全 文 ：第 33 卷 第 1 期
2012 年 1 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 33 No． 1
Jan． 2012
不同光强和土壤水分条件对芒萁光合作用
和叶緑素荧光参数的影响
*
邹伶俐1， 张明如2， 刘欣欣1， 吴 刚1， 阴卓越1
(1． 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300;2． 浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300)
摘要: 采取不同光强与水分处理，比较分析盆栽芒萁的光合和荧光参数以及叶绿素含量的响应特征。结果表明:
随着遮荫程度的增加，芒萁的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、最大荧光 (Fm)、可变荧光(Fv)、PSⅡ
潜在活性 (Fv /Fo)、PSⅡ光化学效率(Fv /Fm)、叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)、类胡萝卜素(Car)和总的叶绿素
(Ct)呈现增加趋势，而胞间 CO2 浓度(Ci)则呈现下降趋势。相同的遮荫条件下，浇水处理的参数值均高于不浇水
的，且 80%遮荫下 Fv和 Fm在浇水和不浇水处理间差异显著(p ＜ 0． 05)。因此，遮荫和浇水条件下，芒萁通过增加净
光合速率、色素含量、PSⅡ原初光能转化效率及潜在活性，形成适应遮荫和土壤水分条件的生存策略。
关键词: 芒萁; 光响应; 叶绿素荧光; 色素; 耐荫性
中图分类号: Q945． 11 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2012)01 － 0033 － 05
EFFECTS OF LIGHT INTENSITY AND SOIL WATER ON PHOTOS
－ YNTHESISAND CHLOROPHYLL FLUORESCENCE PARAMETERS
OF Dicranopteris dichotoma
ZOU Ling － li1， ZHANG Ming － ru2， LIU Xin － xin1， WU Gang1， YIN Zhuo － yue1
(1． School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A ＆ F University，Lin＇an Zhejiang 311300，China;
2． School of Landscape Architecture，Zhejiang A ＆ F University，Lin＇an Zhejiang 311300，China)
Abstract: Response characteristics of photosynthesis，fluorescence parameters and chlorophyll content of potted Dicranopteris dichoto-
ma were analyzed under different light intensity and water treatments． The results showed that:the net photosynthetic rate (Pn ) ，leaf
stomatal conductance(Gs) ，transpiration rate(Tr) ，maximal fluorescence (Fm) ，variable fluorescence (Fv) ，potential activity of PS
Ⅱ(Fv /Fo) ，photochemistry efficiency of PSⅡ(Fv /Fm) ，chlorophyll a(Chl a) ，chlorophyll b(Chl b) ，carotenoid (Car)and total
chlorophyll (Ct)of Dicranopteris dichotoma presented ascending trend with the increased shadings，while intercellular space CO2 con-
centration (Ci)presented a descending trend． Meanwhile，parameters in the watering samples were higher than those not be watered
under the same shading，variable fluorescence (Fv)and maximal fluorescence (Fm)in the watering samples were significantly higher
