全 文 ：不同施肥处理对镉污染土壤雪里蕻光合特性的影响
孙静克 1 , 宗良纲 1＊ , 付世景1 , 沈振国 2
(1.南京农业大学资源与环境科学学院 , 2.生命科学学院 , 江苏 南京 210095)
摘要:通过盆栽试验研究了 Cd污染土壤不同施肥处理对雪里蕻光合特性的影响 , 以期通过有效的农业措施降低土壤重
金属污染对人类健康的影响。结果表明:不同施肥处理显著提高了雪里蕻的叶绿素含量和对光照强度的适应范围 , 使净
光合速率 (Pn)、 光饱和点 (LSP)和表观量子效率 (AQY)显著升高 , 使光补偿点 (LCP)降低。施用有机肥可以保
持较高的 Pn、 LSP和 AQY, 而且与有机肥的施用方式有关。增施磷肥使雪里蕻的 Pn和 LSP最大。各施肥处理下 Fv/Fm
的值均大于 0.8, 表明雪里蕻未受到光抑制。可见 , 适宜的施肥措施可以改善 Cd污染土壤雪里蕻的光合特性 , 从而促进
其生长。
关键词:雪里蕻;镉;光合特性;表观量子效率;净光合速率
中图分类号:X53　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-2030 (2007)04-0082-05
Efectsofdiferentfertilizationsonphotosyntheticcharacteristicsof
potherbmustardonCd-contaminatedsoil
SUNJing-ke1 , ZONGLiang-gang1＊ , FUShi-jing1 , SHENZhen-guo2
(1.CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences, 2.CollegeofLifeSciences,
NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China)
Abstract:Potexperimentswerecariedouttoinvestigatetheefectsofdiferentfertilizationsonphotosyntheticcharacteristicsofpot-
herbmustard(BrassicajunceaL.)whichgrewontheCd-contaminatedsoil, inordertofindanefectiveagriculturalfertilizationto
reducetheinfluencetowardhumanbeingsofheavymetals.Theresultsshowedthatthediferentfertilizationscouldstimulatethe
photosynthesisofplantssignificantly, andcouldenhancethechlorophyllcontentandtheadaptationtolightoftheplant.Allthefer-
tilizationscouldenhancethenetphotosyntheticrate(Pn), lightsaturationpoint(LSP)andapparentquantumyield(AQY)and
reducethelightcompensationpoint(LCP)oftheplant.TheorganicfertilizercouldmaintainahigherPn, LSPandAQY, and
relatedtothemethodofthefertilizations.TheuseofphosphateobtainedthelargestPnandLSP.TheFv/Fmofalthefertilizations
werehigherthan0.8, andthisshowedthattheplantswerenotrestrainedbylight.Arightfertilizationwilimprovethephotosyn-
theticcharacteristicsofpotherbmustardonCd-contaminatedsoilandcanmakethecropsgrowbeter.
Keywords:potherbmustard(BrassicajunceaL.);Cd;photosyntheticcharacteristics;apparentquantumyield(AQY);net
