全 文 ：藏东南亚高山冷杉林林隙特征与干扰状况研究*
罗大庆1* * 郭泉水2 薛会英1 边巴多吉1
( 1 西藏高原生态研究所, 林芝 860000; 2中国林业科学院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091)
摘要 从林隙的大小结构、干扰频率、形成方式及林隙内形成木的数量特征等几个方面, 对藏东南色季
拉山亚高山冷杉林的典型群落类型 ! ! ! 藓类冷杉林的林隙干扰状况进行了分析. 结果表明,在冷杉林中,
扩展林隙( EG)和冠空隙( CG)的面积分别占林分总面积的 41. 73%和 14. 71% ; 平均每年有 0. 82%的林分
面积转化为扩展林隙, 0. 29%的林分面积转化为冠空隙; 每年 1hm2 面积上约有 0. 31 个林隙形成; 林隙的
干扰周期为 345 年.在调查的 16 个林隙中, 共有形成木( GM ) 78 株,平均每个林隙中有 4. 88 株. 形成林隙
最主要的方式是形成木的折倒, 其次为拔根和枯立, 主要外力作用是大风. 当主林层林木直径达到 40~
60cm、高度 15~ 20m 时, 形成林隙的可能性最大;同一林隙常常受到形成木多种死亡方式的影响, 且形成
时期各不相同. 藏东南亚高山冷杉林林隙由不同年代的多次干扰而形成.
关键词 林隙 干扰状况 藏东南 冷杉林
文章编号 1001- 9332( 2002) 07- 0777- 04 中图分类号 S718 5 文献标识码 A
Characteristics and disturbance status of gaps in subalpine fir forest in Southeast Tibet. LUO Daqing 1, GUO
Quanshui2, XUE Huiy ing 1, Bianbaduoji1 ( 1 I nstitute of T ibet Plateau Ecology , L inzhi 860000; 2 I nstitute of
For est Ecological Environment and Protection, Chinese A cademy of Forest , Beij ing 100091) . Chin. J . A pp l .
Ecol . , 2002, 13( 7) : 777~ 780.
Character istics and disturbance status of gaps, including gap size, disturbance fr equency, forming patterns of
gaps, and quantity of the tree in gap, in subalpine fir forest in Sout heast T ibet were studied. The results showed
that expanded gaps accounted fo r 41 73% and canopy gaps accounted for 14 71% of land area in the fo rest.
Averagely , 0 82% and 029% of forest area w ere transfo rmed into expanded and canopy gaps every year. The
velocity of g ap forming w as 031 ind∀hm- 2∀yr- 1 . The disturbance cycle of gaps w as 345yr. Among 16 investi
gated gaps, ther e w ere 78 gapmarkers in total, and there w ere averagely 4 88 tr ees in each gap. T he main rea
sons of gap forming were gapmarkers fallen as w ell as uprooted and w ithered, and their ex ternal force was strong
wind. The possibility of gaps forming reached the max imum while the diameter of arbors was 40~ 60 cm and
the high was 15~ 20m in the main forest layer. Gaps w ere formed by many distubances in different ag e in the
subalpine fir forest in Southeast T ibet. .
Key words Gap, Disturbance status, Southeast T ibet, Fir forest.
* 国家林业局重点资助项目和西藏自治区科技厅资助项目.
* * 通讯联系人.
2001- 04- 11收稿, 2001- 07- 23接受.
1 引 言
林隙 ( Forest gap) 这一概念是伴随森林循环
(Forest cycle)的研究而产生的. 森林循环的理论是
研究森林动态的重要指导,在所有的森林群落中, 都
存在着由干扰所驱动的森林循环[ 1] ,干扰形成的林
隙是森林循环的起点, 干扰状况与树木学特性结合
在一起,就形成了森林群落的动态变化过程. 干扰这
一驱动力的发生过程总伴随着林木的死亡和被取
代.林隙干扰是推动森林演替和更新的重要因素之
一.森林在大尺度(一般是 0. 1hm2 以上)干扰下的
演替更新,在最初的生态学研究领域受到重视,大规
模灾害性干扰, 如森林大火及台风引起的森林大面
积死亡、倒伏,这类干扰对植被破坏性极强, 影响面
积大,发生的周期较长.而森林中常见的是造成中小
范围内(小于 0. 1hm2)树木的中小尺度干扰[ 8, 13] . 这
类干扰的规模、强度较小, 从 1 株倒木、枯立木或脱
落的大枝, 到雷击、雪压、风胁迫、滑坡、病虫害侵袭
等引起几株树倒, 其结果表现为在森林内形成林隙.
