全 文 ：极危植物多脉含笑的花部变异研究
*
唐浩君1，司马永康2，3，郝佳波2，3，李 丹2，杜建灿1，韩明跃2，徐 亮2，3
(1. 云南农业大学，云南 昆明 650201;2. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;3. 国家林业局重点开放性实验室
云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室;云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，云南 昆明 650201)
摘要:对昆明树木园栽培的 7 株多脉含笑 56 朵花花部的数量、形态及大小变异的观察分析，结果表明:花部的
数量、形态和大小性状均有变异。从花部数量变异来看，花枝节间数、花被片总数、花被片轮数等 12 类数量性
状的变异系数为 6. 17 % ～ 219. 33 %，其中第三轮花被片数发生的变异最大;从花部形态变异来看，梗毛被颜
色、花被片形状、花被片颜色等 11 类花部形态性状的变异也主要发生在株间，并且大部分表现为变异极显著。
从花部大小变异来看，花枝节间长、花枝节间径、花序梗长等 31类花部大小性状变异系数为 9. 13 % ～229. 35 %，
其中花梗的大小变异最大;故花被片和雄蕊 2 个花部结构是该种的主要变异器官。其花部也存在异步演化的现
象，原始性状和进化性状是交织出现的，是一种较进化的物种。多脉含笑花部变异主要发生在株间，为优良单
株存在的可能性及其选择提供了科学依据。
关键词:多脉含笑;花部;变异;方差分析
中图分类号:S 718. 3 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)03 － 0014 － 10
Floral variation of Michelia coriacea，a critically endangered species
TANG Hao-jun1，SIMA Yong-kang2，3，HAO Jia-bo2，3，LI Dan2，DU Jian-can1，HAN Ming-yue2，XU Liang2，3
(1. Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;2. Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;
3. Yunnan Laboratory for Conservation of Rare，Endangered ＆ Endemic Forest Plants，Public Key Laboratory of the State Forestry Administration;
Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants，Kunming Yunnan 650201，P. R. China)
Abstract:The floral variation of 56 flowers from 7 plants of Michelia coriacea H. T. Chang et B. L. Chen in Kun-
ming Arboretum was observed． The results show that the numerical，morphological and size characters of their floral
parts are varied． There are 12 floral parts such as the internode of floral brachyblast，the whorl，the tepal and so
on，in numerical variation． Their coefficients of variance are from 6. 17% to 219. 33%，of which the biggest one is
in the third-whorled tepals． There are 11 floral characters such as the indumentum on peduncle，the shapes of the
tepal，the colors of the tepal and so on，in morphological variation． Their variations among different individuals are
more than those in a same single plant and most of their differences are very significant． Their coefficients of vari-
ance are from 9. 13% to 229. 35%，of which the biggest one is in the length of the pedicle． Summarized all a-
bove，the variations of two floral parts including tepal and stamen are the biggest． The two floral parts are main var-
