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N2O emission by plants and influence of fertilization

植物释放N2O速率及施肥的影响



全 文 :应 用 生 态 学 报 1 9 9 3 年 7 月 第 4 卷 第 3 期
CH IN E SE JOU R N A L O F A P P L IE D EC O L OG Y , J u ly 1 9 9 3 , 4 ( 3 ) : 2 9 5一2 9 8
植物释放 N ZO 速率及施肥的影响 ‘
李 楠 陈冠雄 (中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 : 10 01 5)
【摘要】 采用开放式箱法和 乙炔抑制技术 , 研究了大豆 、春小麦和谷子 3 种植物不同生育期的 N 2 0
释放速率以及施肥对春小麦 N刀 释放速率的影响 . 研究发现 , 3 种植物 N刃 释放速率不同 , 但都具有
在生长发育的前期阶段逐渐增加 , 至开花期前后达到高峰 , 然后又迅速下降的相似变化规律 . 在相应
生育期 , 大豆表现出比谷子和春小麦更高的 N ZO 释放速率 . 不同的施肥量造成春小麦不同的生长状
况 , 其 N : 0 释放速率也随之不同 , 过量施肥引起 N 旧 释放速率增加.
关键词 植物释放 N ZO 生育期 施肥
N : 0 e m is s io n b y p l a n ts a n d in f l u e n c e o f f o r t il iza t io n
.
L i N a n a n d C h e n G u a n x io n g ( I n s t i t u t e o f A p -
p l ie d E e o lo g y , A e a d e m i a S in ie a , S h e n y a n g 1 1 0 0 1 5 )一 C h in . J . A p p l . E e o l . , 1 9 9 3 , 4 ( 3 ) : 2 9 5 一 2 9 8 .
I t 15 v e r i f ie d t h a t p l a n t 15 a n e w N : 0 e m is s io n s o u r e e
.
T h e N ZO e m is s io n r a t e s o f s o y b e a n , s p r in g
w卜e a t a n d m il le t a t d i fe r e n t g r o w i n g s t a g e s a n d t h a t o f s p r in g w h e a t f e r t il iz e d a t s e ve r a l f e r t i liz a t io n
le v e l s a r e m e a s u r e d by u s in g o p e n e h a mb e r m e t h od a n d C
: H : in h i b it o r y t e e h n iq u e
.
T h e r e s u l t s in d i -
e a t e t h a t t h e N : 0 e m is s io n r a t e s o f t h e s e t h r e e k in d s o f p l a n t s in e r e a s e g r a d u a ll y in e a r ly g r o w in g
s t a g e s a n d r e a e h t h e m a x m i u m b e fo r e a n d a f t e r b lo o m i n g s t a g e , a n d t h e n d e e r e a s e s h a r p ly
.
S ig n i f i -
e a n t d if fe r e n e e in N ZO e m i s s io n r a t e s a m o n g t e s t e d p l a n t s 15 fo u n d a t t h e r e la t i v e d e v e lo p m e n t
s t a g e s
.
O f t h e s e p la n t s , s o y b e a n s h o w s t h e h ig h t e s t N ZO e m i s s io n r a t e
.
U n d e r d if f e r e n t f e r t il iz a t io n
e o n d i t io n s , b o t h g r o w in g s t a t u s a n d N ZO e m is s io n r a t e o f s p r in g w h e a t a r e d i ff e r e n t a n d t h e e x e e s s
fe r t il iz a t io n r a s u lt s in a h ig h e r N ZO e m i s s io n r a t e
.
K e y w o r d s N : 0 e m i s s io n r a t e o f p la n t , G r o w in g s t a g e , F e r t i liz a t io n
.
1 引 言
N Z O 是大气的一种重要成分 , 其浓度 已达
到 31 o p p b v , 并正以每年增长 0 . 2 一 。. 3 %的速
率增加 [8j . N ZO 不仅具有“温室效应” , 而且还能
与平流层 0 3 分子发生光化学反应而使 0 3 层
受到破坏川 . 因此 , N Z O 正成为全球生态环境科
学研究的热点 .