than those not be watered under 80% shading(p ＜ 0． 05)． Hence，we can reach the conclusion that shading and soil watering treat-
ments help to promote the growth of Dicranopteris dichotoma by increasing the net photosynthetic rate，pigment content，photochemistry
efficiency of PSⅡ and potential activity．
Key words: Dicranopteris dichotoma; light responses; chlorophyll fluorescence; pigment; shade tolerance
芒萁(Dicranopteris dichotoma(Thuml． )Bernh)
为里白科(Gleicheniaceae)芒萁属(Dicranopteris)多
年生草本植物，广泛分布于我国长江以南各省区、朝
鲜半岛南部及日本，多生长于丘陵、荒坡或疏林
下［1］。由于兼营孢子繁殖和克隆繁殖的双重方式，
芒萁的定居拓殖能力极强，生长发育旺盛，种间竞争
力强而排挤其他植物种类的生长与分布，因此在森
林群落下层连续成片分布，形成单优层片［2］。
* 收稿日期: 2011 － 11 － 07
基金项目: 浙江省自然科学基金资助项目(Y307525) ;浙江省科技厅面上项目(2008C32021)
作者简介: 邹伶俐(19 －) ，硕士研究生，从事种群生态学研究．
* 通讯作者: E － mail:mrzheco@ yahoo． com． cn
由此，推测芒萁层片连续分布与森林群落下层
光照条件以及土壤水分蒸发减弱可能存在某种内在
的生态关系。然而，业已发表的论文尚未关注这一
生态现象，仅仅研究了芒萁的生长发育规律［3］、生物
量分布［4］、灌草丛［5］、化感及抑菌作用［6］、稀土元素
分布［7］及光合特性［8］。林夏馨研究了芒萁的生长发
育规律，探讨了人工繁殖的新技术，为亚热带地区水
土流失治理提出了新的方法;刘迎春等从生物学角
度分析了芒萁生物量分布的基本特征，认为应充分
发挥其在水土保持和生态恢复中的作用;朱圣潮等
探讨了芒萁灌草丛的物种多样性，对研究植被恢复
和演替具有重要意义;周礼胜证实芒萁全株都有不
同程度的抑菌作用，因此芒萁提取物可为药物开发
提供价值取向;王立丰等对稀土元素在芒萁体内进
行了精确定位，并对重稀土矿区和非矿区芒萁叶片
进行叶绿素以及荧光动力学测定;张明如等分析了
不同森林群落下层盆栽芒萁光合响应参数的变化规
律。
但是迄今为止，人工控制光强和水分条件下芒
萁的光合荧光特性尚未见报道。因此，本项研究拟
选择盆栽芒萁为研究测定材料，采取人工控制光强
和水分条件的方法，利用便携式光合仪和叶绿素荧
光分析仪对不同遮荫和水分处理下盆栽芒萁的光合
特性、叶片色素含量和叶绿素荧光参数进行了测定，
初步探讨芒萁对不同光强和土壤水分组合条件的适
应策略，为植被恢复提供理论依据和可借鉴的技术
措施。
1 研究材料和方法
1． 1 研究地区自然地理
试验地位于浙江省临安市(119°42E，30°14N)
境内的浙江农林大学东湖校区，属于中纬度北亚热
带季风气候，气候温和，雨量充沛，年降水量约为 1
400mm，年平均气温为 15． 8 ℃，年平均日照时数为 1
939h，无霜期约 236d。
1． 2 试验处理
选择长势一致的芒萁孢子体(株高为 11． 6cm ±
0． 8cm) ，添加马尾松群落下层酸性红壤，栽植在花盆
(高 27cm，内径 22cm)内，缓苗期间放置在水杉群落
下层，每 2 周浇水 330ml。待芒萁成活后，于 2010 年
6 月 8 日移到不同强度的遮荫大棚。具体的遮荫和
水分处理为:采用黑色尼龙网遮荫，分别构建 3 个遮
荫梯度即 30%(低度遮荫)、60%(中度遮荫)和 80%
(高度遮荫) ，采用不浇水和每月浇水 2 次(每次浇水
为 330mL)2 种处理方法，并设置不浇水全光处理为
对照组(CK)。每个处理选择 3 盆芒萁南侧第 2 片
－ 3 片完整的功能叶，用于测定光合 －光响应过程、
荧光参数和叶片色素含量。
1． 3 研究测定方法
1． 3． 1 光响应曲线测定 于 2010 年 12 月 13 日 －
16 日(晴天)的 9:30 － 11:30 利用 Li － 6400 光合仪
测定不同处理的盆栽芒萁的光合 －光响应过程。测
定时叶室温度设置为 28 ℃，二氧化碳浓度为
370μmol·m －2·s － 1，将待测叶片在 800μmol·m －2
·s － 1光强下诱导 20min 以充分活化其光合系统，然
后设定 12 个光强梯度:0、10、30、50、100、300、500、
800、1 000、1 200、1 500 和 2 000μmol·m －2·s － 1，仪