photosyntheticrate(Pn)
Cd是常见且危害很大的重金属污染物。我国大城市蔬菜中重金属 Cd污染非常严重 [ 1-2] 。植物在
Cd胁迫下产生超氧阴离子自由基 、 羟自由基等活性氧 [ 3-4] , 引起细胞脂质过氧化 , 破坏光合系统和加
速植物衰老 [ 5] 。关于如何通过调控措施降低重金属对作物的毒害 , 国内外很多专家展开了研究 , 结果
表明施用有机肥 、有机酸和磷肥等可以在不同方面对作物生长产生积极影响 [ 6-10] 。但有关这些措施对
作物光合特性影响的研究鲜见报道。笔者重点研究 Cd污染土壤不同施肥调控措施对雪里蕻 (Brasica
junceaL.)几项重要光合指标的影响 , 探讨降低重金属污染土壤带来的生态风险的有效措施 , 为无公害
蔬菜生产提供参考。
　　收稿日期:2006-11-02
　　基金项目:江苏省社会发展项目 (BS2003039);江苏省自然科学基金重点项目 (BK2006711-1)
　　作者简介:孙静克 , 硕士研究生。＊通讯作者:宗良纲 , 教授 , 从事环境质量与食品安全研究 , E-mail:zonglg@njau.edu.cn。
　南京农业大学学报　2007, 30 (4):82 ～ 86JournalofNanjingAgriculturalUniversity
1　材料与方法
1.1　供试材料
试验于 2005年 9月至 12月在南京农业大学园艺学院温室进行。供试土壤采自南京东郊黄棕壤演变
的中等地力菜园土 , 采集耕层 (0 ～ 20cm)土样 , 经风干后过 4mm筛备用。土壤 pH为 5.96, 有机质
含量为 18.78 g· kg-1。选择重金属 Cd的分析纯试剂 CdCl2· 2.5H2O, 将其配制成溶液后均匀加入到土
壤中制备成 Cd污染的供试土壤 , 添加量为 10 mg·kg-1 , 土样稳定 3个月后使用 。
供试蔬菜为当地生产上普遍种植的十字花科蔬菜九头鸟雪里蕻 , 供试种子从南京理想种苗有限公司
购得。有机肥采用南京普朗克有机农场的自制堆肥 。
1.2　盆栽试验设计
试验设置了施用有机肥 、 包膜柠檬酸和磷肥等共 6个处理:1)常规无机化肥 (CK);2)低量有
机肥 (OL):1.5×104 kg· hm-2;3)高量有机肥 (OH):3.0 ×104 kg· hm-2;4)全生育期有机肥
(ALO):3.0×104 kg· hm-2;5)包膜柠檬酸 (LA):3.46×103 kg· hm-2;6)增施磷肥处理 (P):
3.46×103 kg· hm-2 (施用钙镁磷肥的主要成分磷酸三钙)。采用盆栽试验 , 每盆装土 3.0 kg, 装盆时
先统一施加基肥 , N、 K2O、 P2O5施用量分别为 0.15、 0.10和 0.15g· kg-1。其中:OL、 OH、 ALO处
理将有机肥分盆称好后浸泡 , 于播种前各施浸泡液一次 , 此后 OL和 OH处理于苗期各追肥 3次 , 以模
拟生产实际中的分次追肥 , 而 ALO处理则在蔬菜的生长周期中全部用有机肥浸泡液进行肥水浇灌 , 直
到收获 。雪里蕻采用直播方式 , 长出 2片真叶后定苗 , 每盆 2株 , 每个处理重复 3次 。
1.3　测定方法
1.3.1　净光合速率及相关指标测定　利用 LI-6400便携式光合作用测定仪测定叶片净光合速率 (Pn)、
暗呼吸速率 (Dr)、 蒸腾速率 (Tr)及水分利用率 (WUE)。测定时利用 6400-02LED红蓝光源控制光
照强度 , 光照强度 (PFD)为 800 μmol·m-2·s-1 , 温度 (25±0.5)℃, CO2含量 (380±10)μmol·
mol-1 , 叶室相对湿度为 60%左右 。雪里蕻长至 6片真叶时选取倒 3叶进行测定 , 每盆重复 3次。
1.3.2　光补偿点和光饱和点　于收获前选取倒 5叶 , 用 LI-6400便携式光合仪测定其 Pn。测定采用开
放气路 , 温度 (25±0.5)℃, 相对湿度 60%, CO2含量 (380 ±10)μmol· mol-1 , 设定 PFD为 800
μmol· m-2· s-1。测定在晴天上午 9:00开始进行 , 每处理 3次重复 , 每重复测定 3株 。分别设定 PFD
为 0、 50、 100、 150、 200、 250、 500、 800、 1 000、 1 500、 2 000μmol· m-2· s-1 , 测定在不同 PFD下
