全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOG ICA SIN ICA　36(5):413-419(2006)
收稿日期: 2005-12-12;修回日期: 2006-03-27
基金项目:浙江省科技厅资助项目 (2004C32001);宁波市科技计划资助项目 (2003C10046);杭州师范学院科研基金重点项目
(2005XNZ09)
通讯作者:周雪平 ,教授 ,博导 ,主要从事植物病毒学研究;Tel:0571-86971680, E-m ai l:zzhou@ zju. edu. cn
第一作者:施曼玲(1969 -),女 ,福建福鼎人 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物病毒与分子生物学研究。
浙江宁波雪里蕻花叶病病原鉴定及
雪里蕻品种的抗病性测定
施曼玲 1, 2 , 周雪平 1*
(1浙江大学生物技术研究所 , 杭州 310029;2杭州师范学院生命科学学院, 杭州 310012)
摘要:从浙江宁波雪里蕻上获得 97株呈花叶症状的病毒样品 ,利用三抗体夹心酶联免疫吸附测定(TAS-ELISA)在 97株雪
里蕻花叶样品中均检测到芜菁花叶病毒(Turnip mosaic virus, TuMV), 所有的样品都没有检测到黄瓜花叶病毒 (Cu-cum ber
m osaic virus, CMV)和烟草花叶病毒(Tobacco mosaic virus, TMV);利用免疫捕捉反转录 PCR( IC-RT-PCR)对部分 TuMV样品
中的 CP 和 HC-Pro基因进行了扩增 , 所有样品都得到约 0. 8 kb和 1. 4 kb的 2条特异条带 ,因此宁波雪里蕻花叶病的主要
病原是 TuMV。对 53个雪里蕻栽培品种在温室和大田进行了人工接种 , 共鉴定出抗病品种 7个 ,耐病品种 22个 ,感病品种
24个 , 未发现高抗品种。总的来说 ,细叶型品种比花叶型和板叶型品种抗病。利用 TAS-ELISA方法对接种的 53个雪里蕻
品种中的 TuMV浓度进行测定 , 在接种后 10、15、20和 30 d, TuMV检出率分别为 45. 28%、 90. 57%、100%和 100%,大多数
雪里蕻 OD 405值随接种后天数的增加而呈上升趋势 , 说明 TuMV可以在雪里蕻抗性品种内繁殖 , 抗性品种的抗性主要表现
为耐病。
关键词:芜菁花叶病毒;雪里蕻;TAS-ELISA;HC-Pro基因;CP基因;抗性
Identification of pathogen responsib le for the mosaic d isease of Brassica juncea
var. multiceps in N ingbo, Zhejiang and evaluation of resistance to Turn ip mosaic
virus infection　SHIMan-ling1, 2 , ZHOU Xue-ping1　(1 Institu te of B io technology, Zhejiang Unive rsity, H angzhou
310029, China;2Co lleg e of L ife S cience, H angzhou Teachers’ Co llege, H angzhou 310012, Ch ina)
Abstract:97 samp les were collec ted fromBrassica juncea var. multiceps show ingmosaic symp tom s in N ing-
bo, Zhe jiang Prov ince. De tection w ith triple antibody sandw ich (TAS)-ELISA indicated tha t all the 97 sam-
p les were infected byTurn ip mosaic virus (TuMV), wh ileCucumber mosaic v irus (CMV) and Tobacco mo-
saic virus (TMV)were not detected in any of them. Imm unocap ture reverse transcrip tion PCR (IC-RT-PCR)
was used to amp lify the CP andHC-Pro genes of TuMV in se lec ted sam ples. PCR produc ts w ith expected
length of 0. 8 kb and 1. 4 kb for theCP andHC-Pro genes were consisten tly amp lified in these samp les. The
results indicated that TuMV was the pathogen responsib le for themosaic d isease inB. juncea var. multiceps in
N ingbo. 53B. juncea var. mu lticeps cultivars were inoculated w ith TuMV in greenhouse and fie ld for eva-
luation of d isease resistance. Ou t of these cultivars, 7 were resistan t, 22 were toleran t, 24 were suscep tible,
but none of them was h igh ly resistant to TuMV. In genera l, cultivars w ith thin leaves werem ore resistant than
those w ith w ide leaves. Detection of TuMV by TAS-EL ISA was positive for all the cu ltivars 30 days post
inocu lation , indicating that TuMV can multiply in resistant cultivars of B. juncea var. multiceps , a lthough
these cultivars are to lerant to TuMV infec tion.
