全 文 ：土壤涝渍对杨树和柳树苗期生长及
生理性状影响的研究 3
唐罗忠　徐锡增　方升佐　(南京林业大学森林资源与环境学院 ,南京 210037)
【摘要】　研究了两种杨树无性系 (NL280105、NL280351) 和柳树在土壤涝渍条件下的生长
及生理性状. 结果表明 ,在涝渍胁迫下苗木根系数量减少 ,根系长度缩短 ,根活力下降 ;高
生长降低 ;最终生物量明显减小 ;叶片气孔对涝渍胁迫有较强反应 ,叶片中硝酸还原酶
(NR)活性也会受到一定影响. 柳树与杨树之间存在较大差异 ,无论从生长还是生理性状
看 ,杨树不如柳树耐涝.
关键词 　杨树 　柳树 　涝渍胁迫 　生长 　生理性状
Influence of soil waterlogging on growth and physiological properties of poplar and willow
seedlings. Tang Luozhong , Xu Xizeng and Fang Shengzuo ( N anjing Forest ry U niversity ,
N anjing 210037) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (5) :471～474.
Studies with the seedlings of two poplar clones (NL280105 ,NL280351) and willow show that
under soil waterlogging , the root number was decreased , root length was shortened , root activ2
ity was declined , height growth became slow , and correspondingly , the biomass was decreased.
Leaf stomas had a strong response to waterlogging stress , which affected the activity of nitrate
reductase in leaves. Willow had a stronger waterlogging resistance than poplar , no matter on
growth or on physiological properties.
Key words 　Poplar , Willow , Waterlogging stress , Growth , Physiological properties.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39470578) .
　　1997 - 09 - 11 收稿 ,1997 - 11 - 17 接受.
1 　引 　　言
　　土壤涝渍是地表滞水或地下水位偏
高 ,土壤长期或一定时期内处于水分饱和
或过饱和状态 ,致使土壤理化性状发生特
殊变化的过程[1 ,8 ] . 导致土壤涝渍的原因
很多 ,除了地壳运动形成较稳定的负地形
以外 ,气候因子、人为因子也能造成土壤涝
渍. 几十年来 ,由于自然资源的不合理利
用 ,环境污染日益加剧 ,厄尔尼诺现象时常
发生 ,使全球洪涝灾害明显增多 ,涝渍面积
日益扩大 ,据统计 ,全世界现有湿地面积约
8. 0 ×106km2 ,占地球陆地面积的 6 %左
右 ,我国湿地面积约 6. 3 ×105km2 ,占陆地
面积近 6. 6 %. 由于人口的不断增长 ,我国
人均耕地面积日趋减少 ,极大地限制了平
原农区林业的发展 ,因此 ,对湿地生态系统
开展全面而有效的研究 ,探索涝渍条件下
林木生长及生理机理 ,选择和培育适宜的
树种或无性系 ,以提高湿地生产力 ,具有十
分重要的理论和实践意义.
2 　材料与方法
211 　材料
　　选择两种广泛栽培于我国长江中下游平原
以及黄淮海平原的美洲黑杨 ( Populus deltoides)
杂种无性系 NL280105、NL280351 (简称 105 杨和
351 杨)和旱柳 ( S alix m atsudana)作为试验材料.
212 　试验方法
　　1996 年 4 月 14 日 ,在温室中将 3 种试验材
应 用 生 态 学 报 　1998 年 10 月 　第 9 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1998 ,9 (5)∶471～474
料的插穗按随机区组试验设计扦插于高 35cm ,直
径 25cm 的塑料桶中 ,所用土壤为本校苗圃土 ,经
测定 ,土壤田间持水量为 4612 % ,饱和含水量为
6715 %. 7 月 4 日进行土壤涝渍处理 ,处理共分 3
个水平 : (1) A 水平 ,土壤含水量过饱和 ,桶内有积
水 ,水面高于土面 4cm 左右 ; (2) B 水平 ,土壤含水
量处于完全饱和状态 ; (3) C 水平 ,土壤含水量为
田间持水量的 75 %左右 ,这是木本植物生长的最
佳含水量 ,在本试验中作为对照处理. 土壤水分
采用称重法控制. 试验于 8 月 3 日结束.