器自动记录各光强下的净光合速率(Pn) ，蒸腾速率
(Tr) ，胞间 CO2 浓度(Ci) ，气孔导度(Gs)等光合参
数。
1． 3． 2 叶绿素荧光参数测定 于 2010 年 12 月 18
日(晴天)利用便携式调制叶绿素荧光仪(PAM －
2100，Walz，Germany)测定芒萁孢子体叶片荧光参
数。将叶片暗适应 20min，测定 Fo(初始荧光)、Fm
(最大荧光)、Fv = Fm － Fo(可变荧光)、Fv /Fo(PS
Ⅱ潜在活性)及 Fv /Fm (PSⅡ光化学效率)。
1． 3． 3 叶片色素含量测定 选取光响应过程和荧
光参数侧定的叶片，用 80% 的丙酮在黑暗中提取
48h，利用 UV75 － 18G 紫外 － 可见分光光度计在
470nm、646nm 和 663nm 波长下测定叶绿素提取液
的吸光值(D470、D646 和 D663) ，采用 Liehtenthaler
提出的公式计算如下指标［9］:
叶绿素 a 浓度(mg /L) :Chl a = 12． 21 D663 －
2． 81 D646;
叶绿素 b 浓度(mg /L) :Chl b = 20． 13 D646 －
5． 03 D663;
类胡萝卜素浓度(mg /L) :Car = (1000 D470 －
3． 27 Chl a － 104 Chl b)/229;
叶绿素总浓度(mg /L) :Ct = Chl a + Chl b。
根据提取液中叶绿素浓度，换算为每克鲜叶片
中色素含量(mg /g鲜重)。
1． 4 数据分析处理
数据处理和制图利用 Excel2003 和 Origin8 完
成，并用 SPSS13． 0 软件对数据进行 One － Way ANO-
VA显著性检验。
2 结果分析
2． 1 不同光强与水分处理条件下芒萁光合参数响
43 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
应过程
图 1 为不同处理下盆栽芒萁净光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)
的实测值光合 －光响应变化过程。芒萁的净光合速
率 Pn 、气孔导度 Gs和蒸腾速率 Tr 大小顺序均依次
为:浇水 + 80% 遮荫 ＞ 浇水 + 60% 遮荫 ＞ 浇水 +
30%遮荫 ＞不浇水 + 80%遮荫 ＞不浇水 + 60%遮荫
＞不浇水 + 30%遮荫 ＞ CK。在相同的土壤水分条件
下，Pn的值随着遮荫程度的增加呈现增大趋势;相
同的遮荫条件下，浇水处理的 Pn 值高于不浇水的。
说明遮荫和浇水处理均能提高芒萁的净光合速率。
随着 PAR 的增加，各处理下芒萁的 Gs 和 Tr 呈
现增加的趋势，而胞间 CO2 浓度 Ci的变化则完全相
反，Ci在 PAR为 0 时最大。相同土壤水分下，Gs 和
Tr随遮荫程度增加而增大。相同遮荫条件下，浇水
处理的 Gs和 Tr值高于不浇水的，而对照组 Ci 大于
其它处理。
图 1 不同遮荫程度和供水下盆栽芒萁光合参数光响应过程
Fig． 1 Light response process of photosynthetic parameters of the potted Dicranopteris dichotoma under
different shadings and water supplies
2． 2 不同光强与水分处理条件下芒萁荧光参数比
较
分析附表可知，芒萁的可变荧光(Fv)、最大荧光
(Fm)、PSII最大光化学效率(Fv /Fm)和 PSII 的潜在
活性(Fv /Fo)大小顺序均依次为:浇水 + 80%遮荫 ＞
浇水 + 60%遮荫 ＞浇水 + 30%遮荫 ＞不浇水 + 80%
遮荫 ＞不浇水 + 60%遮荫 ＞ 不浇水 + 30%遮荫 ＞
CK。相同的水分条件下，Fv、Fm、Fv /Fm 和 Fv /Fo
均随着遮荫程度的增加而增大，且遮荫和对照间差
异显著(p ＜ 0． 05)。在不浇水条件下，80%遮荫处
理的 Fv 、Fm和 Fv /Fo 的值与 30%遮荫处理间差异
显著(p ＜ 0． 05) ;在浇水条件下，30%遮荫下的 Fv 和
Fm的值与 60%、80%遮荫下的均有显著差异(p ＜ 0．
05)。相同遮荫条件下，浇水处理的 Fv、Fm、Fv /Fm
和 Fv /Fo高于不浇水的，且 80%遮荫下 Fv 和 Fm 在
浇水和不浇水处理间差异显著(p ＜ 0． 05)。
叶绿素荧光参数可反映光合机构内部一系列重
要的调节过程［10］，Fv /Fm 与植物光合作用光抑制程
度密切相关［11］。在正常光照条件下，该值的波动范
围在 0． 75 － 0． 85 之间，在受到光抑制的情况下，该
值低于 0． 75［12］。表 1 显示遮荫程度为 80%，不浇水
条件下 Fv /Fm为 0． 807，而浇水条件下为 0． 817，随
着光强的增加，Fv /Fm不断减小，对照组 Fv /Fm下降
至 0． 605，仅为高度遮荫(80%)下不浇水处理的