ied organs of the species． There are more variations among the individuals than those in a same single plant in this
species so that it will present a scientific basis for the occurrence possibility and the breeding selection of excellent
individuals． The phenomenon of heterobathmy also occurs in Michelia coriacea． This species is a more evolutional
species in Magnoliaceae although there are many primitive and evolutional characters in it．
第 41 卷 第 3 期
2012 年 06 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 3
Jun. 2012
* 收稿日期:2012 － 04 － 19
基金项目:国家自然科学基金项目 (30660154，31060096)、国际木兰学会资助项目 (Supported by the Foundation of The Magnolia
Society International)、云南省森林植物培育和开发利用重点实验室基金项目。
第一作者简介:唐浩君 (1985 －) ，女，湖南宁乡人，硕士研究生，主要从事园林植物研究。
通讯作者简介:司马永康 (1967 －) ，男，云南永平人，研究员，博士，主要从事木兰科植物分类学、资源植物学和保护生物学研究。
Key words:Michelia coriacea H. T. Chang et B. L. Chen;floral part;variation;analysis of variance
多脉 含 笑 (Michelia coriacea H. T. Chang et
B. L. Chen)又名西畴含笑、畴阳含笑，是木兰科
(Magnoliaceae)含笑属常绿乔木，仅分布于中国云
南东南部和越南北部，生于海拔 1 000 ～ 1 600 m的
林中 (司马永康，2011) ，被《The Red List of Mag-
noliaceae》列为极度濒危物种 (CR) (Cicuzza et
al.，2007)。多脉含笑树形美观，枝繁叶茂，花黄
色，芳香，花被片 6 ～ 8 片 (司马永康，2001，
2011) ，是优良的庭院绿化树种 (刘玉壶等，2004)。
在现有研究报道中，已见有关其分类学 (陈宝樑，
1987;刘玉壶和吴蓉芳，1988;Chen ＆ Nooteboom，
1993;刘玉壶等，1996;司马永康，2001，2011;
Liu et al.，2008)、细胞学 (张新华等，2005;孟爱
平等，2006)、植物化学 (马惠芬等，2011)、胚胎
学 (赵兴峰等，2008)和传粉生物学 (Zhao XF，
Sun WB，2009)等方面的研究报道，而有关多脉含
笑花部变异的研究，尚未见报道。本文研究了多脉
含笑的花部变异，旨在为多脉含笑的分类学、形态
学以及园林植物开发和保护等提供基础数据。
1 研究材料和方法
2011 年 2 ～ 3 月，在云南省林业科学院昆明树
木园栽培的多脉含笑居群中，采集株号为 D1 － 1、
D1 － 2、D1 － 3、D1 － 4、D2 － 1、D2 － 3、D2 － 4
等 7 株的花为观测材料。每株 8 朵，共 56 朵。观
察每朵花的形状、颜色及梗毛被，花被片的形状、
颜色、毛被、顶端形状和顶端边缘，雄蕊形状，药
室颜色，药隔附属物颜色，雌蕊群的形状、颜色和
毛被，花托的颜色和毛被，心皮的软硬和厚薄，柱
头颜色等，计数并用游标卡尺测量每朵花的花枝节
间 (节数、长、径)、花序梗 (数、长、径)、花
梗 (数、长、径)、花被片 (总数、轮数、第一轮
数以及长和宽、第二轮数以及长和宽、第三轮数以
及长和宽)、雄蕊 (总数、雄蕊长和宽、药室长、
药隔附属物长、雄蕊 S 形列数、Z 形列数)、雌蕊
群 (长、径)、雌蕊群柄 (长、径)、心皮 (总数、
心皮长)、雌蕊 (雌蕊 S 形列数、Z 形列数)、柱
头长等，并作记录。其中，除每朵花的雄蕊与心皮
随机抽取 10 个进行观测外，其余均为全部观测。
根据观测记录的原始数据，采用生物统计学方
法计算花部数量和大小性状的最小值、最大值、平
均值、标准差和变异系数，并绘制花部数量、形态
和大小等性状的变异式样图。同时，为方便分析形
态性状的变异，将形态性状的不同状态进行数字化
编码。最后，采用方差分析的方法比较株间花部数
量、形态和大小等性状的差异 (李春喜等，1997)。
2 结果与分析
2. 1 花部的数量变异
根据统计结果，多脉含笑花部的花序梗、雌蕊
群和雌蕊群柄的数量是没有变化的，最为稳定，其
数值都为 1，没有变异。
表 1 多脉含笑花部数量变异情况
Tab. 1 Floral numerical variation of Michelia coriacea
观察项目 观察数 最小值 最大值 平均值 标准差