N ZO 排放源可分为生物源和非生物源 . 生
物源包括微生物的硝化作用 、反硝化作用和一
些非硝化非反硝化的生物过程 [‘ , 7 , ’0」;非生物源
主要是矿物燃料和生物质燃烧 、闪电 、化学工业
等 〔“, 川 . 最近又发现植物也能释放 N ZO 阔 . 地球
表面大多为植物所覆盖 , 植物释放 N ZO 不仅增
加了向大气排放 N ZO 的量 , 影响大气环境 , 而
且造成了土壤一植物系统 N 素的损失 . 因此 , 深
入研究植物释放 N ZO 对于改善生态环境 、减少
土壤 N 素损失都具有重要意义 .
本实验在前文【3〕植物离体条件下释放 N : O
研究的基础上 , 首次测定了大豆 、春小麦 、谷子
的大田活体植株释放 N ZO 速率 , 并研究了土壤
施肥量对春小麦释放 N ZO 速率的影响 .
’ 国家自然科学基金和 国家攀登计划资助项目 .
参加工作的还有吴 劫 、商曙辉 、黄国宏 、徐 慧 、 于克
伟 , 谨此致谢 .
本文于 1 9 92 年 7 月 2 3 日收到 , 1 9 93 年 3 月 3 1 日改 回 .
2 材料与方法
2. 1 供试植物
2
.
1
.
1 大田作物 大豆 (铁丰 2 4 ) 、春小麦 (辽春 9 号 )
和谷子 (齐白头 )采自本所树木园内试验地 .
2
.
1
.
2 微区作物 春小麦 (辽春 9 号 )采自本所树木园
网室 4 个微区 . 微区面积为 2 x 3 一 6m , , 作不 同的施肥
量处理 (表 1) . 施肥方法为 :过磷酸钙基施 ; 尿素 1 /3 基
施 , 2/’ 3 在小麦拔节后追施 .
2. 2 实验方法
2. 2
.
1 实验装置
用 开放式箱法 (O p e n e h a m b e r m e t h o d ) 测量植物
释放 N ZO 量 (图 l ) .
29 6 应 用 生 态 学 报 4 卷
表 1 套小班 4 个徽区的施肥 t
T a b
. 1 F e r t i . iza t i o n ra 吸es in f o u r m i e r o 一 P l o tS o f s p r i n g , 七e a t 回收率一
回收到的 N : 0 量印g 卜空气空白对照伽g )
2 4 0拌IX P
徽区

P lo t
N O
.
N 肥 (尿素 )
N 一 f e r t i l ize r ( U re a )
P 肥 (过 磷酸钙 )
P 一 fe rt i l i z e r ) C a l e i u m
s u p e r p h o s p h a r e )
(k g · ha · )愧几瞥默 (ks. ha 一 , 傀几黔诊
1 0 0 0 0
1 1 5 0 9 0 4 6 4 2 7 9
1 3 7 5 2 2 5 1 16 0 6 9 6
N 75 0 4 5 0 2 3 19 1 3 9 2
p 为 N : O 的密度 (1 . 9 64 阳 · 川一, , 常温常压下 ) .
2
.
2
.
4 植物释放 N ZO 速率的测定 在不同生育期采集
大 田里的大豆 、小麦 、谷子及微区内的小麦植株 , 用上
述方法测定 4 h 内植物释放 N ZO 量并用下式计算释放
速率 :植物释放 N : O 速率年gN ZO · g 一 , 干重 · h 一 , = 箱
内有植物时收集的 N ZO 量 (拌g ) 一空气空白对照 (箱内无
植物时 ) 收集的 N ZO 量伽g )/ 样品干重 ( g ) x 测量时间
(h ) x 回收率 .
图 l 实验装盆示意 图
r ig
. 1 sc h e m a t ie d i a g r a m o f t h e a p p a r a t u s
·
1
. 配气桶 B u e k e t fo r m i x i n g g a s e s , 2 . 培养箱 I n e u b a t i o n e h a m -
be r , 3
. 温 度计 T h e m o m e t e r , 4 . 无水 C a C I: U 形管 U 一 t u be
w i t h C a C 12 , 5
.