植株叶片的净光合速率。依据 Bassman等[ 11]的方法 , 计算光补偿点 (LCP)和光饱和点 (LSP)。
1.3.3　表观量子效率 (AQY)测定　选择在晴天的上午 10:00至 12:00之间进行 , 测定 CO2含量为
(380±10)μmol·mol-1 , PFD低于 250 mol·m-2·s-1时的净光合速率—光反应曲线 (Pn-PFD), 该
曲线直线部分的斜率即是表观量子效率 (AQY)。
1.3.4　叶片叶绿素荧光参数测定　参照徐凯等 [ 12]的方法 , 利用 PAM-2100型便携式叶绿素荧光仪进
行叶绿素荧光参数测定。参照许大全 [ 13]的计算方法获得以下指标:Fm/Fo、 可变荧光 (Fv)、最大光化
学效率 (Fv/Fm)、实际光化学效率 (ΥpsⅡ)、 非循环光合电子传递速率 (ETR)、 光化学猝灭系数
(qP)、非光化学猝灭 (qN)。在收获前 3天 , 选取倒 5叶测定 , 每处理 3次重复 。
1.3.5　植株生理指标的测定　试验期间 , 观察蔬菜的长势长相。叶绿素含量测定采用 SPAD-502叶绿
素仪 , 选择倒 5叶进行测定 。
1.3.6　植株重金属的测定　收获后的蔬菜样品快速冲洗吸干水分 , 将地上部和地下部分开 , 称取每盆
的鲜重后先置于烘箱中 90℃杀青 30min后 , 在 65 ～ 70 ℃条件下烘 24h左右秤得干重 , 粉碎过 60目筛
备用。植株中 Cd含量用 HNO3 -HClO4法消煮 , 原子吸收分光光度法 (AAS)测定 , 检测仪器为 Vari-
an220SpectrAA。
1.4　数据分析
所得数据用 Excel软件进行方差分析 。
·83·第 4期　　　　　　　　　　孙静克等:不同施肥处理对镉污染土壤雪里蕻光合特性的影响
2　结果与分析
2.1　不同施肥措施对雪里蕻生长的影响
　　在雪里蕻的生长周期中 , 只有对照的植株较矮 , 其余处理并未表现出毒害症状 。由表 1可以看出 ,
不同处理对雪里蕻鲜重 、 干重及其重金属含量的影响差异显著 , 且都显著提高了雪里蕻的地上部和地下
部分的产量 。施用磷肥和包膜柠檬酸可以使重金属富集在雪里蕻根部 , 显著减少重金属向地上部分的迁
移 , 以增施磷肥效果更为显著 。施用有机肥促进了雪里蕻对 Cd的吸收 , 而地上部分积累的数量与有机
肥的施用量关系更大 。
表 1　不同施肥处理雪里蕻鲜重 、 干重及其重金属含量
Table1　Freshweight, dryweightandheavymetalscontentofpotherbmustardunderdifferentfertilizations
处理
Treatment
地上部鲜重 /g
Freshweightofshoot
地上部干重 /g
Dryweightofshoot
地上部 Cd含量 /
mg· kg-1
Cdcontentofshoot
根鲜重 /g
Freshweightofroot
根干重 /g
Dryweightofroot
根中 Cd含量 /
mg· kg-1
Cdcontentofroot
CK 130.90eD 13.11dC 3.55cC 5.70bB 0.82cB 3.66cC
OL 149.63dC 19.54bAB 5.57bB 6.73aA 1.11aA 9.70bB
OH 180.09aA 24.33aA 6.81aA 6.28aAB 0.91bB 9.89bB
ALO 168.27bB 18.99bB 5.36bB 6.67aA 1.02aAB 12.09aA
LA 157.60cBC 18.59bcB 3.10dCD 6.21aAB 0.94abAB 3.13dCD
P 147.30deC 16.60cBC 2.17eD 6.14abAB 0.93bAB 2.42eD
　注: 1)表中同列大 、 小写字母分别表示差异极显著 (P<0.01)和显著 (P<0.05)。 Diferentcapitalandsmalllettersmeansignificant
diferenceat1% and5%levels.
2)CK:对照 Control;OL:低量有机肥 Lowlevelorganicfertilizer;OH:高量有机肥 Highlevelorganicfertilizer;ALO:全生育期有
机肥 Useorganicfertilizeralthelife;LA:包膜柠檬酸 Lemonacid;P:磷肥 Phosphate.Thesameasfolows.