变异系
数 /%
株内
均方 自由度
株间
均方 自由度
F值显
著程度
花枝节间数 56 1 2 1. 07 0. 260 24. 25 0. 056 55 0. 161 6 2. 864*
花被片总数 56 6 8 6. 32 0. 636 10. 05 0. 372 55 0. 661 6 1. 774
花被片轮数 56 2 3 2. 20 0. 401 18. 25 0. 151 55 0. 244 6 1. 621
第一轮花被片数 56 3 4 3. 04 0. 188 6. 17 0. 036 55 0. 030 6 0. 833
第二轮花被片数 56 3 4 3. 04 0. 188 6. 17 0. 036 55 0. 030 6 0. 833
第三轮花被片数 56 0 2 0. 27 0. 588 219. 33 0. 319 55 0. 560 6 1. 754*
雄蕊数 56 58 98 79. 13 9. 514 12. 02 63. 441 55 311. 583 6 4. 911＊＊
雄蕊 S形列数 56 7 13 9. 64 1. 458 15. 12 1. 770 55 5. 108 6 2. 834*
雄蕊 Z形列数 56 6 15 8. 55 1. 935 22. 62 2. 855 55 10. 994 6 3. 851＊＊
心皮数 56 13 26 18. 48 3. 098 16. 76 7. 747 55 24. 726 6 3. 192*
雌蕊 S形列数 56 3 6 3. 95 0. 862 21. 84 0. 492 55 2. 786 6 5. 658＊＊
雌蕊 Z形列数 56 2 6 3. 80 0. 942 24. 77 0. 722 55 2. 244 6 3. 108*
注:显著性水平 α = 0. 05，F0. 05(6，55)= 2. 29;显著性水平 α = 0. 01，F0. 01(6，55)= 3. 195。表 2 同。
51第 3 期 唐浩君等:极危植物多脉含笑的花部变异研究
由表 1 可知，从有变异的花部数量性状的变异
系数来看，第一轮和第二轮花被片数值都为 6. 17 %，
变异系数极小，由此说明此两者的数量很稳定;第
三轮花被片数的变异系数很大，其值为 219. 33 %，
说明这个花部数量性状的数量很不稳定，变异极
大;其余的值均为 10 % ～ 25 %，变异系数较小，
排序为:花被片总数 ＜雄蕊数 ＜雄蕊 S形列数 ＜心
皮数 ＜花被片轮数 ＜雌蕊 S形列数 ＜雄蕊 Z形列数
＜花枝节间数 ＜雌蕊 Z 形列数，说明其数量比较
稳定。
花部数量性状的变异式样见图 1 ～图 5。
图 1 花枝节间数出现频率
Fig. 1 Number variation pattern of the internode
of floral brachyblast
图 2 花轮和花被片数出现频率
Fig. 2 Number variation patterns of the whorl and the tepal
由图 1 ～图 5可以看出，在花枝节间数中，1 节
出现频率为 93 %，2节为 7 %。在花被片中，花被
片总数 6片出现频率为 77 %，7片为 14 %，8 片为
9 %;轮数出现频率 2轮为 20 %，3轮为 80 %;第
一轮与第二轮花被片数一致，3片出现频率为 96 %，
4 片为 4 %;第三轮花被片数中无花被片的出现频
率为 80 %，1 片为 13 %，2 片为 7 %。雄蕊数出
现频率在 10 %以上的排序为 91 ～95 枚和 61 ～ 65 枚
＜86 ～90枚和 71 ～ 75 枚 ＜ 76 ～ 85 枚;低于 10 %的
排序为 96 ～ 100枚、56 ～ 60 枚 ＜ 66 ～ 70 枚。雄蕊 S
形列数出现频率在 20 %以上的有 9 列和 10 列，
10 % ～20 %的有 11列和 8列，10 %以下的有 7列、
12列和 13列;在雄蕊 Z形列数中出现频率 25 %以
上的排序为 8列 ＜7列，10 % ～ 25 %的为 10 列 ＜ 9
列，低于 10 %的排序为 13列 ＜15列 ＜6列 ＜11列;
在雌蕊 S形列数中 4列的出现频率为 43 %，3 列的
为 34 %，5列的为 18 %，6列的为 5 %;在雌蕊 Z
形列数中 3列的出现频率为 38 %，4 列的为 30 %，
5 列的为 25 %，2 列的为 5. 5 %，6 列的为 1. 5%。
而心皮数的出现频率在 10 %以上的排序为 16 枚和
18 枚 ＜ 15 枚和 17 枚 ＜ 20 枚 ＜ 22 枚，在 10 %以下
的为 14 枚和 13 枚 ＜ 26 枚和 23 枚 ＜ 21 枚 ＜ 19 枚。
图 3 雄蕊数出现频率
Fig. 3 Number variation pattern of the stamen
图 4 雌雄蕊 S和 Z形列数出现频率
Fig. 4 Number variation patterns of the S and Z － shaped
arrays of pistils and stamens
61 西 部 林 业 科 学 2012 年
图 5 心皮数出现频率
Fig. 5 Number variation pattern of the carpel
从花部数量性状的均方和 F 值 (表 1)来看，