林隙干扰状况的研究已成为现代生态学研究中非常
活跃的一个领域, 林隙干扰对森林演替和更新的影
响日益引起各国研究者关注.近年来,我国林学界和
植物学界积极开展了这方面的研究工作, 取得了部
分成果.但由于起步晚,目前的研究范围还仅限于东
北的阔叶红松林、海南的热带常绿阔叶林和热带雨
林季雨林等少数森林类型[ 4, 6, 9~ 11, 13] . 对于藏东南
亚高山针叶林的林隙研究尚属空白. 本文以藏东南
亚高山原始冷杉林为对象, 对林隙进行研究,旨在揭
示西藏亚高山冷杉林的林隙干扰状况, 丰富我国在
应 用 生 态 学 报 2002 年 7 月 第 13 卷 第 7 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2002, 13( 7)#777~ 780
林隙干扰方面的研究内容, 为认识西藏针叶林森林
生态系统长期动态变化及森林更新规律奠定基础.
2 研究地区与方法
21 研究地区概况
研究地区位于西藏自治区东南部, 色季拉山东坡. 地处
94∃49%E, 29∃48%N,海拔 3500m 左右.为藏东南亚高山寒温带
暗针叶林带冷杉林分布中心地段. 森林类型为苔藓冷杉林.
成林树种为急尖长苞冷杉( Abies georgei var. smithii) . 由于
雅鲁藏布江的水汽通道作用,印度洋暖湿气流可沿河谷进入
并影响本地.本地处于湿润气候区与半湿润气候区的过渡地
带.气候特点是冬春少雨雪, 夏秋雨丰. 年平均气温 1. 8 & ,
最热月 ( 7 月) 平均气温 9. 8& , 最冷月 ( 1 月) 平均气温
- 78 & ;年降水量 800mm,年平均相对湿度 60% . 雨热同
季,为林木的生长发育提供了较优越的气候条件. 现实林分
平均胸径 90cm 左右, 优势木胸径达 118cm; 平均树高 45.
2m,优势木树高达 50. 7m.林分郁闭度 0. 6~ 0. 8, 为保存完
好、从未进行过开发利用的原始林.
22 研究方法
林冠空隙简称林隙( Gap) ,指林冠层(主林层)树木死亡
而形成的林中孔隙, 并由新个体占据与更新的空间[ 4, 10, 12] .
林隙分为两类: ( 1)冠空隙( Canopy gap,简称 CG) . ( 2)扩展林
隙( Expanded gap,简称 EG) .现在林隙的两种概念已被广泛
应用, 一般计算干扰的频率 ( Frequency )或返回间隔期 ( Re
turn interval)是用冠空隙为基础来计算[ 5] . 林隙干扰状况指
的是林隙的大小、结构、形成方式、形成木等特征的时空变化
规律.
野外调查采用相邻网格法[ 1] . 1999 年在色季拉山森林
生态定位站附近的急尖长苞冷杉林中设置了一块 100m ∋
100 m 的固定标准地, 将标准地以 10m ∋ 10m 样格划分相邻
网格 100 个,对标地内高度 150cm 以上的立木每木调查, 记
录其胸径、冠幅、树高,并挂牌编号,在座标方格纸上绘出树
干定位和树冠投影图, 并以主林层的树冠确定林隙的形状和
大小, 共调查到林隙 16 个. 林隙面积按椭圆面积 A = ∋ L
∋ ( W / 4)公式计算[ 7] ; 冠空隙的面积采用座标方格求算. 在
林隙中测量倒木或枯立木的长度、基径,记载腐烂等级,注明
树倒方向,在座标方格纸上绘出林隙形成木( g ap maker , 简
称 GM)图. 此外还要调查、记载每一个林隙的特征及其内幼
苗、幼树状况, 根据倒木腐烂程度与附近伐区遗留的伐倒木
进行腐烂程度的比较和倒木丘、坑内的幼树推测出林隙干扰
年代[ 11] .