213 　测定项目与方法
　　涝渍处理开始和结束时各测定每株苗木高
度一次 ;7 月 1 日和 8 月 3 日在每种材料、每种处
理水平中选择标准苗 10 株测定其生物量 ,并对
根系长度、根系数量、根系活力以及须根状况进
行观察和计量 ;涝渍处理后第 10 天 (7 月 14 日)
和第 20 天 (7 月 24 日)用火棉胶法拷贝叶片气孔
形态 ,然后在 OLMPUS 显微镜微分干涉条件下 ,
用测微尺测定气孔长度和宽度 ;涝渍处理后第 13
天 ,参照文献[7 ]的方法诱导测定 NR 活力.
3 　结果与分析
311 　土壤涝渍对苗木高生长的影响
　　从表 1 可见 ,105 杨和 351 杨在不同
处理水平之间的高生长排序是 C 水平 > B
水平 > A 水平 ,而柳树在 B 水平处理中的
高增长率还略大于 C 水平 ,说明柳树确实
是一种比较耐湿的树种 ,但在 A 水平的土
壤涝渍情况下 ,柳树高生长仍然受到一定
抑制 ;与柳树相比 ,105杨和351杨两种无
表 1 　不同处理的苗木高生长状况
Table 1 Height growth of seedlings under various treat2
ments
树种
Species
处　理
Treat2
ment
处理时间
Days after treatment
0 (day) 30 (days)
高生长增长率
Growth rate
of height ( %)
105 杨 A 5018 5310 413
Clone 105 B 5414 5818 811
C 5216 5813 1018
351 杨 A 3419 3516 210
Clone 351 B 3319 3617 813
C 3810 4118 1010
柳树 A 4918 5318 810
Willow B 5217 6019 1516
C 6016 6917 1510
性系的耐湿性较差.
312 　土壤涝渍对生物量累积的影响
　　表 2 显示 ,在不同土壤涝渍处理间 3
个树种的生物量增长率差异显著 ,呈现出
明显的 C 水平 > B 水平 > A 水平规律 ;树
种之间存在一定差异 ,其中 105 杨和 351
杨经 A、B 处理后生物量增长率比较接近 ,
而 C 水平明显大于 A、B 水平 ,柳树不同于
105 和 351 杨.
　　105 杨和 351 杨在 A、B 水平处理中生
物量出现了负增长 ,主要原因是由于两者
经 A、B 处理后生长受到了抑制 ,出现了明
显的落叶现象 ,C 处理的苗木落叶很少 ;柳
树在 A 水平处理中也出现了比较明显的
落叶现象 ,但由于生长量大于凋落量 ,故生
物量未出现负增长.
表 2 　不同处理的苗木生物量状况
Table 2 Biomass of seedlings under various treatments
树种
Species
处　理
Treat2
ment
处理时间
Days after
treatment
0 (day) 30 (days)
生物量
增长率
Growth
rate of
biomass
( %)
根冠比
Root/
shoot
105 杨 A 10172 9178 - 818 01132
Clone 105 B 12133 12117 - 113 01111
C 12100 14159 2116 01084
351 杨 A 9154 7162 - 2011 01217
Clone 351 B 9142 8154 - 913 01140
C 9152 11165 2214 01072
柳树 A 9111 9116 015 01150
Willow B 8161 10180 2514 01094
C 8152 10183 2711 01098
　　从表 2 还可以看出 ,105 杨和 351 杨
的苗木根冠比随涝渍强度的增强而增大 ,
柳树在 B、C 处理下的根冠比几乎相等 ,而
在 A 处理中较大.