株内变异大于株间变异的只有第一轮和第二轮花被
片数，其两者的变异都不显著;其他所有花部数量
性状的株间变异都大于株内变异，其中雄蕊数、雄
蕊 Z形列数和雌蕊 S形列数的变异为极显著，而花
枝节间、第三轮花被片数、雄蕊 S形列数、心皮数
和雌蕊 Z形列数的变异为显著。
2. 2 花部的形态变异
根据统计结果 (表 2)可知，多脉含笑花部形
态性状中没有变化的有:花形状为钟状，花被片被
毛为无，雄蕊形状为线形楔状，药室颜色为黄色，
花托颜色为绿色，心皮软而厚。存在多态性状的
有:在花枝上密被白色或银亮白色短绒毛;花被片
的形状为匙形、倒狭卵形、倒卵形、倒宽卵形或椭
圆形，花被片颜色为黄色、黄绿色或金黄色，花被
片顶端形状为渐尖、急尖、圆钝或内凹，花被片的
顶端边缘为外卷、不卷或内卷;药隔附属物颜色为
紫红色、黄绿色或黄色;雌蕊群形状为椭球状、圆
柱状或圆锥状，颜色为黄色、黄绿色或绿色，雌蕊
被毛为无或白色短绒毛;花托被毛为无或白色绒
毛;柱头颜色黄绿色或绿色。
从毛被性状变异式样图 6 可知，在梗毛被颜色
中密集白色短绒毛的出现频率为 77 %，银亮短绒毛
的为 23 %;在雌蕊毛被中，没有被毛的出现频率为
75 %，白色短绒毛的为 25 %;在花托毛被中，无
被毛的出现频率为 55 %，白色短绒毛的为 45 %。
从颜色性状变异式样图 7 可以看出，在花被片颜色
中黄绿色的出现频率为 14 %，黄色的为 80 %，金
黄色的为 6 %;在药隔附属物颜色中紫红色的出现
频率为 66 %，黄色的为 29 %，黄绿色的为 5 %;
在雌蕊群颜色中绿色的出现频率为 23 %，黄绿色
的为 70 %，黄色的为 7 %;在柱头颜色中绿色的
出现频率为 52 %，黄绿色的为 48 %。从形状变异
式样图 8 可知，在花被片形状中匙形的出现频率为
3 %，倒狭卵形的为 26 %，倒卵形的为 41 %，倒
宽卵形的为 28 %，椭圆形的为 2 %;在雌蕊群形
状中椭球状的出现频率为 50 %，43 %的为圆柱
状，7 %的为圆锥状。从花被片顶端变异式样图 9
可知，在花被片顶端形状中渐尖和急尖的出现频率
都为 30 %，圆钝和内凹的出现频率都为 20 %;在
花被片顶端边缘中外卷的出现频率为 32 %、不卷
的为 59 %、内卷的为 9 %。
表 2 多脉含笑花部的形态变异情况
Tab. 2 Floral morphological variation of Michelia coriacea
观察项目 性状描述
株内
均方 自由度
株间
均方 自由度
F值显
著程度
梗毛被颜色 白色(1)、银亮白色(2) 0. 038 55 1. 351 6 35. 311＊＊
花被片形状
匙形(1)、倒狭卵形(2)、倒卵形(3)、倒宽卵
形(4)、椭圆形(5)
1. 541 55 21. 738 6 14. 108＊＊
花被片颜色 黄绿色(1)、黄色(2)、金黄色(3) 0. 120 55 0. 780 6 6. 504＊＊
花被片顶端形状 渐尖(1)、急尖(2)、圆钝(3)、内凹(4) 0. 992 55 2. 869 6 2. 891*
花被片顶端边缘 外卷(1)、不卷(2)、内卷(3) 0. 181 55 1. 851 6 10. 221＊＊
药隔附属物颜色 紫红色(1)、黄色(2)、黄绿色(3) 0. 153 55 1. 976 6 12. 911＊＊
雌蕊群形状 椭球状(1)、圆柱状(2)、圆锥状(3) 0. 204 55 1. 952 6 9. 567＊＊
雌蕊群颜色 绿色(1)、黄绿色(2)、黄色(3) 0. 110 55 1. 696 6 15. 465＊＊
雌蕊毛被 无(1)、白色(2) 0. 168 55 0. 375 6 2. 227
花托毛被 无(1)、白色(2) 0. 079 55 1. 661 6 21. 000＊＊
柱头颜色 绿色(1)、黄绿色(2) 0. 069 55 1. 768 6 25. 667＊＊
71第 3 期 唐浩君等:极危植物多脉含笑的花部变异研究
从花部形状性状的均方和 F 值 (表 2)可以看
出，所有花部形态性状的株间变异都大于其株内变
异。除雌蕊毛被的变异为不显著外，其他被测性状的
变异均为显著或极显著。其中，花色、梗毛被颜色、
花被片形状及顶端边缘、药隔附属物颜色、雌蕊群形
状及颜色、花托毛被和柱头颜色的变异为极显著。
图 6 梗、雌蕊群和花托毛被出现频率
Fig. 6 Variation patterns of the indumentum on peduncle，
gyneocium and receptacle
图 7 花被片、药隔附属物、雌蕊群和柱头颜色出现频率
Fig. 7 Variation patterns of the colors of the tepal，the connective
appendage，the gyneocium and the stigma
图 8 花被片和雌蕊群形状出现频率
Fig. 8 Variation patterns of the shapes of the
tepal and the gyneocium
图 9 花被片顶端形状和边缘出现频率
Fig. 9 Variation patterns of the shape and the
edge of tepal apex
2. 3 花部的大小变异
从花部大小性状的变异系数 (表 3)可以看