DOI牶牨牥牣牨牫牴牪牰牤j牣cnki牣apps牣牪牥牥牰牣牥牭牣牥牥牰
　
植物病理学报 36卷
Keywords:Turnip mosaic virus;Brassica juncea var. multiceps;TAS-ELISA;HC-P ro gene;CP gene;
resistance
中图分类号:S432. 41　　　文献标识码:A　　　文章编号:0412-0914(2006)05-0413-07
　　雪里蕻 (Brassica juncea var. multiceps)属于
十字花科芸薹属芥菜种 ,是分蘖芥的一个变种 。雪
里蕻是我国长江流域普遍栽培的秋冬两季重要蔬
菜 ,在浙江省种植面积超过 2. 3万 hm2 ,已成为浙
江省特色农业产业 。近年来浙江省雪里蕻花叶病
日趋严重 ,其主要病症表现为花叶 、皱缩 、矮化及坏
死 ,发病严重的雪里蕻基本失去食用价值。因此 ,
弄清浙江省雪里蕻花叶病的主要病原 ,进而开展雪
里蕻抗病品种筛选 ,对于控制雪里蕻病毒病的发
生 ,保护和发展雪里蕻产业具有重要意义。为此 ,
我们对浙江雪里蕻花叶病病原进行了检测 ,并通过
病毒接种 ,筛选出一些较为抗病的雪里蕻品种 。
1　材料与方法
1. 1　病毒样本与抗血清
2002年 2月至 2003年 11月 ,在浙江宁波鄞州
区种植雪里蕻的 19块田地内采集 97株自然发病
的雪里蕻花叶病株 ,样品于 - 20℃冰箱保存备用。
芜菁花叶病毒(Turnip mosa ic v irus , TuMV)、黄瓜
花叶病毒 (Cucumber mosaic virus , CMV)和烟草
花叶病毒 (Tobacco mosaic virus , TMV)多克隆抗
体 、单克隆抗体及毒源均由本实验室制备或保存。
碱性磷酸酶标记的羊抗兔 IgG为 Sigm a产品 。
1. 2　供试品种
53个雪里蕻供试品种分别来自河南 、湖北 、湖
南 、江西 、江苏 、浙江 、四川 、安徽 、上海以及香港特
别行政区 ,所有雪里蕻品种由宁波鄞州区雪里蕻开
发研究中心提供 。
1. 3　雪里蕻花叶病病原鉴定
1. 3. 1　三抗体夹心 EL ISA(Triple an tibody sand-
w ich ELISA , TAS-ELISA)检测　每株雪里蕻取样
0. 1 g,用 1∶10(w /v)比例的磷酸缓冲液进行研磨 ,
研磨液 3 000 r /m in离心 2 m in后取上清作为抗
原 。多克隆抗体稀释倍数为 2 000倍 ,单克隆抗体
和碱性磷酸酶标记的羊抗鼠 IgG 稀释倍数都为
10 000倍 。 TAS-EL ISA具体步骤均按 Shi等 [ 1]的
方法进行 ,最后在酶联仪上测定 405 nm处的吸光
值(OD405),同时设健康汁液为阴性对照 ,每个处
理重复 2次 。本实验以病样 OD405 /阴性对照
OD405 >2. 1作为阳性判断标准 。
1. 3. 2　免疫捕捉反转录 PCR(IC-RT-PCR)扩增
CP和 HC-Pro基因　根据已发表的 TuMV基因序
列 ,设计并合成 TuMV CP 和 HC-Pro 基因的特异
性引物。CP 基因的 5′端引物为 5′-GCAGAT-
GAAACGCTTGACGCAG-3′, 3′端 引 物 为 5′-
TACAACTTCATAACCCCTT /GAACGC-3′; HC-
Pro 基因的 5′端引物为 5′-ACGAGCTCAGGAT-
CAARRTCACGARRACAATG-3′, 3′端引物为 5′-
TAGTCGACTTTYAYGAGYCTCTTGATGCACC -
3′。按文献 [ 2 ] 报道的 IC-RT-PCR 方法进行
TuMV的 CP 和 HC-Pro基因的特异性扩增 ,扩增
产物经 0. 8%琼脂糖凝胶电泳后观察是否存在特
异性条带。
1. 4　雪里蕻品种抗性测定
取雪里蕻病叶按 1∶10(w /v)的比例加入 0. 02
m ol /L磷酸缓冲液研磨 ,摩擦液接种供试雪里蕻苗
(4叶期 ),每株接种基部 3片叶 ,温室每品种接种
10 ～ 12株 ,大田每品种接种 50株 。温室接种后第
10 d和大田接种后第 15 d,逐株调查雪里蕻各品种
的病株率 ,病级数 ,并计算病情指数 。病害分级和