2.2　不同施肥处理对雪里蕻叶绿素含量 、净光合速率(Pn)、暗呼吸速率 (Dr)、蒸腾速率(Tr)和水分
利用率(WUE)的影响
从表 2可以看出 , 施用磷肥和有机肥可以使雪里蕻的叶绿素含量增加 , 且有机肥施用量大的更高 ,
但全生育期有机肥和高量有机肥没有明显差别。在光照强度为 800 μmol·m-2· s-1条件下 , Pn以低量
有机肥处理最高 , 并显著高于其他处理。暗呼吸速率最高的是全生育期追肥处理 , 最低是对照处理 , 仅
为全生育期追肥处理的 27.8%。Pn高的处理其暗呼吸速率并不一定低 , 说明两指标之间不存在必然联
系 。包膜柠檬酸处理获得了最大的蒸腾速率。水分利用率以高量有机肥处理的最高 , 而且与有机肥的施
用量和施用方式有关 。
表 2　不同施肥处理对叶绿素含量 、 Pn、 暗呼吸速率 (Dr)、 蒸腾速率 (Tr)和水分利用率 (WUE)的影响
Table2　Effectsofdifferentfertilizationsonchlorophylcontent, netphotosyntheticrate(Pn), darkrespirationrate
(Dr), transpirationrate(Tr)andwateruseeficiency(WUE)ofpotherbmustard
处理
Treatments
叶绿素含量
Chlorophylcontent
Pn/
μmol· m-2· s-1
Dr/
μmol· m-2· s-1
Tr/
mmol· m-2· s-1
WUE/
μmol· mmol-1
CK 34.5cC 16.23dC 0.458dC 3.29dC 4.93aAB
OL 37.1abA 19.90aA 1.210bB 4.56abA 4.36bcB
OH 38.5aA 19.00bB 1.080bB 3.79cBC 5.01aA
ALO 38.0aA 18.20cB 1.650aA 4.00cB 4.55bA
LA 36.1bcB 18.83bcB 0.839cBC 4.80aA 3.92cC
P 36.7abA 19.73aA 1.180bB 4.42bA 4.46bB
2.3　不同施肥处理对雪里蕻 Pn、 光补偿点 (LCP)、光饱和点 (LSP)和表观量子效率 (AQY)的影响
从表 3可以看出 , OH、 ALO、 LA和 P处理的 AQY均显著高于对照 (P<0.05)。不同施肥处理的
LCP以包膜柠檬酸处理最低 , 其次为高量有机肥和增施磷肥处理 , 说明这些处理提高了雪里蕻的耐弱光
能力。而 LSP均高于对照处理 , 不同施肥处理均提高了雪里蕻的光饱和点并同时降低了 LCP, 提高了雪
里蕻对光照条件的适应范围。不同处理在光饱和点的 Pn均明显提高 , 特别是增施磷肥处理和包膜柠檬
酸处理 。有机肥的施用可以提高雪里蕻的 Pn、 LSP和 AQY, 全生育期有机肥处理的 Pnmax高于低量和高
量有机肥处理 , 说明有机肥对雪里蕻光合作用的影响与其施用量和施用方式有关。
·84· 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 30卷
表 3　不同施肥处理对雪里蕻 Pn、 光补偿点 (LCP)、 光饱和点 (LSP)和表观量子效率 (AQY)的影响
Table3　EfectsofdifferentfertilizationsonPn, lightcompensationpoint(LCP), lightsaturationpoint(LSP), and
apparentquantumyield(AQY)ofpotherbmustard
处理
Treatments
Pnmax/
μmol· m-2· s-1
LCP/
μmol· m-2· s-1
LSP/
μmol· m-2· s-1 AQY
CK 8.66c 39.3a 1 590c 0.004 1d
OL 10.10b 36.6ab 1 690ab 0.002 7e
OH 9.92b 35.0ab 1 678c 0.005 6c
ALO 11.38a 36.2ab 1 800ab 0.007 0b
LA 10.40b 29.8c 1 723ab 0.011 3a
P 11.48a 32.4b 1 827a 0.006 9b
2.4　不同施肥处理对雪里蕻叶绿素荧光参数的影响
从表 4可以看出 , 不同施肥处理对 Fo和 Fv/Fm影响都很显著 , 说明在土壤 Cd含量为 10 mg· kg-1
条件下施用各种肥料对雪里蕻光化学效率影响很大 。不同处理中 , Fm以增施磷肥处理最低 , 而包膜柠
檬酸处理最高 , 说明柠檬酸处理使雪里蕻的 PSⅡ活性最强而增施磷肥处理使之最弱。施用包膜柠檬酸
处理还获得了最大的 qN值 , 该处理使雪里蕻的叶片热耗散最多 , 相反磷肥的施用则降低了叶片的热耗
散 。 ФpsⅡ 、 ETR和 qP均以 OH最高 , CK最低 , 表明 OH处理的光合电子传递速率最快 , 经光系统Ⅱ
(PSⅡ)的激发能捕获速率也最高 , 而 CK与之相反。
表 4　不同施肥处理对叶绿素荧光参数的影响