3 结果与分析
31 林隙的大小结构
林隙的大小结构是指不同大小林隙的数量分配
状况.林隙面积的大小,直接关系到其内部的光照、
温度、水分和其它生态环境条件,进而影响树木生长
和更新. 本次调查涉及 16个林隙. 根据林隙的两种
定义[ 13] ,按面积大小(扩展林隙以 100m2, 冠林隙以
50m2为级别, 上限排外)分别对扩展林隙和冠空隙
进行分级,统计各大小级内的林隙数量和百分比以
及各级在总面积中所占的百分比, 得出不同等级的
林隙数量及面积分配情况(表 1) .在调查林分中,扩
展林隙的面积主要在 600m2以下,其中 300~ 400m2
EG的数量和所占面积比率最大, 分别为 25% 和
2911% ; 500 ~ 600m2 的个体数 量最少, 仅占
6. 25% ,面积比率为 13. 03%. 冠空隙的大小主要在
300m2以下,其中以 ( 50m2 以下级别的数量最多,
数量百分比为 37. 5% ,但所占面积比率最小, 仅为
9. 98%; 100~ 150m
2 级别的在数量排序中居中, 为
1875% ,面积比率最大为 26. 28%. 200~ 300m2 的
数量最少,面积比率为 17. 65% .
表 1 林隙大小结构
Table 1 Size structure of gap
项目
Items
EG 大小级 Size class of EG( m2)
< 100 100~ 200 200~ 300 300~ 400 400~ 500 500~ 600 )
CG大小级 Size class of CG( m2)
( 50 50~ 100 100~ 150 150~ 200 200~ 250 250~ 300 )
林隙数 3 3 3 4 2 1 16 6 4 3 2 0 1 16
G ap numbers
个数百分比 18. 75 18. 75 18. 75 25. 00 12. 50 6. 25 100 37. 50 25. 00 18. 75 12. 50 0 6. 25 100
N umbers ( % )
面积百分比 5. 66 10. 78 15. 55 29. 11 23. 33 13. 03 100 9. 98 22. 17 26. 28 23. 92 0 17. 65 100
A rea ( % )
32 林隙的年龄结构
林隙的年龄系指林隙自形成年份至调查时的年
数.在单株树木形成的林隙中,林隙的年龄就是形成
木倒伏或枯立后至调查时的年龄,多个形成木形成
的林隙中, 各个形成木自形成至调查时的年数各不
相同,常常取其中最早的 1株形成木的年龄作为林
隙的年龄[ 8, 11, 13] . 具体调查时, 我们是以倒木或枯
立木腐烂级的调查与附近林区不同年代伐区遗留的
伐倒木腐烂程度进行对照,再结合查数倒木丘坑对
上更新幼树的年龄以及钻取林隙周围林木上的木芯
查看直径生长释放年代来综合确定的.由表 2可见,
本次调查的林隙最大年龄为 55年,以 40 年前形成
的林隙数量较多, 其比率之和达 68. 75%; 其中又以
25年前形成的林隙为最多,比率达 37. 5%. 在亚高
778 应 用 生 态 学 报 13卷
山冷杉林中, 倒木多在 40~ 50 年左右逐渐分解完
毕,大于此年龄的倒木残骸难以辨认和判别年龄, 因
此林隙年龄 55年并不是林隙的实际闭合期, 仅对于
小的林隙而言(一般是< 50m2 的林隙) 50年的时间
能够被更新的树木或周围大树的侧生长所填充, 但
大于此面积的林隙, 50年的时间不能完全郁闭.