病情指数分别参照 Cao等 [ 3]发表的标准制定和计
算。参照 Xu[ 4] 报道的标准划分抗病类型:免疫
(I),病情指数为 0,且植株不带毒;高抗 (HR),病
情指数为 0,但植株潜隐带毒;抗病 (R):0 <病情
指数 ≤ 11. 11;耐病 (T):11. 11 <病情指数 ≤
33. 33;感病 (S):病情指数 >33. 33。各雪里蕻品
种分别在接种后第 10、 15、20和 30 d进行 TAS-
ELISA检测 ,测定病毒含量 ,检测方法同 1. 3. 1。
2　结果与分析
2. 1　雪里蕻花叶病病原鉴定
2. 1. 1　TAS-ELISA检测　利用 TAS-ELISA ,对采
集的 97株病样进行了病毒检测 ,结果表明 97株病
样都能与 TuMV抗血清呈阳性反应 ,而与 CMV和
414
　
　5期 施曼玲 ,等:浙江宁波雪里蕻花叶病病原鉴定及雪里蕻品种的抗病性测定
TMV抗血清都呈阴性反应。
2. 1. 2　IC-RT-PCR扩增 CP 和 HC-Pro基因　利
用 IC-RT-PCR对随机选择的在 TAS-ELISA中与
TuMV抗血清呈阳性反应的 20个病样进行了
TuMV的 CP和HC-P ro基因扩增 ,所有 20个样品
中均能扩增出大小分别为 0. 8 kb和 1. 4 kb的条
带 ,与预期 TuMV的 CP 和 HC-P ro基因大小相吻
合 ,而 2株健康对照中无法扩增出任何条带 ,部分
样品的扩增结果见图 1。
2. 2　雪里蕻品种抗性测定
雪里蕻地方品种很多 ,按叶形区分 ,基本上可
分为板叶型 、细叶型和花叶型[ 5] 。由于雪里蕻的
主要病原为 TuMV ,为此我们检测了雪里蕻品种对
TuMV的抗性 ,对 53个雪里蕻品种分别在温室和
大田进行接种。温室雪里蕻接种后 20 d和大田雪
里蕻接种后 25 d的病株率 、病情指数见表 1。温室
接种的 53个雪里蕻品种中 ,感病品种 23个 ,耐病
品种 19个 ,抗病品种 11个 。 23个感病雪里蕻品
种中板叶型有 18个 ,占 78. 26%;花叶型有 2个 ,
占 8. 70%;细叶型有 3个 ,占 13. 04%。 19个耐病
品种中板叶型有 7个 ,占 36. 84%;花叶型有 5个 ,
占 26. 32%;细叶型有 7个 ,占 36. 84%。 11个抗病
品种中 , 花叶型有 1个 ,占 9. 09%;细叶型有 10
个 ,占了 90. 91%。大田接种实验中 , 53个雪里蕻
品种中感病品种 22个 ,耐病品种 23个 ,抗病品种
8个 。 22个感病雪里蕻品种中 ,板叶型 17个 ,占
77. 27%;花叶型 1个 ,占 4. 54%;细叶型 4个 ,占
18. 18%。 23个耐病品种中 , 板叶型 8 个 , 占
34. 78%;花叶型 6个 ,占 26. 09%;细叶型 9个 ,占
39. 13%。 8个抗病品种中 , 花叶型 1 个 , 占
12. 5%;细叶型 7个 ,占 87. 5%。
总体上 ,温室和大田测定结果基本相符 ,但有
些品种存在一定差异 。有 4个品种 (品种 5、46-4、
47-2、60)在温室表现为抗病 , 而在大田表现为耐
病;有 2个品种在温室表现为耐病 ,而在大田分别
表现为抗病(品种 9-8)和感病 (品种 50);另有 2个
品种 (品种 12、59-2)在温室表现为感病 ,而在大田
表现为抗病。综合温室与田间的测定结果 , 53个
雪里蕻品种中感病品种 24个 ,耐病品种 22个 ,
抗病品种 7个 (品种 8、 11、 13-1、 16-2、 20、 33和
45-1),未发现高抗品种(表 1)。
发病率调查及病情指数统计表明 ,细叶型雪里
蕻的发病率及病情指数都相对较低 ,花叶型雪里蕻
次之 ,而板叶型雪里蕻相对较高。
2. 3　TAS-ELISA检测
分别在雪里蕻温室接种后第 10、15、20和 30 d
进行 TAS-ELISA检测 , 部分雪里蕻品种的 OD405
值见表 2。雪里蕻接种后第 10 d检测 , 53个品种
中有 24个呈阳性反应 ,占 45. 28%;第 15 d检测 ,
则有 48个品种呈阳性反应 ,占 90. 57%;而到了第