出，变异系数较小，其值在 20 %以下的排序为花
枝节间径 ＜雄蕊长 ＜第三轮花被片长 ＜第一轮花被
片长宽比 ＜第二轮花被片长 ＜花被片长 ＜第一轮花
被片长 ＜药室长 ＜花序梗径 ＜花梗径 ＜第二轮花被
片长宽比 ＜花被片长宽比 ＜心皮长 ＜第二轮花被片
宽 ＜雌蕊群柄径 ＜雌蕊群长 ＜第一轮花被片宽 ＜花
被片宽，说明这些花部大小性状的数值比较稳定;
变异系数较大，其值在 20 % ～50 %之间的排序为
柱头长 /心皮长 ＜雌蕊群径 ＜柱头长 ＜雌蕊群柄长
＜雄蕊宽 ＜花丝长 ＜花序梗长 ＜花枝节间长 ＜雄蕊
长宽比 ＜第三轮花被片宽 ＜第三轮花被片长宽比 ＜
药隔附属物长，说明这些大小性状的数值较不稳
定;而花梗长的变异系数最大，达到 229. 35 %，
说明花梗长的大小数值极不稳定，其大小性状的变
异比较大。
从花部大小性状的变异式样图 (图 10 ～ 图
18)看，大小性状的数值比较稳定的有:花枝节
间长及径，花序梗长及径，花梗径，雌蕊群柄径，
雌蕊群长、径，花被片长、宽及长宽比，第一、二
轮花被片长、宽及长宽比，雄蕊长、宽及长宽比，
药室长，药隔附属物长，花丝长，柱头长，心皮
长，柱头长 /心皮长。这些大小性状的数值分布都
集中在一个区域范围，呈正态分布。花部大小性状
的出现频率在 10 % 以上的有:花枝节间长为
0. 251 ～ 0. 61 cm，花枝节间径为 0. 301 ～ 0. 5 cm，
花序梗长为 0. 201 ～ 0. 35 cm，花序梗径为 0. 301 ～
0. 55 cm，花梗径为 0. 301 ～ 0. 55 cm，雌蕊群柄径
81 西 部 林 业 科 学 2012 年
为 0. 16 ～ 0. 25 cm，雌蕊群长为 0. 981 ～ 1. 58 cm、
雌蕊群径为 0. 311 ～ 0. 49 cm;花被片长为 2. 421 ～
3. 820 cm，宽为 0. 896 ～ 1. 545 cm，长宽比为
1. 671 ～ 3. 270;第一轮花被片长为 2. 621 ～ 3. 820
cm，宽为 0. 766 ～ 1. 805 cm，长宽比为 1. 671 ～
3. 270;第二轮花被片长为 2. 421 ～ 3. 620 cm，宽为
0. 766 ～ 1. 545 cm，长宽比为 1. 671 ～ 3. 270;雄蕊
长为 0. 981 ～ 1. 46 cm，宽为 0. 051 ～ 0. 125 cm，长
宽比为 10 ～ 22;药室长为 0. 621 ～ 0. 98 cm;药隔
附属物长为 0. 051 ～ 0. 2 cm;花丝长为 0. 151 ～ 0. 4
cm;柱头长为 0. 101 ～ 0. 2 cm;心皮长为 0. 251 ～
0. 4 cm;柱头长 /心皮长为 0. 431 ～ 0. 73。数值分
布曲线最为特别的是花梗长，由于部分观察材料中
花梗长度的缩小而无法测量，造成花梗长的变异式
样图最为特别，同样的现象也出现在第三轮花被片
中。而雌蕊群柄长的数值分布出现几个小高峰，分
布范围相对不稳定。
表 3 多脉含笑花部大小变异情况
Tab. 3 Floral size variation of Michelia coriacea
观察项目 观察数 最小值 最大值 平均值 标准差
变异系
数 /%
株内
均方 自由度
株间
均方 自由度
F值显
著程度
花枝节间长 /cm 60 0. 132 0. 706 0. 453 0. 133 29. 33 0. 016 9 59 0. 024 5 6 1. 45
花枝节间径 /cm 60 0. 310 0. 472 0. 394 0. 036 9. 13 0. 001 3 59 0. 001 7 6 1. 354
花序梗长 /cm 56 0. 114 0. 590 0. 287 0. 112 29. 00 0. 012 1 55 0. 016 4 6 1. 356
花序梗径 /cm 56 0. 276 0. 516 0. 423 0. 061 14. 46 0. 002 4 55 0. 014 7 6 6. 147＊＊
花梗长 /cm 56 0 0. 210 0. 015 0. 035 229. 35 0. 001 0 55 0. 003 0 6 3. 171*
花梗径 /cm 56 0. 276 0. 538 0. 433 0. 064 14. 86 0. 003 0 55 0. 016 0 6 6. 104＊＊
雌蕊群柄长 /cm 56 0. 232 0. 752 0. 478 0. 125 26. 14 0. 014 5 55 0. 024 6 6 1. 698
雌蕊群柄径 /cm 56 0. 118 0. 238 0. 184 0. 032 17. 48 0. 001 1 55 0. 000 7 6 0. 686
雌蕊群长 /cm 56 0. 756 1. 542 1. 153 0. 203 17. 65 0. 036 1 55 0. 084 9 6 2. 354*
雌蕊群径 /cm 56 0. 230 0. 726 0. 429 0. 090 20. 98 0. 008 2 55 0. 007 2 6 0. 88
花被片长 /cm 354 2. 042 4. 002 3. 071 0. 400 13. 03 0. 152 4 353 0. 597 2 6 3. 918＊＊
