全 文 ：牛奶子相关研究概况
苏日磊，王 涛，胡海涛，杨 玲
（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321004）
摘 要：牛奶子浑身是宝，是一种具有很高开发价值的野生植物资源。近年来，人们对牛奶子的研究越来越
深入。从牛奶子果实的营养成分、空间分布、类胡萝卜素研究以及果实蛋白组学、果实品质研究和牛奶子开
发价值及应用前景等方面介绍了牛奶子的研究概况，希望通过对牛奶子研究进行一系列的归纳综述，为更
深入的研究提供便利。
关键词：牛奶子；营养成分；空间分布；类胡萝卜素；蛋白组学
中图分类号：S793 文献标识码：A 文章编号：1002- 2481（2012）09- 1017- 04
Research Situation about Elaeagnus umbellate Thunb.
SURi- lei，WANGTao，HUHai- tao，YANGLing
（College of Chemistry and Life Sciences，Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China）
Abstract：The fruit of autumn olive is a kind of wild plant resource of high development value. In recent years, the research
on autumn olive goes more and more indepth. Nutrient composition, space distribution, carotenoids, fruit proteomics, fruit quality,
development value and application prospect were introduced in this paper, on purpose to do a series review on the research
situation ofElaeagnus umbellate Thunb., to provide convenience for further indepth research.
Key words：Elaeagnus umbellate Thunb.; nutrients; space distribution; carotenoids; proteomics
收稿日期：2012- 05- 25
基金项目：国家自然科学基金项目（31071775）
作者简介：苏日磊（1986-），男，河南安阳人，在读硕士，研究方向：植物分子生物学。杨 玲为通讯作者。
doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2012.09.27
牛奶子（Elaeagnus umbellate Thunb.）属于胡
颓子科胡颓子属植物，又称秋橄榄、小叶胡颓子、
斑楂等，在我国山区广泛分布。其果实呈卵圆形，
长 6～8 mm，平均鲜质量 0.13 g，熟时鲜红色，果
实中含有丰富的营养物质，是一种具有很高开发
价值的野生植物资源。笔者重点综述了牛奶子在
浙江省的分布、果实营养成分、类胡萝卜素代谢
基因研究以及蛋白质组学、果实品质研究等，并
对牛奶子应用前景进行了展望。
1 牛奶子在浙江省的分布状况
牛奶子分布广泛，主要分布于长江流域、华
北、华东、西北、西南等地[1]，常与其他灌木组成灌
木层与其他乔木树种混生[2- 3]。浙江地区野生牛奶
子资源丰富。郭新伦等[4]通过收集标本、资料查
阅，结合实地调查情况，发现野生牛奶子在浙北
平原区、浙西中山丘陵区、浙东盆地低山区、沿海
丘陵平原区、浙中丘陵盆地及浙南中山区均有分
布。具体地点包括：杭州的清凉峰，绍兴下安山及
张溪附近各山，台州华顶国家森林公园，舟山朱
家尖大洞岙大领岗、小领岗及小坑山，衢州凤门
山以及黄冈村周围地区，舟山普陀法雨寺附近、
桃花岛茅山村、公前村李子根山、朱家尖西岙村
及岱山岱东地区，宁波天童，湖州龙王山自然保
护区等，但很少有成片集中分布。
2 牛奶子果实的营养成分研究
牛奶子果实具有很高的营养价值，其富含糖
类、有机酸、矿质营养、粗蛋白、粗脂肪、多种维生
素、多种氨基酸、番茄红素及核黄素等营养物
质[5]。汪维云等[6]利用氨基酸自动分析仪分析发现，
牛奶子丝氨酸含量最高，达到了 15.73 mg/100 g；
脯氨酸和甲硫氨酸含量分别达到 5.9 mg/100 g
和5.65 mg/100 g；缬氨酸含量在 2.0 mg/100 g以
上。牛奶子矿质元素丰富，其中，钙的含量达到
34.65 mg/kg，其他元素含量依次为 Mn＞Zn＞
Fe＞K＞Cu。牛奶子的微量元素也很丰富[6]。牛奶
子果实中的维生素 B1和 B2的含量分别达到2.11，