20和 30 d, 53个品种中 100%呈阳性反应 ,大多数
雪里蕻 OD405值随着接种后天数的增加而呈上升
趋势 。对雪里蕻各品种接种后第 20和 25 d的发
病率及病情指数与各品种 OD405值结合起来分析
比较 ,发现品种发病率及病情指数高低与各品种
OD405值大小之间不存在相关性 ,尤其到了接种后第
30 d各品种病株的 OD405值之间差异不明显 ,但有一
些品种在接种后第 10和 15 d OD405值普遍较低 ,
明显地表现出很强的抗性。因此对病毒含量的
检测说明雪里蕻抗病品种的抗性主要表现为耐病 。
Fig. 1　 IC-RT-PCR products of theCP (A) andHC-Pro (B) genes from TuMV infected samp les
M:1 000 bp marker;1 - 8:F ie ld samples;H:H ea lthy contro.l
415
　
植物病理学报 36卷
Tab le 1　D isease inc idence, d isease index and res istance type ofBrass ica juncea var.
multiceps tested in greenhouse and fie ld
Cultivars
and leaf shape
D isease incidence(%)
G reenhouse F ield
D isease index
G reenhouse F ield
Resistance type
1-3, w ide 100. 00 100 33. 33 33. 33 T
4-1, mosa ic 60. 00 100 28. 89 33. 33 T
5, thin 8. 33 50 2. 78 28. 89 T
7-1, w ide 58. 33 100 34. 26 37. 78 S
8, thin 8. 33 20 2. 78 6. 67 R
9-8, mosa ic 16. 67 30 12. 96 10. 00 T
10, w ide 100. 00 100 33. 33 33. 33 T
11, thin 8. 33 10 2. 78 3. 33 R
12, w ide 100. 00 100 37. 04 33. 33 S
13-1, th in 8. 33 30 2. 78 10. 00 R
15, w ide 100. 00 100 55. 56 37. 78 S
16-2, th in 8. 33 10 2. 78 3. 33 R
17, w ide 100. 00 100 55. 56 60. 00 S
18-5, w ide 66. 67 100 33. 33 33. 33 T
19, w ide 66. 67 100 35. 19 55. 56 S
20, thin 16. 67 30 9. 26 10. 00 R
21-1, th in 41. 67 60 27. 78 24. 44 T
22, w ide 100. 00 100 55. 56 66. 67 S
23-3, mosaic 75. 00 100 41. 67 40. 00 S
24, thin 70. 00 100 38. 89 77. 78 S
26, w ide 100. 00 100 55. 56 48. 89 S
27, w ide 91. 66 100 50. 93 64. 44 S
28, w ide 100. 00 100 59. 26 62. 22 S
30, w ide 33. 33 20 18. 52 14. 44 T
31, w ide 100. 00 100 66. 67 51. 11 S
32-3, w ide 100. 00 100 53. 70 55. 56 S
33, thin 8. 33 30 0. 93 10. 00 R
34, thin 100. 00 100 33. 33 33. 33 T
35-2, w ide 100. 00 100 33. 33 33. 33 T
36, w ide 100. 00 100 55. 56 55. 56 S
40, mosa ic 100. 00 50 33. 33 16. 67 T