表 2 林隙的年龄结构
Table 2 Age structure of gaps
项目
Item
林隙年龄级 Age class of gaps
( 10 10~ 25 25~ 40 40~ 55 )
林隙数 3 6 5 2 16
Gap numbers
百分比 18. 75 37. 5 31. 25 12. 5 100
Percentage( % )
33 林隙干扰频率
在16个林隙中, 所有扩展林隙的总面积 AEG =
4173. 06m2, 占标准地总面积的 41. 73% , 最小扩展
林隙的面积为 73. 46m2, 最大为 562. 20m2, 平均每
个扩展林隙的面积为 260. 82m2.所有冠空隙的总面
积 A CG = 1470. 73m 2, 占标准地总面积的 14. 71% ,
最小冠林隙的面积为 8. 58m2,最大为 259. 61m2, 标
地中冠空隙的平均面积为 91. 92m2. 在调查的林地
上,扩展林隙所占的面积百分比为( 4173. 06/ 10000)
100% = 41. 73% , 冠空隙所占面积比为 ( 1470. 73/
10000) 100% = 14. 70% .最老的林隙年龄为 55年,
最年轻的林隙为 4年, 由此可知这 16 个林隙是在
55- 4= 51年内形成的.林隙的平均产生速率为 16/
1/ 51= 0. 31个∀hm- 2∀年- 1. 若以扩展林隙面积百
分比计算,则平均干扰频率为: f EG = 41. 73%/ 51=
0. 83%. 年- 1, 冠空隙的平均干扰频率为: f CG =
1470%/ 51= = 0. 29% .年- 1. 统计结果表明, 在藏
东南亚高山冷杉林中, 平均每年 1hm2 林地上约有
031个林隙形成;林地每年有 0. 83%的面积转化为
扩展林隙 ( EG) ; 有 0. 29% 的面积转化为冠空隙
( CG) .干扰频率的倒数即为返回间隔期或周转期,
它表示两次干扰发生之间的平均间隔时间[ 6, 11, 13] .
若以冠空隙计算,藏东南亚高山冷杉林的干扰周转
期为 1/ 0. 29% = 345 年. 即林分中某一点, 平均每
345年左右经历一次林隙干扰,这一结果与冠层云
冷杉林 280~ 360年的树龄相符.
34 林隙形成木的特征
341 林隙形成木的数量特征 在研究林分中, 有
些林隙是由单株形成木形成的, 有些是由多株形成
木形成的.根据调查结果统计,得出的林隙形成木数
量分布及其在林隙出现的频数如表 3所示. 在藏东
南冷杉林中,绝大多数林隙是由 2~ 7株形成木形成
的,在 16 个林隙中, 共有 78 株形成木, 平均每个林
隙有形成木 4. 88株.其中由 2株形成木形成的林隙
最多,占 25. 00%,由 1株和 7株以上形成木形成的
林隙最少,各占 6. 25%. 关于林隙的形成方式,按干
基折断、干中折断、拔根倒、枯立 4种方式划分并进
行统计(表 4) . 在调查林分中, GM 以折断方式死亡
形成林隙的比率占 53%以上,这主要是亚高山冷杉
林中多属冷杉成过熟林分, 林木心腐严重,在外力作
用下极易发生折倒.据野外调查发现,在每年冬春季
发生的树倒最多, 其原因是由于冬春季的强风所致,
调查发现拔根倒和干基折断的 GM 几乎都已发生
心腐. GM 折断方式中又以干基折断为最多, 因为冷
杉的心腐现象首先是由树干的基部开始的,因此其
基部的强度最弱, 一遇强风或在重力作用下树木最
易自基部折断形成倒木.此外,拔根倒在冷杉林中也
占有相当比重,百分比为 33. 33%, 以这种方式形成
的林隙多集中于坡度较大或林地较湿的地段,立地
条件差加之冷杉树种成年后主根退化, 水平根相对
比较发达,但在坡度较大的地段一旦遇到强风就容
易发生拔根风倒. 干中折断多为相邻大树折倒时被
碰倒或挂倒的.在林隙中枯立木的数量相对较少,仅
占 12. 82% ,但多见于小径级的立木发生, 初步分析
认为是虫害所致.
