 此外 , 遂平小籽黄与丹巴格均有
裹 厌权处理对芝麻根、 茎 、叶中曹养元众含 , 的影晌
、 、 含量增加 不耐溃品种微量元素浓度增加
可能与厌氧伤害重 , 生长相对较慢有关
,
茎中营养元素变化 由表 可见 , 厌氧胁迫
下芝麻茎 中 、 含量与对照持平 , 、 含量下
降 , 基因型间差异不大 微量元素以耐演性强的野芝
号 、豫芝 号下降幅度大 , 非耐渍的丹巴格与遂平
小籽黄 、 含量降幅小 , 、 含量反而增加
叶片中营养元素变化 由表 可知 , 厌氧处
理后耐渍品种叶片中 种营养元素含量均下降 非
耐渍品种大量元素 、 、 、 含量下降 , 微量元
素下降较轻或增加 其中遂平小籽黄 、 、 含
量明显增加
沈 泣 沈 二 限 妇
, 蛇 耐 , , 巴 砚
基因型 处理 。 跃 城
阶 伴 皿
根
一 姚 一 土 上 士 土 士 士 士 , 士
士 士 士 士 士 士 土 士
可
姚 士 士 士 士 土 士 士 士
凡 土 土 士 土 士 土 士 士
乌 姚 士 士 士 士 士 士 士 士
代 士 士 士 的 土 士
、
土
、
土 士
士 乃 土 加 士 加 士 士 土 土 , , 士
儿 士 士
,
士 士 士 士 士 土
茎 “日
场
乌
姚
刀
可
从
式
可
从
代
可
士
土
,
士
士
土
士
印
士
士
士 加礴 士 士 士
士 加 士 士 士
士 士 士 士
士 士 土 士
士 土 士 土
士 士 的 士 士
士 士 士 士
士 士 加月 士 以】 士
士
土
士
士
土
土
士
士
士
土
士
土
、
土
土
士
士
士
土
士
士
士
士
士
士
叶 】刀 ,
从
儿代
习
眺
式
习
式
可
姚
代
,
土
土
土
士
士
士
‘
士
士
士 《洲
士
士 叨闷
土
、
士
士 洲
土
土
士
士 加月
士 加
土
、
士 加
土 加
士
士 加
土 伪 土
土 阅 士
士 加刁 土
,
士 士
士 土
上 士
士 士
士 加 士
士
士
士
士
叨
士
士
土
、
土
土 ,
土
,
土
土
士
士
土
土
土
士
士
士
土
土
士
土
应 用 生 态 学 报 卷
讨 论
根形态变化与耐演性
研究结果表明 , 耐渍性强的芝麻基因型在厌氧
条件下不定根大量增生 , 初生根数量减少 , 而耐渍性
弱的基因型 , 次生根增生不明显 , 初生根数量不同程
度减少 关于早生植物淹水下根形态反应的研究较
少 , 、 “ 、 ‘ 对湿生植物
根形态的研究证明 , 产生不定根和 出水异形根是许
多湿生植物的特征 由此可得出 , 不定根大量增生和
初生根数量减少是芝麻适应渍水环境的遗传特性
关于 〕 活性变化
厌氧胁迫下芝麻根中 活性变化此前尚未
见报道 本实验结果表明 , 耐渍品种 活性增加
一 倍 , 非耐渍品种 活性可增加 一 倍 支
持业已报道的 活性与植物耐渍性呈反相关的
结论 ‘” 但是应考虑不同基因型根际 内环境 植物
的厌氧呼吸是在氧分压低于某下临界值时发生的
在同一外部通 隔离根体中 , 由于基因型间的次
生根数量和根通气组织结构差异 , 根际氧分压可能
不同 相关研究证明耐渍品种野芝 号与豫芝 号
根皮层有较发达的通气组织 , 因而无氧呼吸的水平
就不同 , 耐渍品种根中可能无氧呼吸与有氧呼吸并
存 为植物厌氧呼吸的指示酶 , 本试验仅能证
明厌氧代谢对芝麻耐渍性是相对次要的因素 , 在严
格缺氧条件下 活性与耐渍性的关系尚须进一
步验证
营养器官矿质元素含量变化与代谢适应
对厌氧下幼苗期 种不同耐渍基因型芝麻根 、
茎 、 叶中 种矿质元素含量变化分析表明 , 其中根
组织中有典型的正反应 , 即 、 元素的增加 , 以耐
渍品种中 的增量最为突出 , 而非耐渍品种中 含
量下降最多 对细胞膜稳定性有重要作用 , 为
蛋白质的成份和能量梭子 的组成元素 , 是活
跃的生命元素 , 可以认为 , 以上变化是植株适应根部
厌氧胁迫的主动反应 , 是生理代谢适应的表现 此
外 , 非耐演品种根中出现 、 的增加 , 尚不能确
定是否与特定代谢有关 茎 、 叶中各种元素呈下降趋
势 , 其中微量元素在不耐渍品种下降幅度较小 , 有些
元素反而有所增加 这与根际厌氧下 , 适应性差的品
种植株生长锐减 , 对照中相对有 “ 生长稀释 ”效应有
关 , 为植株厌氧伤害的结果 , 与 一 〕的研究结
果类似
参考文献
,
,
招 玻
·
尸勿 乃笋汉 , 卜
一
内加
,
, 八刀 和 伽
论 八们 户 场 一
, ‘ 盆邓印 州
动 龙 , 一
, 月力
】 飞 日 矛公王 笋耐 , 一
残眼几 , 即 币
犷户 , 环川 】呢
矛公 诫 , ” 一
‘ , 球 一枷
冲 】 】
〔升妒 反滋
, 一
, , , 。 , , 邓同。
司 成 , , 呢
·
三动 石 ￡, 一
眼
】呢
,
一 刘晓忠 , 以汪宗立 ,
一 高煌珠
, 州 准
以 记一
恤构笋“ 彻 ,玄 江苏农业学报 一
, ‘ 刘 目印 】
嗯 仪畔矛匆 ‘ 四
邪砷对朋 汉尽 , 一
,
记 卿
月刀 肠 , 一
玉 , 《聊 馆
】 ,
, 沁
州 砂 一
‘ 昭 阿
·
沟针翻才沁加
, 一
作者简介 王文泉 , 男 , 年生 , 副研究员 , 博士后 , 主要
从事作物遗传育种研究 , 发表论文 篇 , 一 翻
。