41-2, th in 16. 67 50 33. 33 16. 67 T
43, w ide 100. 00 100 40. 74 55. 56 S
44, w ide 100. 00 100 61. 11 73. 33 S
45-1, th in 16. 67 10 5. 56 3. 33 R
46-4, th in 8. 33 60 2. 78 20. 00 T
47-2, th in 8. 33 50 6. 48 16. 67 T
48, thin 100. 00 100 55. 56 60. 00 S
50, thin 50. 00 100 27. 78 44. 44 S
51-1, th in 100. 00 100 35. 19 44. 44 S
52-3, w ide 75. 00 30 33. 33 16. 67 T
53, w ide 100. 00 30 33. 33 16. 67 T
54, mosa ic 50. 00 60 27. 78 33. 33 T
55, w ide 100. 00 100 55. 56 66. 67 S
57-2, th in 100. 00 100 33. 33 28. 89 T
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　5期 施曼玲 ,等:浙江宁波雪里蕻花叶病病原鉴定及雪里蕻品种的抗病性测定
Tab le 1　D isease inc idence, d isease index and res istance type ofBrass ica juncea var.
multiceps tested in greenhouse and fie ld (Continued)
Cultivars
and leaf shape
D isease incidence(%)
G reenhouse F ield
D isease index
G reenhouse F ield
Resistance type
58, thin 100. 00 100 33. 33 31. 11 T
59-2, mosaic 100. 00 100 35. 19 33. 33 S
60, mosa ic 8. 33 50 4. 63 23. 33 T
61, mosa ic 100. 00 80 33. 33 26. 67 T
63, thin 16. 67 100 12. 96 33. 33 T
64, w ide 100. 00 100 53. 70 55. 56 S
65, w ide 100. 00 100 55. 56 57. 77 S
66-2, w ide 100. 00 100 55. 56 88. 89 S
R:Resistan t;T:Tolerant;S:Susceptible.
Tab le 2　TuMV detection in inoculatedBrass ica juncea var. multiceps p lants by TAS-ELISA
Cultivars
OD405 a t days post inoculation
10 (d) 15 (d) 20 (d) 30 (d)
1-3 0. 916 1. 034 1. 186 1. 065
4-1 0. 641 0. 657 0. 889 1. 137
5 1. 266 1. 148 0. 974 1. 074
6 0. 992 0. 987 1. 050 1. 125
7-1 1. 214 1. 224 0. 969 1. 133
16-2 0. 095 0. 670 1. 034 1. 223
18-5 0. 091 0. 089 0. 919 1. 217
19 0. 125 0. 174 0. 792 1. 146
22 0. 166 0. 210 0. 892 1. 163
23-3 0. 829 1. 036 1. 109 1. 126
24-2 0. 099 0. 090 0. 798 0. 657
25-6 0. 102 0. 773 1. 222 1. 174
27 0. 110 0. 643 0. 883 1. 225
