全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
义奋 , , 一
植物源异戊二烯及其生态意义 ‘
崔绕勇“ 赵广东 刘世荣 仲国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所滋京
摘要 异戊二烯为植物挥发的众多有机碳氢化合物中的主要成分 , 它的合成和释放对全球尺度上的
素平衡 、 温室效应和大气污染都有极其重要的作用 本文系统论述了影响异戊二烯释放的主要因子 , 异戊
二烯的释放量及其计算方法 , 以及它可能的生态意义 , 指出了研究多重环境胁迫与异戊二烯合成和释放的
关系的必要性
关键词 异戊二烯 植物释放 环境胁迫 生态意义
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
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由于 素循环过程与温室效应和全球变化等重大事件
直接相关 , 所以对不同生态系统 素收支过程的研究已引起
广泛重视 , 其中关于 和 氏 吸收和排放的研究最为深
人〔, 近 年来 , 对另一类重要含 化合物一非甲烷类
挥发性碳水化合物 一 州二 的研
究趋于活跃 这类化合物的种类繁多
· ‘ , 除少量来
自于车辆尾气的排放外 , 其余绝大部分是生物产生的 ’ 〕其
中异戊二烯及其衍生物更是倍受重视〔, 川 , 其原因主要有
直接影响大气环境质量哪
·
, 是 素循环的重要
过程之一〔’ 与植物抵抗环境胁迫的能力密切相关〔
可以作为植物系统分类的依据〔 当前对异戊二烯生物
合成途径的了解已经相当透彻【’ 川 , 现在的研究主要集中
在异戊二烯的生理生态意义〔 、 不同植被释放异戊二烯的
数量与特征【
· “ 〕、异戊二烯的大气化学过程 , ’ 等方面
本文将在综述国际上异戊二烯生态学研究的基础上 , 着重讨
论它与植物适应环境胁迫的关系
异戊二烯排放与全球 循环及环境污染的关系
生物源非甲烷类挥发性碳水化合物中以类异戊二烯化
合物 劝 最为重要 占总挥发性有机物总量的一半
以上 ‘, 〕其中异戊二烯 通量最大 , 与全球 氏 排
放总量相当 ‘ 〕研究表明 , 释放异戊二烯的植物主要是树木
和多年生草本植物 , 它们几乎不释放其它含 化合物【
植物释放异戊二烯的速率可分为 组 , 依次为 极低 ,
拜 · 一 ‘ · 一 ‘ 低 , 士 四
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· 一 · 一 ’ 高 , 士 阳
· 一 · 一 ‘ · , ’ 目前
已知释放异戊二烯 的植物种数大约有 多种〔 , 英国
大学环境科学系在 上提供的数据则超过
种 , 美国的 搜集到的数据最详尽 ,
但至今没有发表
依途径不同 , 植物体内合成 个分子异戊二烯需要消耗
一 个 原子〔, 呱 , , 通过异戊二烯挥发而损失的 一般
占植物光合固定 素的 一 , 胁迫情况下甚至达到
因此 , 异戊二烯的生物合成与释放对植物 收支有
重要影响 全球尺度上异戊二烯的流通总量也相当可观 据
推测 , 全球 年排放总量 达到 一
解〔’ , 对异戊二烯释放量高的森林生态系统的 素平衡以
及全球 循环都有重要作用 在大气中它们通过竞争自由基
抑制 氏 的氧化 , 因而对延长大气中 氏 的半衰期 , 对 氏
浓度和温室效应具有重要的意义 异戊二烯类物质在大气
含量高时可以通过参与一系列的大气化学反应 , 最终
产生主要大气污染物臭氧 热带地区广炎的森林释放大量的
异戊二烯等挥发性气体 , 通过大气环流输送 , 在北半球中纬