N a O H U 形管 U 一 t u b e w i t h N a 0 H , 6 . 冰浴 丙
酮 I e e b a t h 一 a e e t o n e , 7 . SA 分子筛 U 形管 M o l e e u l a r s ie v e
s A , 5
. 转子流量计 F lo w m e t e r , 9 . 水泵 w a t e r 一 p u Tn p ·
由图 1 可见 , 实验装置由植物培养箱和 气路两大
部分组成. 植物培养箱分上下两部分 , 上部由透明有机
玻璃圆筒 ( 内径 13 c m , 高 9优m ) 制成 , 下部由 P v C 管
( 内径 1 3c m , 高 gc m )制成 , 底部有一钻了许多小孔的
圆环 , 使由配气桶经 圆环进入培养液的气体能形成小
气泡 , 均匀分布于培养箱内 .
2
.
2
.
2 样品处理 田间采回完整的植株 , 去掉枯黄叶
子 、 冲洗干净后 , 放在箱内的培养液 (大豆 水培营养
液L , , ,或 H o a g l a n d 和 s n g l二r 水培营养液 ) 中. 箱体上下
部用螺丝固定密封后 , 连接好气路 , 调节气流在 160 m l
.
m in 一 , 川 , 保持 4h , 每隔 lh 往配气桶内注 l 次乙炔 ,
第 1 次 6 0 0m l , 后 3 次各 30 m l , 使箱内乙炔浓度保持
在 1 一 3 % (v 八 ) . 4 h 后 , 夹住进气 口 , 继续用水泵抽出
箱内残存的 N ZO , 直到转子流量计不再显示 出流速 . 最
后把 SA 分子筛倒入 干燥的解吸瓶中 , 抽真空 , 注入适
量蒸馏水解吸附 , 并用氢气补足至常压 , 静置平衡后 ,
用本实验室方法川检测解吸瓶中的 N : O 量 . 所用样 品
在实验结束后烘干称重作为生物量 .
测定植物产生的 N ZO 的同时 , 作空 气空白对照
(箱内无植株 , 其余操作同上 ) .
2
.
2
.
3 N ZO 回收率的测定 培养箱内不加植物样品 ,
用气密性微量进样器从箱外的进气口注入纯 N ZO 气
体 , l h 注 l 次 , 每次 6 0严1 , 共 2 4 0产l , 其他同上 , 用下式计
算 N ZO 回收率 :
3 结果与讨论
3
.
1 N ZO 的回收率
为使植物释放 N ZO 速率的观测结果可靠 ,
保证实验装置不泄漏 , 不吸咐 N ZO , 具有较高
的 N ZO 回收率是必要的前提 . 多次实验测定的
结果 (表 2) 表明 , 该装置的 N ZO 回收率较高 , 达
8 7 %
, 重复性良好 , 完全可用于本项研究 . 但由
于 N ZO 在水溶液和丙酮中都有一定的溶解度 ,
玻璃和乳胶管壁对 N ZO 也有一定的吸附作用 ,
造成约 13 %的 N Z O 未能回收 .
表 2 实验装置的 N : O 回 收率
T a b . Z N : 0 r e ( o v e r y o f e x 伴 r im e n t a l a p P a r a t u s
N : O 加入量
A d d it i o n a l
N ZO 回收量
A m o u n t
a rn o u n t r e e o v e
(拌g )
姗号No.
(产l ) (产g )
4 7 1
4 7 1
4 7 1
回收率
R e e o v e r y
( % )
平均值
A v e r a g e
( % )
4 1 0 . 12
4 0 4 . 13
4 1 3
. 3 4
8 7
. 0 7
8 5
. 8 0
8 7

7 6
8 6
.
88
0乙月块4乃‘n,1,曰nJ
3
.
2 3 种植物不同生育期释放 N ZO 的速率
大豆 、春小麦和谷子 3 种植物在不同的生
育期 N ZO 的释放速率见表 3 .