Table4　Efectsofdifferentfertilizationsonchlorophylfluorescenceparametersofpotherbmustard
处理
Treatment
初始荧光
Fo
最大荧光
Fm
最大光化学率
Fv/Fm
实际光化学效率
ФpsⅡ
非循环光合电子
传递速率 ETR
光化学猝灭
qP
非光化学猝灭
qN
CK 0.274bAB 1.536cC 0.822bB 0.126eC 28.1fD 0.186dC 0.567cB
OL 0.267bcB 1.530cC 0.825bAB 0.249bA 55.5bB 0.379aAB 0.635bAB
OH 0.235dC 1.558bB 0.849aA 0.268aA 59.3aA 0.393aA 0.640bA
ALO 0.275bAB 1.444dD 0.810cB 0.188dB 42.3dC 0.306bB 0.669aA
LA 0.298aA 1.579aA 0.812cB 0.178dBC 39.7eC 0.286cB 0.671aA
P 0.265cBC 1.400eE 0.811cB 0.214cB 48.6cB 0.313bB 0.531dB
3　讨论
张敬锁等[ 14]研究了在土壤中施入有机肥可减缓 Cd污染对作物的危害 , 指出有机质有很大的比表面
积 , 对 Cd2 +有强烈的吸附作用 , 更主要的是有机质分解产生的腐殖酸可与土壤中的 Cd2+形成螯合物沉
淀 。但郑少玲等 [ 15]采用盆栽试验发现 , 与不施肥处理比较 , 施用生物有机肥使惠州菜园土的 Hg、 Cu、
Zn、 Cd和 Cr含量以及南海菜园土的 As、 Zn含量有所提高 , 本研究结果与之一致。
Cd导致叶绿素含量下降 , 可能是由于 Cd与相关酶作用抑制叶绿素前体的合成 , 促进叶绿素分解 ,
或直接破坏叶绿体微结构 , 从而降低叶绿素的含量 [ 16] 。本研究中不同施肥处理提高了雪里蕻的叶绿素
含量 , 较高的叶绿素含量提高了光系统反应中心的色素 , 提高光化学反应 , 有利于叶片更有效地捕获有
限的光能 , 从而获得较高的光合速率 。
本试验结果表明 , 适宜的施肥调控措施可以保持较高的 Pn、 LSP和 AQY。其中施用磷肥获得了最
大的 Pn和 LSP值 , 这是因为增施磷肥使部分重金属 Cd由交换态转化为不容易被作物吸收的残渣态和
铁锰结合态 。在所有的处理中 , 增施磷肥对重金属的控制效果最为显著 , 最大程度地避免了植株遭受毒
害 , 植株获得了较高的光合速率 , 显著提高了对水分的利用效率 , 从而增强了植株的生存竞争能力 。施
用有机肥也很大程度提高了植株的 Pn、 LSP和 AQY值 , 但是低量有机肥和高量有机肥的 LSP和 AQY值
明显低于全生育期有机肥 。这说明有机肥的施用与其施用量及施用方式关系很大 , 并非越多越好 , 要根
据实际情况而定 。而施用包膜柠檬酸则络合了大量的重金属 , 而且这部分重金属不容易被植物吸收 [ 17] 。
Fo升高表明 PSⅡ反应中心受到破坏 , Fo下降表明叶黄素循环的非辐射能量耗散增强[ 18] , qN反映
的是 PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递 , 而以热的形式耗散的光能部分 , qP反映了 PSⅡ
原初电子受体质体醌 A(QA)的还原状态 [ 16] 。对叶绿素荧光参数测定结果分析表明 , 不同处理间的
·85·第 4期　　　　　　　　　　孙静克等:不同施肥处理对镉污染土壤雪里蕻光合特性的影响
Fm/Fo、 ФpsⅡ 、 ETR、 qP和 qN存在显著差异 , 这说明不同施肥处理是影响光合作用的主要因素 。Fv/
Fm反映 PSⅡ光化学效率的高低 , 常用来度量植物叶片 PSⅡ的潜在的量子效率和 PSⅡ原初光能转换效
率 [ 19] , 被认为是反映光抑制程度的可靠指标 。根据 Long等 [ 20]的观点 , 本试验中的各施肥处理 Fv/Fm
的值均大于 0.8, 表明这些处理均未引起光抑制 , 尤其是高量有机肥处理可以使叶片 PSⅡ的潜在量子效
率和 PSⅡ原初光能转换效率仍保持最高水平 。不同施肥处理下 Fm /Fo以全生育期有机肥最低 , 说明该
处理使叶黄素循环的非辐射能量耗散最多 , 保护 PSⅡ反应中心免遭破坏 , 从而影响光能的利用。 ETR
代表的是表观光合量子传递效率 [ 21] , ФpsⅡ代表经光系统 Ⅱ (PSⅡ)的线性电子传递的量子效率 , 常
用来反映电子在 PSⅠ和 PSⅡ的传递情况 。各处理使雪里蕻的 ETR和 ФpsⅡ显著升高 , 说明不同的施肥
措施使光合量子传递效率和线性电子传递效率升高 。在实际农业生产中 , 应根据不同情况选择不同的施
肥措施尤其是磷肥的施用 , 在降低生态风险和避免作物受伤害的同时提高作物光能利用效率。
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责任编辑:范雪梅
·86· 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 30卷