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0.17 mg/100 g，超过苹果等水果的几十倍；Vc含
量与苹果等含量相当，达到 5.71 mg/100 g [6]。
牛奶子中含有丰富的糖类和有机酸，而影响
果实品质的主要因子包括糖、酸、酚和萜类芳香
物质等[7- 9]。康毅等[9]在研究果梅品质时提出了 T
值概念（即糖酸比），T表示某种物质中还原糖
（或总糖）含量与该物质总酸含量的比值，T＞20
时，纯甜；T在 8～20之间时为甜酸适度；T＜5
时，可以感觉出明显的酸味。根据计算得出，牛奶
子的 T值为 5.85，口感与水果中的杏接近。
牛奶子成熟果实中番茄红素含量丰富，是普
通番茄的 5～18倍[10]。Guo等[11]把牛奶子成熟期
分为青、黄、粉、红 4个时期，采用高效液相色谱
分析显示，青果中的类胡萝卜素主要由叶黄素、
β- 胡萝卜素和紫黄素组成，其他类胡萝卜素含
量极少，有的甚至检测不到。随着牛奶子果实进
入转色期，叶黄素和β- 胡萝卜素的含量快速下
降，随后叶黄素含量一直保持下降趋势，而β-
胡萝卜素在果实完全成熟期略有上升。紫黄素的
含量随牛奶子果实的成熟急剧降低。从转色期到
完全成熟的过程中，八氢番茄红素、α- 胡萝卜
素、玉米黄素及新黄质的含量均无法检测到，而
番茄红素的含量急剧增加，在干果中，其含量占
到总类胡萝卜素的 98%以上，达到 2 345 μg/g。
3 牛奶子类胡萝卜素代谢基因的
研究
番茄红素是一种脂溶性类胡萝卜素，具有较
高的生物学功能，被誉为“植物黄金”。目前，已经
能够运用超临界萃取、溶剂浸提等多种技术从牛
奶子果实中提取番茄红素[12- 13]。牛奶子中的番茄
红素含量较高[14]。为研究牛奶子类胡萝卜素的合
成代谢机制，Guo等[11]对牛奶子类胡萝卜素相关
基因的表达模式进行了研究，通过基因的时空表
达分析，发现类胡萝卜素相关基因在茎、叶、花等
组织中均有表达。其中，EutPSY（八氢番茄红素合
成酶）和 EutBCH（β- 胡萝卜素羟化酶）基因在
花中的表达量最高，EutGGPS（牦牛儿牦牛儿焦
磷酸合成酶）、EutLCY-b（番茄红素β- 环化酶）
和 EutLCY-e（番茄红素ε- 环化酶）基因在叶中
的表达量最高。在牛奶子果实成熟过程中，番茄
红素合成相关基因 EutGGPS，EutPSY，EutPDS
（八氢番茄红素脱饱和酶基因），EutZDS（ζ- 胡
萝卜素脱饱和酶基因）的表达量均显示出上调，
其中，番茄红素合成关键酶基因 EutPSY表达量
上调了 3倍，EutPDS，EutZDS基因显示出先上调
后下调模式。随着果实成熟和番茄红素的积累，
番茄红素代谢基因 EutLCY-b的表达逐步下调，
而 EutLCY-e在果实整个发育过程中完全沉默。
综上所述，牛奶子番茄红素的大量积累是由合成
基因 EutPSY等的大幅上调与代谢基因 EutLCY-
e完全沉默共同作用的结果。这一研究为进一步
探讨牛奶子高积累番茄红素机理奠定了基础。
4 牛奶子果实的蛋白组学研究
果实可溶性糖的含量是评价果实风味品质
的基本标准。牛奶子果实的成熟过程是一个复杂
的生理生化过程，不仅表现出果皮颜色的变化，
还涉及到可溶性固形物和糖类的合成代谢、芳香
类物质的合成、有机酸代谢、类胡萝卜素合成代
谢等的变化。Wu等[15]利用双向电泳技术对牛奶
子果实成熟过程中蛋白组变化进行了研究，发现
与糖代谢、有机酸代谢、异戊二烯代谢以及防御、
氧化胁迫等相关的一系列蛋白上调。牛奶子成熟
果实中可溶性糖含量较高，以葡萄糖和果糖为
主，蔗糖含量较低，而在青果期则以葡萄糖、果糖
和蔗糖为主。
尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UDP- glu-
cose pyrophosphorylase，UGP）、葡萄糖磷酸变位
酶、α- 淀粉酶、酸性转化酶及磷酸丙糖异构酶
共 7个蛋白点与果实蔗糖代谢相关。牛奶子果实
成熟过程中，α- 淀粉酶、UGP、葡萄糖磷酸变位
酶、磷酸丙糖异构酶这 4种酶在蛋白水平表达上
调，可能与葡萄糖和果糖积累有关。
5 牛奶子果实品质的研究
牛奶子果实品质直接关系到对其食用价值
的开发。牛奶子野生种群的果实形状变异丰富，
不同单株间果肉品质也有差异。倪穗等[16]研究发
现，2个产地间的牛奶子果实平均果肉率差异较
小，相差仅 5百分点，单果的平均鲜质量差异也
较小。但是野生种群的果实性状变异丰富，而且
不同单株间平均鲜果质量的极差达 114.28%，鲜
浆果平均果肉率的极差达 32.07%。牛奶子果实
中氨基酸含量丰富，不同单株间氨基酸含量相
差较大，达到 22.54%，而牛奶子中的番茄红素
平均含量是普通番茄的 6.13倍，最高要达到十
几倍。因此，牛奶子番茄红素具有巨大的开发应