度地区沉降并对当地空气污染发生影响 在某些气候条
件下 , 森林释放的异戊二烯及其次生光化学反应生成物对附
近的动植物会产生危害 ‘ 〕因此 , 异戊二烯对全球变化和环
境污染都有较大的影响【, ‘ 有人认为 , 大气污染 源于
, 国家自然科学基金重大项 目 和中意合作研究资助项
目 一 找心 一 , 一 一
, 通讯联系人
一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
植物释放的碳氢化合物 事实上 , 在美国 地区控制了
人为污染物排放后 , 大气环境质量并没有明显改善 , 原因就
是植物释放大量的异戊二烯产生的奥氧污染哪
影晌异戊二烯合成与释放的环境因子
烯释放速率达 他们认为伤害信号是电信号
一
处
理提高了单位叶面积的异戊二烯释放速率 , 但是以干重为基
础的释放速率没有变化〔 臭氧急性伤害提高了异戊二烯
的释放 , 慢性熏蒸则降低其释放
由于到目前为止尚不能从叶绿体中分离得到完整的异
戊二烯合成系统 , 因此只能通过气体交换特性的测定来研究
控制异戊二烯释放的因子 研究发现 , 异戊二烯是即时
产生即时释放的 , 没有专门的贮藏组织 虽然异戊二烯是
通过气孔散发出来的 , 但是气孔导度对其释放速率几乎没有
调控作用 原因是当气孔导度降低时 , 不断生成的异戊二烯
会在体内累积 , 使得叶片内外异戊二烯的浓度梯度提高 , 从
而补偿了气孔阻力的增加〔‘
异戊二烯的生物合成主要依赖新固定的碳水化合物 , 同
时受叶绿体 水平的控制 , 因此它与光合作用有紧密的
联系 , 抑制光合作用一般会同时抑制异戊二烯的释放 异
戊二烯的释放与光照有极其密切的关系 , 白杨异戊二烯的释
放几乎完全依赖于光照 , 随光强的变化而迅速变化 , 在照光
后达到稳定释放速率 , 黑暗后几分钟内降低到几乎为
零 , 随后 出现一个小的爆发 卿 异戊二
烯一般具有与 交换相似的光反应曲线 , 但是它的光饱
和点更高〔 与光合作用不同 , 在 自然光强下白杨的异戊二
烯释放速率几乎没有饱和点卿 , 而且降低 浓度也不抑
制异戊二烯的释放〔 橡树叶片异戊二烯释放速率受高浓
度 的抑制 , 当 超过 拜伽卜 一 时迅速下降 , 而光
合作用在 。为 拌 一 ‘时才达到最大速率〔 在低
氧无 的条件下 , 异戊二烯释放速率极低 , 表明只 有
光合碳还原循环或卡尔文循环 或 光呼吸碳
氧化循环 存在时才有异戊二烯合成「
温度是影响异戊二烯释放过程的另一个主要 因素
在温度达到 一 ℃时 , 柳树异戊二烯释放速率达到最高
峰 , 温度再高就会出现不可逆的降低 这一过程与异戊二烯
合成酶的活性变化趋势一致 , 表明酶系统或膜结构在高温下
受到破坏〔, 室内研究发现 , 仅高温处理的叶片释放异戊二
烯 , 而温度低于 ℃时同一植物的其它叶片几乎不释放异
戊二烯 这和夏季高温时节为林分异戊二烯排放高峰相
一致 ’ 精细的控制试验表明 , 叶片异戊二烯的释放只对短
时高温发生反应 , 超过 一 会降低异戊二烯的释放速
率〔 长期而言 , 叶片的发育进程控制着异戊二烯排放的季
节动态
干早能够轻微刺激异戊二烯释放 , 但是持续的严重早情
则大大抑制其生物合成〔 恢复供水使异戊二烯的释放速
率成倍提高 , 有的叶片此后能够长时间保持高排放速率 盐
分胁迫的影响与干早类似 川 伤害显著刺激单枯等类异戊
二烯的合成与释放 ,
,
, 但是 异戊二烯释放却受到抑
制 比较不同伤害方式 , 发现轻微摩擦 、 机械损伤等都能
够不同程度地降低异戊二烯释放速率 , 而这些因子在 自然条
件下都是经常遇到的 灼烧的作用最显著 , 能够降低异戊二
异戊二烯排放 , 的计算
由于异戊二烯释放与主要环境因子之间有良好的关系 ,