花被片宽 /cm 354 0. 636 1. 932 1. 234 0. 234 18. 98 0. 049 2 353 0. 379 5 6 7. 716＊＊
花被片长宽比 354 1. 377 4. 535 2. 539 0. 390 15. 35 0. 136 5 353 1. 031 8 6 7. 559＊＊
第一轮花被片长 /cm 170 2. 114 4. 002 3. 117 0. 415 13. 30 0. 161 7 169 0. 451 1 6 2. 79*
第一轮花被片宽 /cm 170 0. 782 1. 932 1. 301 0. 239 18. 34 0. 050 0 169 0. 244 5 6 4. 885＊＊
第一轮花被片长宽比 170 1. 729 3. 517 2. 431 0. 298 12. 28 0. 077 3 169 0. 410 2 6 5. 309＊＊
第二轮花被片长 /cm 170 2. 042 3. 912 3. 041 0. 381 12. 53 0. 139 5 169 0. 300 8 6 2. 156*
第二轮花被片宽 /cm 170 0. 636 1. 874 1. 173 0. 199 16. 96 0. 030 7 169 0. 279 5 6 9. 094＊＊
第二轮花被片长宽比 170 1. 729 4. 428 2. 637 0. 395 14. 97 0. 124 9 169 0. 997 5 6 7. 986＊＊
第三轮花被片长 /cm 11 2. 236 3. 122 2. 816 0. 345 12. 24 0. 131 0 10 0. 070 2 6 0. 536
第三轮花被片宽 /cm 11 0. 688 1. 838 1. 147 0. 375 32. 67 0. 145 8 10 0. 119 4 6 0. 819
第三轮花被片长宽比 11 1. 377 4. 535 2. 689 0. 888 33. 03 0. 849 6 10 0. 545 8 6 0. 642
雄蕊长 /cm 560 0. 878 1. 686 1. 231 0. 136 11. 04 0. 013 9 559 0. 435 7 6 31. 274＊＊
雄蕊宽 /cm 560 0. 028 0. 162 0. 082 0. 022 26. 64 0. 000 4 559 0. 005 3 6 12. 442＊＊
雄蕊长宽比 560 7. 351 35. 625 16. 050 4. 864 30. 30 21. 067 0 559 262. 339 0 6 12. 453＊＊
药室长 /cm 560 0. 536 1. 152 0. 823 0. 110 13. 35 0. 010 4 559 0. 167 8 6 16. 165＊＊
药隔附属物长 /cm 560 0. 010 0. 396 0. 131 0. 058 44. 22 0. 002 0 559 0. 132 6 6 67. 712＊＊
花丝长 /cm 560 0. 054 0. 480 0. 276 0. 077 27. 83 0. 005 5 559 0. 045 1 6 8. 229＊＊
柱头长 /cm 560 0. 062 0. 278 0. 151 0. 037 24. 68 0. 001 0 559 0. 033 3 6 31. 842＊＊
心皮长 /cm 560 0. 118 0. 394 0. 257 0. 044 16. 92 0. 001 7 559 0. 016 8 6 9. 731＊＊
柱头长 /心皮长 560 0. 261 0. 897 0. 590 0. 119 20. 11 0. 011 9 559 0. 212 1 6 17. 755＊＊
注:显著性水平 α = 0. 05，F0. 05(6，55) = 2. 29，F0. 05(6，59) = 2. 275 ，F(6，353) = 2. 125，F0. 05(6，169) = 2. 155，F0. 05(6，10) = 4. 459，F0. 05(6，559) =
2. 116 ;显著性水平 α = 0. 01，F0. 01(6，55) = 3. 195 ，F0. 01(6，59) = 3. 163 ，F0. 01(6，353) = 2. 854 ，F0. 01(6，168) = 2. 914 ，F0. 01(6，10) = 8. 649 ，
F0. 01(6，559)= 2. 84 。
91第 3 期 唐浩君等:极危植物多脉含笑的花部变异研究
从花部大小性状的均方和 F 值 (表 3)可知，
在花部大小性状中，株内变异大于株间变异的有雌
蕊群柄径、雌蕊群径、第三轮花被片长、宽及长宽
比，这五项花部大小性状的变异都为不显著;其他
的花部大小性状的株间变异都大于其株内变异，其
中花序梗径、花梗径、花被片长、宽及长宽比、第
一轮花被片宽、长宽比、第二轮花被片宽、长宽
比、雄蕊长、宽及长宽比、药室长、药隔附属物
长、花丝长、柱头长、心皮长和柱头长 /心皮长的
变异为极显著，花梗长、雄蕊群长、第一轮和第二
轮花被片长的变异为显著，而花枝节间长和径、花
序梗长和雌蕊群柄长的变异为不显著。
图 10 不同区间花枝节间长、雌蕊群柄长、雌蕊群径和
柱头长 /心皮长的出现频率
Fig. 10 Variation patterns of the lengths of the internode and