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用价值。
6 牛奶子的综合开发价值及前景
6.1 食用价值
牛奶子生长地的居民都有生食牛奶子果实
的习惯。牛奶子果实味酸甜，富含糖、酸，且富含
人体必需的氨基酸及多种矿质元素和维生素，是
一种天然的饮料资源，可以开发利用其果实酿
酒、配制果汁饮料，并可制作果酱等。近年来研究
显示，其果实番茄红素含量丰富，远远大于番茄，
为替代番茄工业生产番茄红素提供了资源，并且
对开发纯天然饮料风味添加剂具有十分重要的
意义。
6.2 药用价值
牛奶子的根、茎、叶、果实均可入药。其具有
活血行气、止咳、止血、祛风等功效，主治肝炎、肺
虚、跌打损伤及泻痢等症状。徐裕彬等[17]通过对
牛奶子根的化学成分分析与测定，首次从牛奶子
中分离得到β- 谷甾醇、槲皮素和芦丁这 3个化
合物。据报道，β- 谷甾醇具有抗癌和降低胆固
醇的作用；槲皮素和芦丁能抑制血小板凝集，抑
制胆碱酯酶等，这为牛奶子的活血行气作用提供
了证据。牛奶子果核油含有较丰富的不饱和脂肪
酸，有益于人体健康。例如从胡颓子中提取的 5-
羟色胺，可用于治疗风湿性疾病[18]。牛奶子叶的
提取液可以杀死棉蚜虫。Sabir等[19]进一步研究证
实，牛奶子叶、花等多个组织的提取液不仅能杀
死金黄色葡萄球菌、枯草杆菌，还能杀死革兰氏
阴性菌包括大肠杆菌和铜绿假单胞菌等。这一研
究也为牛奶子提取液在临床医药方面发挥作用
奠定了基础。
6.3 保持水土，改良土壤
牛奶子的生长适应能力很强，耐逆性强，其
根具有固氮作用 [20]，而氮是植物生长的重要元
素，不同的氮素形态对黄瓜等作物光合作用和果
实品质都有着重要的影响[21]。牛奶子还是水土保
持和防沙造林的良好树种[22]，其根系发达，造林
后 2～3 a即可郁闭成林。每株牛奶子可覆盖地
面 3 m2，据测定，根水平伸展可达 6 m2，能固定
30～40 cm深的土壤，可有效地控制水土流失。
6.4 其他用途
牛奶子物种在人造纤维板、工业油、饲料原
料加工、香精及植物源农药等方面具有重要的经
济价值潜力[23- 24]。牛奶子中类胡萝卜素含量丰富，
尤其是番茄红素含量较高。番茄红素是一种天然
的抗氧化剂，在维护人体健康方面有着重要的作
用，具有防癌、抗癌、延缓皮肤衰老、调节机体代
谢等重要功能。2007年，美国农业部贝兹维尔农
业研究中心进一步对不同基因型牛奶子的抗氧
化能力研究表明，牛奶子能强效地清除自由基，
不同牛奶子品种都可检测到 6种抗氧化酶较强
的活性，包括谷胱甘肽过氧化物酶、谷胱甘肽还
原酶、超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶、脱
氢抗坏血酸还原酶、单脱氢抗坏血酸还原酶[25]。
另一项研究表明，牛奶子提取物能够抑制人类白
血病 HL- 60 癌细胞和人类肺上皮癌细胞的增
殖，并能诱导 HL细胞的凋亡[26]。牛奶子树不同部
位的多糖对羟基自由基、超氧阴离子自由基均有
清除或抑制效果，且存在较好的量效关系[26]。随
着牛奶子番茄红素合成代谢相关基因的克隆和
积累机制的研究，为利用分子生物学手段挖掘高
产类胡萝卜素的新基因及改良番茄品质提供了
无限可能。
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避免资源大量损失消亡，造成不可弥补的损失。
3.2 去伪存真，摘出核心材料
每年按照品种资源的性状描述，进行田间典
型单株的选择，去伪存真，保持品种的应有特色。
并通过材料的整理，摘出当前科学研究迫切需要
的核心材料，单独分类保存，入库前并进行种子
生活力测定。
3.3 南繁北育，尽快提高品种纯度
把现有棉花材料按种质资源描述规范制定
的原则和方法进行更详细、系统的分类、评价、鉴
定、建档、保存。为加快纯化进度，采取山西省农
科院棉花研究所和海南一年两繁自交保纯方式，
尽快使资源材料充分利用起来。
3.4 加快征集特色材料
随着分子育种进程的加快和生产上自然灾
害消长规律的变化，科研和生产上急需一批独特
的、某些抗逆性状表现突出的棉花资源材料，应
面向全国征集一些有特色的资源材料或适当进
行一些种间、属间等远缘杂交，创造出新的种质
资源[5- 6]。
3.5 建立资源数据库，便于查询
在收集、鉴定、分类的基础上，建立统一、规
范的棉花资源数据库[7]，即建立网上信息平台，创
造良好的资源和信息共享环境和条件，便于科研
人员查询利用，可极大地提高工作效率。
3.6 建设种子中期保存库及基因储藏库
从长远考虑，要保存和利用好棉花资源材
料，必须建设种子低温保存库，同时建立基因储
藏库也是紧迫的。一方面保存时间长，减少资源
材料轮种次数，避免资源浪费；另一方面也减少
了科研经费的支出，对今后科研工作的开展十分
有利。
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