从表 3 可见 , 大豆 、春小麦和谷子 3 种植物
不同的生育期 N ZO 释放速率的变化具有相似
的规律性 : 幼苗一拔节或分枝期 , N ZO 释放速率
较小 , 随着植物的生长发育而呈上升趋势 , 到抽
穗一开花期 , N ZO 释放速率达到高峰 , 而后在开
花结实一成熟期 , 又呈下降趋势 . 另外 ,从表中还
可看出 , 大豆在各生长发育阶段 N ZO 释放速率
都高于其他 2 种作物 , 而且在鼓粒期仍保持着
相当高的 N ZO 释放速率 . 小麦和谷子在各生育
期N Z O释放速率 比较接近 , 但在成熟期都下降
3 期 李 楠等 :植物释放 N :O 速率及施肥的影响
表 3 3 种植物不同生育期 N : o 的释放速率
T . b . 3 N : 0 e m m i s i o n r a t e s o f t h r e e k i n d s o f P l a n t s i n d i f f e r -
e n t g r o , i n g s t a g e
生长阶段
G r o w i n g
, t a g e
N ZO 释放速率 印g · g 一, 干重 · 卜一 , )
N : 0 e m i s s io n r a t e s (拌g · g 一, dw · 卜一 , )
大豆
S o y b e a n
春小麦
S p r i n g w h e a t
营养生长阶段
V e g e t a t i v e
g r o w i n g s t a g e
0. 25 (幼苗期
Se e d i n g
s t a g e )
营养生长与生殖生长并行阶段
P a r a l l e l s t a g e
o f v e g e t a t i v e
a n d r e p r o d u e t i v e
g ro w l n g
o 一 7 1
B r a
(分枝期
n e h i n g
s t a g e )
。. 06 (幼苗期
Se e d in g
s t a g e )
。. o 1( 拔节期 o . 2 9( 拔节期
E lo n g a t i n g E lo n g a t i n g
s t a g 吧 ) s t a g e )
0 . 9 2( 孕穆期 。, 6 8( 抽德期
玫用 t i n g E a r i n g
s t a g e ) s t a g e )
生殖生长阶段
R e P r od u e t i v e
g r o w t n g s t a g e
3 . 0 8( 开花期 1 . 3 6( 开花期
F l o w e r i n g F l o w e r i n g
s t a g e )
1 . 2 4( 鼓拉期
s t a g e
Se
e d i
s w e 】11
n g
, 19
s t ; lg e )
吧牌浆期 。·议脆黔罢;霆缪 ms1恕笋
到较低的水平 .
3 种植物在不同生育期释放 N ZO 速率表
现出的这种规律性 , 可能与植物的生长发育及
对 N 素的吸收特点有关 .
在营养生长早期阶段 , 植株幼小时 ,生长缓
慢 , 对 N 肥的吸收量较少 L‘ l , 这时 3 种植物的
N ZO 释放速率都较小 在营养生长与生殖生长
并行阶段 ,植物的根 、茎 、叶生长速度最大 ,生物
量在本阶段未达到最大 , 这时小麦和谷子出现
第 1 个 N 素吸收高峰 , 大豆对 N 的吸收量逐渐
增加 . 在生殖生长阶段 , 开花期植物新陈代谢最
旺盛 , 开花后营养体基本停止生长 ;成熟期植株
体内贮存的物质向籽实转移 , 植株体逐渐衰老 ;
这时小麦和谷子在开花一灌浆期出现第 2 个 N
素吸收高峰 , 大豆在开花 一结荚期达到最大 N
素吸收 , 成熟期根系的吸收能力下降 t , 〕,这使大
豆植株释放 N 2 0 速率在开花期前后达到最大 ,
到成熟期则迅速下降.
大豆在整个生育期需要吸收和积累较多的
N 素 , 而且吸收 N 肥的特点也与小麦和谷子不
同 . 另外 , 大豆在鼓粒期叶子仍很繁茂 , 根仍具
较强的吸收能力〔‘」, 而小麦和谷子在灌浆后叶
子和根开始衰老 〔‘〕. 大豆所表现出的比小麦和
谷子更高的 N ZO 释放速率以及在鼓粒期仍保
持较高的特点 , 可能与上述原因有关 .