gynophore，the diameter of the gyneocium，and
the ratio of the stigma length to the carpel length
图 11 不同区间花枝节间径、花序梗长、花序梗径
和花梗径的出现频率
Fig. 11 Variation patterns of the length of the peduncle and
the diameters of the internode，the
peduncle and the pedicle
图 12 不同区间花梗长、雌蕊群柄径和雄蕊
宽的出现频率
Fig. 12 Variation patterns of the length of the pedicle，
the diameter of the gynophore and the width
of the stamen
图 13 不同区间药隔附属物长、花丝长、柱头长
和心皮长的出现频率
Fig. 13 Variation patterns of the lengths of the connective
appendage，the filament，the stigma and the carpel
图 14 不同区间雌蕊群长、雄蕊长和药室长的
出现频率
Fig. 14 Variation patterns of the length of the gyneocium，
the pistil and the anther cell
02 西 部 林 业 科 学 2012 年
图 15 不同区间花被片长的出现频率
Fig. 15 Variation patterns of the lengths of the tepal
and the tepals in whorls
图 16 不同区间花被片宽的出现频率
Fig. 16 Variation patterns of the width of the tepal
and the tepals in whorls
图 17 不同区间花被片长宽比的出现频率
Fig. 17 Variation patterns of the ratios of the lengths to the
widths of tepal and the tepals in whorls
图 18 不同区间雄蕊长宽比的出现频率
Fig. 18 Variation pattern of the ratio of the length to
the width of the stamen
3 结论与讨论
3. 1 花部特征
上述研究结果表明，多脉含笑的花枝密被白色
或银亮白色短绒。花序梗长 1. 14 ～ 5. 9 mm，径
2. 76 ～ 5. 16 mm，花梗长 0 ～ 2. 1 mm，径 2. 76 ～
5. 38 mm。花为钟状，花被片 6 ～ 8 片，2 或 3 轮，
无毛，黄色、黄绿色或金黄色，匙形、倒狭卵形、
倒卵形、倒宽卵形或椭圆形，长 20. 42 ～ 40. 02
mm，宽 6. 36 ～ 19. 32 mm，顶端渐尖、急尖、圆钝
或内凹，边缘外卷、不卷或内卷。雄蕊 58 ～ 98 枚，
以 7 ～ 13 列按 S形或以 6 ～ 15 列按 Z形在花托上螺
旋排列，楔状，长 1. 22 ～ 16. 86 mm，宽 0. 28 ～
1. 62 mm，药室黄色，长 5. 36 ～ 11. 52 mm，药隔附
属物紫红色、黄绿色或黄色，长 0. 1 ～ 3. 96 mm;
雌蕊群椭球状、圆柱状或圆锥状，黄色、黄绿色或
绿色，无毛或密被白色绒毛，长 7. 56 ～ 15. 24 mm，
径 2. 3 ～ 7. 26 mm，雌蕊群柄长 2. 32 ～ 7. 52 mm，
径 1. 22 ～ 2. 38 mm，柱头黄绿色或绿色，长 0. 62 ～
2. 78 mm，心皮 13 ～26枚，以 3 ～ 6 列按 S 形或以 2
～6列按 Z形在花托上螺旋排列，软而厚，长 1. 18
～3. 94 mm。花托绿色，无毛或密被白色绒毛。
在陈宝樑 (1987，1988)发表新种时的描述
中，除心皮数和雌蕊群柄长有点出入外，其他数据
基本一致。这可能是由于陈宝樑当时观察记录的时
间在果实成熟期而不是在花期的缘故。从花期到果
期，由于生长，雌蕊群柄已长达 15 ～ 18 mm 或 18
～ 21 mm，径 3 mm。而心皮记录为 7 ～ 13 枚或 23
～ 28 枚 (陈宝樑，1987，1988)。前一记录偏小，
可能是由于蓇葖部分脱落而造成。刘玉壶 (1996)在
12第 3 期 唐浩君等:极危植物多脉含笑的花部变异研究
《中国植物志》中记载多脉含笑的花被片为 3 轮，
9 片，与 Xia et al. (2008)、刘玉壶等 (2004)、
Chen ＆ Nooteboom (1993)及刘玉壶和吴蓉芬
(1988)等人的描述一致，但在本项研究的材料中
并未观察到。这可能是由于 9 片花被片的出现机率
太小，或可能是由于刘玉壶等人在观察之误的情况
下而又互相引用的结果。陈宝樑 (1987，1988)
描述多脉含笑的花被片为 6 片或 6 ～ 7 片，司马永
康 (2001)描述为 6 ～ 8 片，与本项研究的结果一
致。
3. 2 花部性状的演化
在木兰科中花部雄蕊和心皮根据其螺旋排列的
旋转方向和明显程度分为 S、Z和 SZ型 3 种排列方