313 　土壤涝渍对根系生长的影响
　　研究发现 (表 3) ,3 种处理中 3 个树种
的侧根数量不完全相同 ,105 杨在 B、C 处
理中侧根数量较接近 ,两者明显多于 A 处
理 ;351 杨却表现为 C > A > B 处理 ;从总
的情况看 ,柳树根系数量明显少于 105 杨
和351杨 ,但柳树在3种处理水平间的侧
274 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
表 3 　不同处理的苗木根系状况 3
Table 3 Roots condition of seedlings under various treatments
树种
Species
处　理
Treatment
侧根数量
Number of
lateral roots
主侧根长
Length of main
lateral roots
须根状况
Condition of
fibrous root
根活力状况
Root
activity
综合指数
Composite
index
105 杨 A 2312 (0172) 2118 (0192) 210 (0171) 114 (0150) 2185
Clone 105 B 3111 (0196) 2318 (1100) 216 (0193) 214 (0186) 3175
C 3214 (1100) 2315 (0199) 218 (1100) 218 (1100) 3199
351 杨 A 2715 (0187) 1814 (0170) 112 (0152) 011 (0104) 2113
Clone 351 B 1912 (0161) 2013 (0177) 118 (0178) 118 (0178) 2. 44
C 3116 (1100) 2612 (1100) 213 (1100) 213 (1100) 4100
柳树 A 1514 (0192) 1616 (0186) 118 (0169) 118 (0181) 3129
Willow B 1517 (0193) 1716 (0191) 213 (0188) 211 (0195) 3167
C 1618 (1100) 1914 (1100) 216 (1100) 212 (1100) 41003 括号内数据为相同树种不同处理间的数据比 ,须根状况和根活力状况为简单量化后的数据. Data in brackets is ratio
between different treatments in same species. Condition of fibrous roots and root activity have been quantified.
根数量差异很小. 从主要侧根的平均长度、
须根状况、根活力情况看 ,3 个树种表现出
的规律比较一致.
　　由综合评价不难看出 ,涝渍处理下 3
个树种的根系综合指数随涝渍强度增强而
降低. 这一结果与苗木高生长和生物量都
比较吻合.
314 　土壤涝渍对气孔开闭的影响
　　研究表明 (表 4) ,经 A、B 处理的苗木
叶片气孔宽度明显小于对照 C 处理 ,且 A、
B 之间也存在一定差异. 在不同涝渍处理
时间 ,3 个树种的气孔形态表现明显不同 ,
柳树经过 10d 处理 (7 月 14 日) A 和 B 水
平的气孔宽度就已明显小于 C 水平 ,而
105 杨和 351 杨不如柳树敏感. 涝渍处理
20d (7 月 24 日) ,经 A、B 处理的柳树气孔
开度得到明显恢复 ,相反 ,105 杨和 351 杨
却比第 1 次测定时的气孔开度又有所下
降. 值得注意的是 ,105 杨在 A 水平处理
7d 后有 3 株苗木根茎处产生了不定根 ,测
定发现 ,有不定根的苗木叶片气孔开度明
显大于无不定根的同类苗木 ,说明不定根
表 4 　不同处理后苗木叶片气孔变化
Table 4 Stomatal openning intensity of seedlings under various treatments
树种
Species
处　理
Treatment
7 月 14 日　J uly 14
长
Length
(μm)
宽
Width
(μm)
宽/ 长
Width/
Length
7 月 24 日　J uly 24
长
Length
(μm)
宽
Width
(μm)
宽/ 长
Width/
Length
105 杨 A 有不定根 3 10138 2116 01208 12161 3118 01252
Clone 105 A 无不定根 3 3 10110 1152 01150 12133 1135 01109
B 10175 2170 01252 12133 3118 01258
C 10165 2176 01288 12112 3192 01324
351 杨 A — — — — — —
Clone 351 B 10164 1160 01150 11121 1142 01127
C 11120 2178 01248 11102 3101 01273
柳树 A 12105 0150 01042 13143 2161 01194
Willow B 11190 0192 01078 13141 13122 01240
C 11195 2144 01204 12173 3170 012813 Seedlings which had succeeding adventitious roots. 3 3 Seedlings which had no succeeding adventitious roots.
的产生对气孔开度恢复有十分重要作用.