等 ‘,
·‘ , 建立 了预测其释放速率的数学模型 基
本方程为
二
为实际释放速率 , 为在标准条件下测定的释放速率 ,
和 分别是表征光照和温度影响程度的经验系数 , 它们分
别是光强和温度的函数
上述模型的有效性已经被实际侧定所证实〔纵 ’“ , 可 以
用于预侧植株和森林生态系统排放异戊二烯的季节动态和
总排放量 ‘
, 礴‘ 〕而且还成功地应用到了预测圣栋 以代“
旋 非贮存性单枯的排放速率上 但是 , 该模型仅仅考
虑了光照和水分两个因子 , 没有涉及植物 、 尤其是多年生植
物生长中经常遇到的其它环境变量 , 如水分 、 风 、 伤害 、 臭氧
以及它们相互作用对异戊二烯排放的影响 这些因子的作用
机制与影响程度尚不十分清楚 , 而在有些地区或植物种类
中 , 其中某些因子的影响是不可忽视甚至 占主导地位 忽视
它们的作用可能影响对异戊二烯释放量及环境压力的评
估 该模型中的 原来认为是不变的常数 , 后来发现它也
是随环境条件的变化而改变的〔川 因此需要进一步研究异
戊二烯合成与释放与它们的关系 , 以及因子间互作的影响 ,
以完善异戊二烯释放模型
异戊二烯的生理和生态意义
异戊二烯的生物合成需要消耗大量的物质和能量 , 计算
表明合成 个分子异戊二烯儒要 一 个 原子 , 一 个
分子 , 和 个 分别为 途径和 途
径 , 即 一磷酸脱氧木酮糖途径和甲经戊酸途径 , 川 从
宏观尺度上 , 占植物总种数的 的植物释放的 占全球
左右 , 如此巨大的物质和能量消耗一定具有重要的
生理和生态意义汇
关于异戊二烯的作用 目前有 种比较重要的假说一是
认为异戊二烯是植物膜系统的稳定剂 , 在高温条件下植物类
囊体膜发生渗漏 , 异戊二烯与膜结合 , 并利用它的憎水特性
增强膜脂分子间的相互作用 它还能堵塞水分通道 , 进一
步减少渗漏 此外 , 膜蛋白在短时高温下可能解联甚至降解 ,
异戊二烯能增强膜蛋白与膜组分间的憎水互作 , 从而稳定膜
结构 试验发现 , 向释放异戊二烯的物种喷施异戊二烯提
高了高温损伤的临界点 , 而本身不释放异戊二烯的植物没有
反应 异戊二烯的生物合成是在叶绿体中 , 因而提供了它发
挥作用的良好环境“ , 〕短时高温处理后 , 采用 记
抑制异戊二烯释放的植物光合能力仅恢复了 , 而对照
植物恢复了 〔 〕这种情况下异戊二烯挥发损失的 小
期 崔晓勇等 植物源异戊二烯及其生态意义
于光合能力恢复产生的 收益 , 因此合成异戊二烯的植物处
于竞争优势地位 但是 , 为什么同一属的不 同物种有的释放
有的则不释放异戊二烯呢 为什么温带的常见树种释放大
量异戊二烯 , 而生活在更热更干早环境中的很多植物不释放
呢 等 认为这是由于异戊二烯释放这一性状是在
高温 、低氧 、高 的地质历史时期形成的 , 在此后的气候
变迁中有些物种丧失了这个性状 , 另一些保留了下来 这一
性状可以用作植物进化与分类的指标〔
另一个假说是基于大气化学中异戊二烯能迅速清除臭
氧和 一 自由基 , 它作为一种还原性气体 , 起着抗氧化的
作用 这方面的研究很少 , 已有资料表明 , 释放异戊二烯的植
物对臭氧熏蒸更敏感 原因在于异戊二烯与进人植物体内的
臭氧首先在质膜和细胞壁等处生成反应生成毒性更强 的
残马至 , 如果不及时清除 , 就会导致膜脂的过氧化 , , 而这
些植物缺乏 从 清除系统〔, , 与此相反 , 发
现异戊二烯提高了芦苇抗臭氧的能力 我们在意大利期间的
研究进一步证实了这一点 显然 , 植物间 氏 清除系统的
差异是决定其臭氧敏感度的一个重要方面 如果植物既能够
产生异戊二烯 , 又能够高效清除 , 在臭氧胁迫时它就不
易受到伤害 , 而且它挥发的异戊二烯又能够在空气 污