28 0. 483 1. 220 1. 070 0. 995
31 0. 404 0. 405 1. 207 1. 234
33 0. 093 0. 270 0. 889 1. 088
36 0. 128 1. 202 1. 061 0. 934
40 0. 101 0. 763 1. 068 1. 118
43 0. 798 0. 783 0. 762 1. 146
44 0. 904 1. 097 0. 933 0. 702
47-2 0. 180 0. 641 0. 804 0. 878
48 0. 592 0. 560 0. 948 1. 050
50 0. 098 1. 013 1. 110 1. 127
52-3 0. 804 0. 946 1. 075 1. 153
53 0. 595 0. 983 0. 950 0. 934
54 0. 113 0. 590 0. 775 1. 160
55 1. 167 0. 983 1. 140 1. 067
61 1. 078 0. 919 1. 006 1. 178
65 0. 465 0. 972 1. 154 1. 129
66-2 0. 859 0. 881 0. 902 0. 969
CK 0. 092 0. 087 0. 099 0. 118
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植物病理学报 36卷
3　讨论
TuMV是马铃薯 Y 病毒属 (Po tyv irus)的成
员 ,其分布广泛 ,五大洲均有报道 [ 6] ,在 28个国家
和地区的危害仅次于 CMV ,是侵染蔬菜作物的第
二大病毒 [ 7, 8] 。 TuMV也是我国十字花科蔬菜病
毒病的重要病原 ,在我国绝大部分地区均有发生 ,
引起大白菜孤丁病 、油菜花叶病 、萝卜花叶病和盘
菜病毒病等[ 9] 。利用 TAS-ELISA 和 IC-RT-PCR
对采集的雪里蕻花叶病病样进行了病毒检测 ,结果
证实浙江宁波雪里蕻花叶病是由 TuMV 引起 ,而
没有受到 TMV和 CMV的侵染。
从 20世纪 80年代起 ,我国相继开展一些十字
花科蔬菜对 TuMV抗性鉴定的研究 ,重点鉴定芸
薹属包括芸薹种 (结球大白菜类群和不结球白菜
类群)、甘蓝种和芥菜种的抗性材料 。许多研究表
明芸薹属蔬菜中广泛存在对 TuMV的抗性 ,如 Lu
等 [ 10] 、Xu等[ 11]和 Xu[ 4]都从众多的白菜资源中筛
选出表现免疫或高抗的珍贵抗病材料。Wang
等 [ 12]对 982份不结球白菜种质资源对 TuMV抗性
进行鉴定 , 发现 9份抗性材料 。 L i等[ 13] 和 X ie
等 [ 14]分别从成百上千份的油菜种质资源中选出高
抗品种 。 Cai等 [ 15]也鉴定了对 TuMV高抗或抗病
的甘蓝材料。 Zheng等 [ 16] 发现芥蓝对广州地区
TuMV油菜株系几乎免疫 。 L i等 [ 17]对全国收集的
658份芥菜品种进行了 TuMV的抗性鉴定 ,结果获
抗病品种 2个 ,中抗 10个 ,无免疫和高抗类型。我
们对全国各地的 53个雪里蕻品种进行 TuMV的
抗性测定 ,共鉴定出雪里蕻抗病品种 7个及耐病品
种 22个 ,未发现高抗品种。
本研究的接种实验结果表明:细叶型雪里蕻比
花叶型和板叶型抗病 。温室接种实验中 , 20个细
叶型雪里蕻中有 10个品种抗病 , 8个花叶型中只
有 1个品种抗病 ,而 25个板叶型无一品种抗病;大
田接种测定结果基本类似 ,细叶型雪里蕻明显地表
现出对 TuMV的抗性 ,而大多数板叶型雪里蕻为
感病品种。板叶型雪里蕻为江苏 、浙江和上海等地
区主栽品种 ,其分蘖强 、产量高;细叶型为湖南 、湖
北 、江西和江苏等省栽培品种 ,在浙江主要分布在
绍兴 、台州和金华等地区 ,其抗病性强 ,但产量较
低;花叶型主要分布湖南 、湖北和江西等省 ,在浙江
部分地区也有栽培 ,其产量高 ,品质欠佳 。因此在
雪里蕻抗病育种中 ,若把抗病的细叶型与农艺性状
好的板叶型品种进行杂交组合 ,有望选育出可在生
产上广泛使用的优质高产抗病品种 。
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