315 　土壤涝渍对叶片 NR 活力的影响
　　表 5 表明在不同强度土壤涝渍处理间
105 杨 NR 活力表现出明显的梯度差异 ,
即 A < B < C 处理 ;351 杨表现为 B < C 处
理 ;柳树在3种处理间的NR活力差异不
表 5 　不同处理的苗木叶片 NR活力
Table 5 Nitrate reductase activity of seedlings under vari2
ous treatments
树种
Species
NR 活力 NR activity
(μg·g - 1DW·h - 1)
A B C
105 杨 Clone 105 41522 51153 71132
351 杨 Clone 351 — 51513 121168
柳树 Willow 121137 101766 121661
3745 期 　　　　唐罗忠等 :土壤涝渍对杨树和柳树苗期生长及生理性状影响的研究 　　　　
显著.
4 　讨 　　论
　　土壤涝渍对于中生植物和旱生植物而
言是一种逆境[2 ,5 ,6 ] . 我国关于涝渍逆境下
植物的生理生化特性以及生长规律的研究
多集中于农作物方面[2 ,3 ,5 ] ,有关林木的研
究还处于起步阶段 ,国外在此方面取得了
一些成果[9 ,10 ] . 植物抗御逆境的途径多种
多样 ,不同植物之间以及相同植物在其不
同的生长发育阶段对逆境的抗御能力都可
能不同 ,这就给植物的抗性研究增加了困
难 ,而林木个体大 ,生活周期长 ,研究困难
尤为突出. 本文通过在室内控制水分的情
况下 ,以典型的耐涝树种柳树作为参照 ,对
1 年生杨树苗木进行了初步研究 ,结果表
明 ,在土壤涝渍条件下 3 种试验材料的生
长与对照相比均受到一定程度的抑制 ,且
105 杨和 351 杨所受到的抑制明显大于柳
树 ,A、B 处理之间也存在一定差异 ,表现
为强涝渍下 (A 水平)的生长量小于弱涝渍
(B 水平)下的生长量.
　　导致生长量明显下降的最初原因可能
是由于苗木在受到涝渍胁迫后根系性状发
生明显变化. 土壤发生涝渍后 ,根系因缺氧
而由以有氧呼吸为主转变为以无氧呼吸为
主 ,既多消耗了基质 ,又产生和积累了一系
列诸如乙醇、乙醛等对根系有毒害的物质 ,
使新的根系难以形成 ,原有的根系活力下
降.
　　气孔是绿色植物进行蒸腾、光合、呼吸
作用时水分、二氧化碳、氧气的重要通道 ,
在涝渍胁迫下 ,叶片气孔开度会明显变小 ,
但树种之间存在明显差异 ,柳树是一种非
常耐湿的树种 ,经涝渍处理后其气孔开度
会在较短的时间内变小 ,而且又能较快地
恢复 ,相比之下 ,两种杨树无性系在涝渍胁
迫下气孔反应迟钝 ,恢复能力差 ,说明气孔
开度变化在一定程度上可以反映树种的耐
涝能力[4 ] . 不定根的形成有利于气孔开度
的恢复 ,证明不定根有一定的吸收功能和
代谢功能 ,对于提高植物的抗涝能力有十
分重要的作用.
　　国内外研究认为植物生长的快慢与
NR 活力大小有关[7 ] . 关于植物在逆境下
NR 活力研究较少. 本试验表明 ,在涝渍胁
迫下 ,105 杨和 351 杨两种无性系 NR 活
力会明显降低 ,但柳树却没有显著变化 ,究
其原因 ,除了由于柳树比较耐湿 ,其 NR 活
力可能不会因涝渍而明显降低以外 ,与整
株苗木的有效叶片数量也有密切关系. 相
对于 NR 活力而言 ,亚硝态氮还原总量的
多少与植物生长的快慢更为密切 ,而亚硝
态氮还原总量与 NR 活力和有效叶片数量
均有关 ,虽然柳树在涝渍胁迫下 NR 活力
没有降低 ,但其叶片数量却有所下降 ,可以
推测 ,其亚硝态氮还原总量必定减少 ,因而
最终生长量降低.
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