另外 , H a r p e r 等 ( 2 9 7 2 )在测定不同生育期
大豆叶片硝酸还原酶活性时发现 , 大豆叶片的
硝酸还原酶活性在盛花期 以前逐渐升高 , 到盛
花期达到高峰 , 然后又很快下降 , 成熟期变得很
低 t s 」. 这与大豆不同生育期 N ZO 释放速率变化
的规律非常一致 . 小麦在扬花期旗叶中的硝酸
还原酶活力水平最高 , 叶片衰老则酶活逐渐下
降 L‘ ; , 这与小麦 N Z O 释放速率的变化情况也是
相似的 . 因此 , 植物释放 N ZO 是在植物正常生
理过程中产生的 , 它可能不仅与植物生长发育
及吸收 N 素的变化有关 , 而且还可能与植物体
内产生 N Z O 的酶活性有关 .
3
.
3 土壤施肥对春小麦释放 N ZO 速率的影响
在不同 的施肥量 下 , 4 个 微区小麦释放
N Z O 速率以及植株的生长状况 、土壤 N 素含量
变化见表 4 .
孕穗期处于小麦第 1 个养分吸收高峰 [l] ,
表 4 4 个微 区春小麦 N : O 释放速率 、样品各部分干物重百分比及土壤的无机 N 含贵比较
T a b . 4 C o m p a r i s o n o f N : 0 e m i s s i o n r a t e o f s P r i n g w h e a t , d r y w e玉g 卜t 讲r e e n t a g e o f P a r t o f s a m p l e s a n d e o n t e n t o f 5 0 11 i n o r g a n i e n i -
t r o g e n in f o u r m i e r o 一 P l o t s
样品各部分占总干重 的百分比
生长阶段
G r o w i n g
s t a g e
区号
N o .
P e r e e n t a g e o f p a r t s
根 R o o t
( % )
叶 L e ;. f
( % )
穆 E a r
( 环)
N H 犷 一 N +
N O 玉一 N
( P P m )
N Z O 释放速率 .
(林g · g 一, 干重 · h 一 , )
E m is s i o n ra t e
(群g · g 一l d w · h 一 l )
孕 穆期 1 1 0 . 0 0 5 3 . 90 3 6 . 1 0 6 . 4 4 0 . 2 2
BO o t i n g 1 1 6
. 85 4 2 . 90 4 0 . 2 5 7 . 32 1 . 1 1
s t a g e 1 1 0 . 5 6 5 2 . 28 3 9
. 1 7 16 . 8 9 0
.
8 7
N 1 1 . 4 5 4 3
.
8 9 4 4
. 8 5 3 12 . 5 2 1
.
7 2
灌浆期 1 10 . 2 6 5 1一 7 7 . 15 3 1 . 4 2 4 . 9 7 0 . 18
M i l k i n g 1 9
. 17 4 9
.
8 1 7
. 28 3 3
. 74 4 . 5 4 0
. 14
s t a g e 】 8 . 4 5 4 8 . 6 4 7 . 4 7 3 5 . 4 3 1 1 . 1 7 0 . 16
N 9 . 8 7 48
.
8 9 7
.
4 8 3 3 . 76 4 8 . 4 5 0 . 5 4
2 9 8 应 用 生 态 学 报 4 卷
I 区由于没施肥 , 植株发育不良 ,根和叶的生物
量最少 , 其 N : O 释放速率也最低. w 区由于 N 、
P 肥过分充足 , 根系发育受到抑制 , 根量低于 I
区 , 但地上部分生长旺盛 , 其 N ZO 释放速率最
大 . 1 区施肥适中 ,植物生长发育良好 , 根量最
大 , N : O 释放速率仅低于 IV 区 . 1 区施肥量稍
偏多 , 根系发育受一定程度的抑制 , 其 N zO 释
放速率反而低于 I 区 .