表 3 林隙形成木数量分布及其林隙出现的频数
Table 3 Number of gap makers and the frequency of gaps
项目
Item
形成木株数 Number of gapmakers
1 2 3 4 5 6 7 1 1 13 )
林隙数 1 4 3 0 3 0 3 1 1 16
Gap numbers
百分比 6. 25 25. 00 18. 75 0 18. 75 0 18. 75 6. 25 6. 25 100
Percentage( % )
表 4 林隙的不同形成方式
Table 4 Different manners forming the gaps
项目
I tem
拔根倒
Uproo ted
blown
down
干基折断
Breakage
at
trunk
干中折断
Blownage
枯立
Standing
die
)
形成木株数 26 32 10 10 78
Numbers of gaps
百分比 33. 33 41. 03 12. 82 12. 82 100
Percentage(% )
342 林隙形成木的结构特征 林隙形成木的径级
结构是指形成林隙的树木在不同粗度级(胸径级)上
的株数分配比例. 以 20cm 为径级单位(上限排外) ,
统计不同径级的株数. 由图 1可见,在不同径级中形
成木的株数分配是不同的. 主林层立木在 20cm 以
上径级时开始发生倒伏或枯立; 在 40~ 60cm 径级
时林木死亡形成林隙的可能性最大, 为 28% ; 0~
7797 期 罗大庆等:藏东南亚高山冷杉林林隙特征与干扰状况研究
20cm 径级的林木形成林隙的比率最小, 仅为
133%.主林层 100cm 以上径级的林木形成林隙的
可能性也相对较小, 仅占 6. 67%. 其原因是处于幼、
中龄时期的林木具有较强的生命力,生长状况良好,
不易遭受病、虫等外力的侵害, 而 100cm 以上径级
的林木因年龄和心腐的关系在达到此径级前绝大部
分已经死亡枯倒,在林分中剩下的已不多,所以林分
中由大径级木形成的林隙很少. 林隙形成木的高度
结构指形成林隙的树木在不同高度级内的株数分配
比例.以 16个林隙作为总体,按 5m划分高度级(上
限排外) ,统计各高度级的株数及其比例(图 2) . 在
冷杉林中,形成林隙时林木的高度大多在 10~ 40m
之间. 其中以 15~ 20m 高度级所占的株数比率最
大,为 26. 32%.这证明冷杉只有在达到主林层高度
以后才有形成林隙的可能.
图 1 林隙形成木的径级结构
Fig. 1 Diameter class st ructure of gap makers.
图 2 林隙形成的高度结构
Fig. 2 Height st ructure of gap makers.
4 结 论
41 形成林隙的树种单一,仅冷杉 1种.在林分中,
立木胸径在 40~ 60cm, 树高在 15~ 20m 时发生折
倒形成林隙的可能最大.
42 在亚高山冷杉林中,形成林隙的主要方式是干
基折断,其次为干中折断和拔根风倒, 枯立的较少.
由两株形成木形成的林隙最多, 多数林隙是由形成
木在不同时期的多种死亡方式混合形成的,呈现出
不同年代多次干扰现象.
43 扩展林隙的大小变化在 50~ 600m2之间, 其中
以 300~ 400m2 的扩展林隙数量较多; 冠空隙的大
小变化在 50~ 350m2 之间.
44 林隙平均面积为 91. 92m2. 林隙在冷杉林林地
所占百分率: 扩展林隙为 41. 73% , 冠空隙为
1471% .
45 林隙的年干扰频率为 0. 29% , 干扰周转期为
345年,这一结果与冷杉树龄相符.
46 本次调查到的林隙最大年龄为 55年, 其中 10
~ 40年前形成的林隙相对较多.
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作者简介 罗大庆, 男, 1969 年生,助理研究员,主要从事西
藏森林生态研究. 已在国内外发表学术论文 6 篇. Email:
dqluo 0894@ 163. com
780 应 用 生 态 学 报 13卷