染 城市环境 时产生臭氧 , 对相邻植物产生毒害 , 那么它在
特定环境中适合性就高于其它植物〔
能量耗散假说则是建立在异戊二烯合成需要大量能量
和物质的基础上的 , 但是与常见的能量耗散方式相 比 , 异戊
二烯挥发的能量耗散效率很低 , 可能只在特殊情形下起作
用旧 此外 , 有试验认为 , 异戊二烯与植物的花期 调节有
关 , 或者是保护植物免受病虫 害的防御物质〔 虽然对
异戊二烯的研究已经取得了重要进展 , 对关键的异戊二烯合
成酶有了更深的了解〔蝴 , 但是在很多方面还相当薄弱 , 如臭
氧 、 水分 、 矿质营养 、 病虫害等以及多重环境胁迫对异戊二烯
合成与释放的作用 不确定的结论还广泛存在 , 例如 , 异戊二
烯与植物抗臭氧污染的关系 , 我们的结果 表 与已经发表
的唯一一篇论文完全相反 ’〕异戊二烯与水分胁迫的关系 ,
以前认为异戊二烯受干早的影响很小【 , 本人在意大利期
间的研究却发现干早能够大大刺激异戊二烯的释放 , 而这并
不是由于气孔关闭导致叶温上升引起的 图 伤害被认为
能不同程度抑制异戊二烯的释放 但是 , 等【 川 认
为 , 叶片穿孔后异戊二烯释放先降低然后提高甚至超过了处
理之前的水平 , 这也可能是水分胁迫与伤害两个相反作用的
互作的结果 伤害降低异戊二烯释放的机制也不清楚 因为
植物受到病虫害或机械损伤时会诱导防御性反应 , 通过亚麻
酸合成 茉莉酸 并最终生成挥发性枯类化合物〔 , 该过
程需要 自由基参与才能完成〔 〕此外 还诱导 多酚
氧化酶 生成 , 导致酚类积累和细胞壁木栓化 过敏反应
, 以阻止病原体继续侵人 ‘“
,
, 异戊二
烯的存在无疑会干扰这些氧化过程 , 因此其合成受到抑制
目前尚没有直接证据表明异戊二烯合成受到抑制 , 而异戊二
烯释放速率下降既可能是其合成受到抑制 其它菇类合成竞
争底物〔
,
或抑制异戊二烯合成酶 , 也可能是异戊二烯合
成受到刺激 , 但是由于大量用于修复植物损伤 , 在释放前就
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一些生一 —些竺鱼矍匕 —兰竺 一通过溶液饲喂 一 ’抑制剂 后测定叶片的光合速率和气孔导度 , 随后移去抑制剂 , 并进行臭权熏燕 臭氧熏燕结束后侧定抑制剂处理的叶片异戊二烯释放速率几乎为零 即 , 。 卜 一 ’ 沁
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众地
俪 二 , 臭氧熏燕的剂量为 即 既
每处理重复 次
被大量消耗掉了 , 因此释放量降低 这些方面的研究巫待加 染状况比上述发达国家严重得多 如果不重视植物源异戊二
强 烯的研究 , 则很可能重蹈国外的覆辙 从全球范围对温室效
美国和欧盟十分重视生物源大气污染物的研究与监测 , 应的关注上看 , 监测和控制植物源异戊二烯等气体的排放将
相继设立了重大科研项 目进行机理研究和野外观测 咚 〕我 是我国必须承担的国际责任之一 因此 , 深人研究多重胁迫
国这个领域的研究刚刚起步〔
,
, 而我国城市大气环境污 下植物异戊二烯的释放机制 , 探索异戊二烯的生态意义和建
应 用 生 态 学 报 卷
立完善精确预测其排放通量的方法对于进化生态学理论和
大气环境质量控制都有重大意义
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作者简介 崔晓勇 , 男 , 年生 , 博士 , 副研究员 , 主要从事
植物生理生态和物质循环研究 , 发表论文 余篇 ‘
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