式 (徐亮，2008) ，由本项研究结果可以看出，多
脉含笑的 S形列数和 Z形列数都是明显存在的。多
脉含笑的雄蕊 S 形列数主要有 9 和 10 列 (频率在
25 %以上) ，Z形列数 7 和 8 列 (25 %以上) ，雌
蕊 (心皮)S形列数 3 和 4 列 (30 %以上) ，Z 形
列数 3、4 和 5 列 (25 %以上)。由此推测多脉含
笑雄蕊和心皮的主要排列方式是 SZ 型，其数值是
以上数字的组合。其变异是双向演化，为少或多进
化，总体花部是相对稳定的。
根据性状的演化方向，可将演化分为单向演
化、双向演化和多向演化等三类。在本项研究所观
察的花部性状中，属于单向演化的性状有花枝节间
数、雄蕊数和心皮数等;双向演化的有花被片轮
数、花被片数量、雄蕊 SZ 形列数、雌蕊 SZ 形列
数、花被片顶端形状、雌蕊群形状和颜色等;多向
演化的有花色、花被片形状及颜色、花被片顶端边
缘和药隔附属物颜色等。
同属木兰科的鹅掌楸 〔Liriodendron chinense
(Hemsl. )Sargent〕 (黄双全等，1998)、焕镛木
〔Woonyoungia septentrionalis (Dandy)Law〕 (曾庆
文等，2001)、大果木莲 〔Manglietia grandis Hu et
Cheng〕 (徐亮等，2006)和云南含笑 (Michelia
yunnanensis Franch. ex Finet et Gagnep. ) (Hao ＆ Si-
ma，2012)相比较，就花部数量特征而言，多脉含
笑的雄蕊和心皮数量特征较云南含笑原始，花被片
数量特征较进化;与鹅掌楸相比，雄蕊数量特征较
鹅掌楸的原始，但其心皮数量特征和花被片数特征
较鹅掌楸进化;而与焕镛木相比，多脉含笑除雄蕊
数较进化外，其他花部特征较原始;与大果木莲相
比，多脉含笑的 4 个花部数量特征都较大果木莲进
化。显然，从花部数量特征看，这 5 种木兰科植物
由最原始到较进化的排序为大果木莲 ＞鹅掌楸 ＞多
脉含笑 ＞焕镛木和云南含笑。
研究表明，多脉含笑第三轮花被片的有无，直
接影响第三轮花被片的变化幅度，其数值也是极不
稳定的，多脉含笑的第三轮花被片数可能是较进化
的性状。而多脉含笑的雄蕊数和心皮数则保留了一
定的原始性。综合与近缘种的对比可见，多脉含笑
的原始性状和进化性状交织出现，这可能是受地理
分布的不同和环境条件的影响，使得多脉含笑既保
留木兰科中一些较原始的性状，又由环境影响而产
生了或多或少的进化性状。总体来说，多脉含笑在
木兰科中是较进化的品种，但是还保留着木兰科的
一些较原始性状。
3. 3 花部变异特点
多脉含笑的花部存在数量、形状和大小等方面
的变异，但其变异在一个较稳定的范围之内，其中
某些器官也存在一些变异比较大的性状。一是花梗
的长度:由于部分花梗的极度缩短而其长度观测为
零，使得花梗长的变异系数极大。根据笔者的观
察，多脉含笑的混合芽多形成于夏末秋初，并于翌
年早春萌发开放，因此其花梗的极度缩短可能是花
芽为适应越冬的结果。二是花被片数和轮数:第三
轮花被片的出现直接影响花被片的总数和轮数。已
有研究指出，在木兰科中，个别类群存在雄蕊变态
发育为花被片，即雄蕊被片化的现象 (林祁等，
2005;司马永康等，2012)。在本项研究中，第三
轮花被片出现的频率比较小，这可能是多脉含笑由
于雄蕊被片化形成第三轮花被片而造成花被片数由
少向多演化的结果。从遗传育种学的角度看，显然
多脉含笑第三轮花被片的性状变异可作为选育具有
更高观花价值新品种的重要指标和依据。
在本项研究的花部性状中，第一轮和第二轮花
被片数、雌蕊群柄径、雌蕊群径、第三轮花被片
长、宽及长宽比的株内变异稍大于株间变异，而且
其差异均不显著，而其他均表现出株间变异大于株
内变异。这说明多脉含笑花部性状的变异主要发生
在株间，在同一居群中，不同单株能表现出不同的
变异类型。显然，这些研究结果为多脉含笑优良单
株选育的可能及其工作的开展提供了理论基础和科
学指导。
在所研究的 55 个花部性状中，有 31 个性状变
异为极显著，10 个性状变异为显著。在一定程度
上反映了多脉含笑的遗传丰富程度，为多脉含笑品
种选育工作提供了丰富的种质基础。其余 14 个花
22 西 部 林 业 科 学 2012 年
部性状表现相对稳定，不容易受环境饰变的影响，
可作为种或种下等级分类性状的发掘对象，在其他
类群开展更深入的研究，揭示这些性状在其他类群
的分布规律，掌握它们更确切的分类学价值。
从多脉含笑花部性状变异的结果可以看出，花
部变异主要发生在花被片和雄蕊等两部分，即在多
脉含笑中，花被片和雄蕊的特征较不稳定，是其花
部变异的主要器官。而花序梗、雌蕊群柄、雌蕊群
和心皮的特征较为稳定，可参考作为多脉含笑的标
志特征。
通过对多脉含笑花部性状变异的研究，可以看
出多脉含笑花部的结构特征对植物的结实率还是有
一定的影响。例如多脉含笑的花被片和雄蕊等结
构，这些花部结构的数量或大小变异为显著，这极
可能是为保证一定结实率而产生的适应性变异，或
是为提高其遗传多样性和自我保护机制的结果。此
外，形态性状的变异在一定程度上反映了植物的遗
传丰富程度 (吴征镒，2003)。多脉含笑的花部特
征变异同样也表明多脉含笑具有较丰富的遗传多样
性，至于遗传多样性的分子检测则有待进一步探
索。
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