灌浆期处于养分吸收的第 2 个高峰的末
期 , 这时小麦地上部分仅有旗叶和旗下 叶存
在川 . 1 、 l 、 . 区 N : O 释放速率接近 , 可能与
此时小麦植株体衰老 , 根的吸收能力降低有关 .
只有 N 区由于前期施肥量过多 , 使得地上部分
生长过分旺盛 , 贪青晚熟 , 其 N ZO 释放速率仍
然很高 . 以上结果暗示 , 叶片可能是植物释放
N 20 的主要部位 .
从表 4 还可看出 , 各微区小麦释放 N ZO 速
率的高低与各微区土壤中的 N H 才一 N 十N O 牙-
N 含量基本一致 , 但又有例外 , 如在孕穗期 , I
区土壤 N 素含量低于 皿区 , 而 N : O 释放速率却
高于 皿 区 ;在灌浆期 , 砚 区内的土壤 N 素含量
高于 1 、 l 区 , 但 N ZO 释放速率却与 I 区和 I
区接近而略低于 I 区 . 所以 , 植物释放 N ZO 速
率并不完全决定于土壤中的 N 素含量 , 而是与
植物利用 N 素的状况有关 . 这可能是 由子植物
吸收的 N 素特别是 NO 互, 被硝酸还原酶 (N R )
还原成 N O 石后 , 一部分 被继续还原成 N ZO 而
释放出来 . N R 是一种底物诱导酶 . 当土壤中施
N 量适当时 , 植株生长 良好 , 体内的 N R 活性
高 , 产生的 N Z O 量也多 ; 当土壤不施 N 肥时 , 植
株缺 N 而发育不 良 , N R 活性 低 , 产生的 N ZO
也少 ; 当土壤施肥过量时 , 造成植株贪青陡长 ,
产生大量的 N , 0 . 因此 , 过量施肥不仅达不到
高产的目的 , 反而会引起 N 素大量损失 , 增加
向大气排放 N ZO .
发育过程中 , N ZO 释放速率的变化具有相似的
规律性 , 即幼苗一拔节或分枝 - 开花期 , N ZO 释放
速率逐渐增加 , 在开花前后达到高峰 ,到成熟期
又迅速下降 .
4
.
2 不同的植物在相应生长发育阶段 , N ZO
释放速率有差别 . 大豆表现出比其他两种供试
植物 (春小麦和谷子 )具有更高的 N ZO 释放速
率 , 并在鼓粒期仍保持较高的 N ZO 释放速率 .
4
.
3 不同的施肥条件下 , 春小麦表现出 N ZO
释放速率的差异 . 小麦释放 N ZO 的速率不完全
决定于土壤的含 N 量 ,而是与植物对 N 素利用
的状况有关 . 过量施肥不仅造成小麦贪青陡长 ,
产量下降 , 而且还导致较高的 N ZO 释放速率 .
参考文献
4 结 论
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N i t r o u s o x id e
s o u r e e s i n a e r o b ie 5 0 115 : n i t r i fi c a t i o n , d e n i t r i fi e a t i o n a n d
o t he r b io l o g i e a l p r o e e s s e s
.
50 11 B i o l
.
B i o e h e m
. , 1 9 ( 2 ) :
18 7一 19 3 .
T h i e m e n s , M
.
H
. a n d T r o g i e r , W
.
C
. 1 9 90 . N y l o n p r o -
d u c t io n : a n u n k o w n s o u r e e o f a t m o s P h e r i e n i t ro u s o x id e
.
S e ie n e e , 2 5 1 : 9 3 2一 9 3 4 .
W刁I s h , K
.
B
. a n d L a y Z e l l , D
.
B
. 1 9 8 6 . C a r b o n a n d n i t r o -
g e n 王l s s im i l a t io n a n d p a r t i t i o n i n g i n s o y be a n s e x p o s e d t o
lo w r o o t t e m p e r a t u r e
.
P l a n t P h y s io 一, 8 0 : 2 4 9一 2 5 5 .