75%和浇水处理的 74%，説明对照组的芒萁受到了
强光的光抑制。
附表 不同遮荫程度和供水下芒萁叶绿素荧光参数比较
Tab． Comparison of chlorophyll fluorescence parameters of Dicranopteris dichotoma under different shadings and water supplies
遮荫 /% Fv Fm Fv /Fo Fv /Fm
浇水 80 1． 237 ± 0． 145e 1． 514 ± 0． 178e 4． 477 ± 0． 1939c 0． 817 ± 0． 007c
60 1． 076 ± 0． 109de 1． 336 ± 0． 117de 4． 125 ± 0． 356bc 0． 804 ± 0． 014bc
30 0． 798 ± 0． 201bc 1． 012 ± 0． 214bc 3． 602 ± 1． 075bc 0． 773 ± 0． 061bc
不浇水 80 0． 986 ± 0． 109cd 1． 221 ± 0． 135cd 4． 176 ± 0． 005c 0． 807 ± 0bc
60 0． 838 ± 0． 140bcd 1． 079 ± 0． 106bcd 3． 709 ± 0． 786bc 0． 784 ± 0． 036bc
30 0． 680 ± 0． 125b 0． 909 ± 0． 128b 3． 020 ± 0． 692b 0． 746 ± 0． 046b
CK 0． 388 ± 0． 028a 0． 642 ± 0． 0456a 1． 528 ± 0． 016a 0． 605 ± 0． 002a
注:表中数据为平均值 ±标准差。用 Duncan法进行多重比较。同列标有不同的小写字母者表示组间差异显著(P ＜ 0． 05) ;
标有相同小写字母者表示组间差异不显著(P ＞ 0． 05)
53第 1 期 邹伶俐等: 不同光强和土壤水分条件对芒萁光合作用和叶緑素荧光参数的影响
图 2 不同遮荫程度和供水下芒萁色素含量比较
Fig． 2 Comparison of pigment content of Dicranopteris dichotoma under different shadings and water supplies
注:不同字母表示同一色素含量在不同处理条件下差异显著(P ＜ 0． 05) ;相同小写字母者表示组间差异不显著(P ＞ 0． 05)。
2． 3 不同光强与水分处理条件下芒萁色素含量比
较
由图 2 可知，叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl
b)、类胡萝卜素(Car)和总的叶绿素(Ct)随着遮荫程
度的增加呈现增大趋势，相同的水分条件下，除不浇
水 + 30%遮荫处理外，其它处理的 Chl a、Chl b 和
Car均显著高于对照组(P ＜ 0． 05)。相同的遮荫条
件下，浇水处理的色素含量高于不浇水处理，但差异
性不显著(P ＞ 0． 05)。
3 讨论与结论
芒萁光合参数响应变化过程表明遮光和浇水处
理在一定程度上缓解水分亏缺和强光的胁迫影响，
进而提高了净光合速率。孙佳音等［13］也曾有类似
的研究结果，南方红豆杉的最大净光合速率表现为
89%遮荫 ＞ 46． 4%遮荫 ＞ CK，说明随着光照强度的
降低，遮荫可以提高南方红豆杉的净光合速率，通过
提高光合速率以增加对光能的利用。然而本研究各
处理的光合 －光强响应曲线均未见强光下出现 Pn
下降的光抑制现象，可能与一定程度的强光才能激
活光系统的活性有关。对照处理下的芒萁不生长，
且叶片呈黄绿色，这和野外观察到的芒萁可生长在
灌草丛或林缘等全光环境下的现象不相符。推测盆
栽芒萁属于单一的克隆分株，而自然条件下连片密
集生长的芒萁属于母株与多级克隆分株形成的单优
层片，结果适应机制源自其克隆整合性的驱动，同时
具有高度自遮荫现象。相反单株盆栽芒萁却不具备
克隆整合特性，也无自遮荫现象，因此不能表现出单
优层片的生态适应特性。
为了进一步阐明遮荫和浇水处理光合速率上升
的内部原因，我们测定了叶绿素荧光参数和色素的
含量。叶绿素荧光参数 Fv /Fm、Fv /Fo是研究植物光
合生理状态的重要参数，Fv /Fm 代表 PSⅡ光化学效
率，反映 PSⅡ最大光能转换效率，而 Fv /Fo通常用来
度量 PSⅡ的潜在活性。实验结果表明，遮荫和浇水
处理下的芒萁具有较高的 PSⅡ原初光能转化效率和
PSⅡ潜在活性，而对照组低的 Fv /Fm 和 Fv /Fo 说明
PSⅡ原初光能转化效率以及潜在活性较低，叶绿体
PSⅡ光化学活性受到破坏，光合电子传递受阻，从而
影响植株正常光合作用的进行。
叶绿素是植物光合作用过程中吸收光能的主要
物质，直接影响着植株光合作用的光能利用［14］。在
水分相同的条件下，叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl
b)、类胡萝卜素(Car)和总的叶绿素(Ct)的含量大小
顺序表现为 80%遮荫 ＞ 60%遮荫 ＞ 30%遮荫 ＞ CK。
王凯等［15］也发现遮荫的黄波罗幼苗单位干重的叶
绿素含量高于自然光处理。遮荫环境下色素含量的
提高可增强光系统对低密度光量子的吸收、传递和
转化能力。同时，色素含量的提高是叶片光合作用
升高的主要因素之一。对大多数植物来说，低的光
照强度引发叶绿素含量增加［16］，一方面是由于弱光
减少了色素的光氧化伤害，另一方面是由于叶绿体
内的基粒变大，基粒片层垛叠程度变高［17］。
需要说明的是，本项研究结果仅仅是属于冬季
光强与水分控制处理下盆栽芒萁的光合、素荧光参
数等响应特征，有关春季、夏季和秋季的变化过程将
另文报道。归纳之，遮荫和浇水处理的芒萁通过增
加净光合速率(Pn)、色素含量(Chl a、Chl b、Car 和
Ct)、PSⅡ原初光能转化效率(Fv / Fm)及潜在活性
(Fv / Fo) ，增强对光的捕获，有效地利用较弱的光辐
射，提高光能利用率，从而形成适应遮荫和土壤水分
63 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
条件的生存策略。
参 考 文 献:
［1］ 钱崇澍，陈焕镛主编． 中国植物志(第二卷)〔M〕． 北
京:科学出版社，1959:116 － 121．
［2］ 张明如，何明，温国胜，等． 芒萁种群特征及其对森林
更新影响评述〔J〕． 内蒙古农业大学学报，2010，31
(4) :303 － 308．
［3］ 林夏馨． 芒萁的生长发育规律及人工繁殖技术〔J〕．福
建水土保持，2004，16(2) :60 － 62．
［4］ 刘迎春，刘琪璟，汪宏清，等，芒萁生物量分布特征
〔J〕．生态学杂，2008，27(5) :705 － 711．
［5］ 朱圣潮，王昌腾． 浙江丽水太山芒萁灌草丛的物种多
样性与生态学特征〔J〕．上海交通大学学报(农业科学
版) ，2005，23(3) :229 － 233．
［6］ 周礼胜． 芒萁化感作用研究及抑菌实验研究〔D〕． 南
昌:南昌大学，2007:55 － 61．
［7］ 王立丰，季红兵，田维敏． 重稀土矿区芒萁稀土元素
精细定位及光抑制对其光合活性的影响〔J〕．中国稀土
学报，2010，28(3) :379 － 385．
［8］ 张明如，温国胜，张汝民，等． 千岛湖森林群落下层芒
萁层片发育机理初步判断〔J〕． 内蒙古农业大学学报，
2010，31(3) :28 － 34．
［9］ Lichtenthaler H K． Chlorophylls and carotenoids:pig-
ments of photosynthetic membranes〔M〕． New York:Ac-
ademic Press，1987:350 － 382．
［10］ 吴根良，何勇，王永传，等． 不同光强下卡特兰和蝴
蝶兰光合作用和叶绿素荧光参数日变化〔J〕． 浙江林
学院学报，2008，25(6) :733 － 738．
［11］ DEMMIG － ADAMS B，ADMANS W W． Photoprotection
and other response of plants to high light stress〔J〕． An-
nual Review of Plant Physiology，1992，43:599 － 622．
［12］ 孙红英，曹光球，辛全伟，等． 香樟 8 个无性系叶绿
素荧光特征比较〔J〕．福建林学院学报，2010，30(4) :
309 － 313．
［13］ 孙佳音，杨逢建，庞海河，等． 遮荫对南方红豆杉光
合特性及生活史型影响〔J〕．植物研究，2007，27(4) :
439 － 444．
［14］ Maxwell K，Johnson GN (2000)． Chlorophyll fluores-
cence:a practical guide． Journal of Experimental Bota-
ny，51:659 － 668．
［15］ 王凯，朱教君，于立忠，等． 遮阴对黄波罗幼苗的光
合特性及光能利用效率的影响〔J〕． 植物生态学报，
2009，33(5) :1003 － 1012．
［16］ 孙小玲，许岳飞，马鲁沂，等． 植株叶片的光合色素
构成对遮荫的响应〔J〕．植物生态学报，2010，34(8) :
989 － 999．
［17］ Atanasova L，Stefanov D，Yordanov I，et al (2003)．
Comparative characteristics of growth and photosynthesis
of sun and shade leaves from normal and pendulum wal-
nut (Juglans regia L．)trees． Photosynthetica，41:289
－ 292．
73第 1 期 邹伶俐等: 不同光强和土壤水分条件对芒萁光合作用和叶緑素荧光参数的影响