全 文 ：第 34卷 第 5期 生 态 科 学 34(5): 228232
2015 年 9 月 Ecological Science Sep. 2015

收稿日期: 2014-10-22; 修订日期: 2014-12-16
基金项目: 山西省国际合作计划项目“中美合作高产氢活性光合细菌的筛选和资源化利用”(No. 2013081020)
作者简介: 孙明星(1991—), 男, 硕士, 主要从事光合细菌生物制氢研究, E-mail: 1193394072@qq.com
*通信作者: 吕永康, 男, 博士, 教授, 主要从事环境工程与技术的研究, E-mail: yongkanglv@163.com

孙明星, 吕永康, 刘玉香. 光合细菌生物膜的研究进展[J]. 生态科学, 2015, 34(5): 228232.
SUN Mingxing, LV Yongkang, LIU Yuxiang. Research progresses on photosynthetic bacterial biofilm[J]. Ecological Science, 2015,
34(5): 228232.

光合细菌生物膜的研究进展
孙明星 1, 吕永康 2,*, 刘玉香 3
1. 太原理工大学化学化工学院, 山西 030024
2. 太原理工大学煤科学与技术教育部和山西省重点实验室, 山西 030024
3. 太原理工大学环境科学与工程学院, 山西 030024

【摘要】 光合细菌生物产氢技术能够将有机废水处理和氢气制备有效结合起来。光合细菌的产氢能力在形成生物膜后变
强, 这有利于实现光合细菌的工业化应用。介绍了光合细菌生物膜的形成过程和对光合细菌生物膜形成的模拟研究, 综
述了光照、流速、载体等对光合细菌生物膜的形成和产氢性能的影响。借鉴免疫学对生物膜的研究方法和技术, 并深入
对光合细菌生物膜形成机理的全面认识, 提高光合细菌生物膜的性能, 是光合细菌生物膜研究的重要方向。

关键词：光合细菌; 生物膜; 生物制氢; 数学模型
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.05.034 中图分类号：Q939 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)05-228-05
Research progresses on photosynthetic bacterial biofilm
SUN Mingxing1, LV Yongkang2,*, LIU Yuxiang3
1. College of Chemistry and Chemical Engineering, Taiyuan University of Technology, Shanxi 030024, China
2. Key Laboratory of Coal Science and Technology of Shanxi Province and Ministry of Education, Taiyuan University of Technology,
Shanxi 030024, China
3. College of Environmental Science and Engineering, Taiyuan University of Technology, Shanxi 030024, China
Abstract: Photosynthetic bacterial hydrogen production technology can effectively combine organic wastewater treatment
and hydrogen production. The mature biofilm of photosynthetic bacteria has effective ability to produce hydrogen gas, which
is conducive to the realization of the industrial application of photosynthetic bacteria. The paper introduced the process of
photosynthetic bacterial biofilm formation and simulation studies on photosynthetic bacterial biofilm formation, and
reviewed the effects of the lighting, flow rate and carriers on photosynthetic bacterial biofilms formation and hydrogen
production. In photosynthetic bacterial biofilm study, while absorbing and drawing theories and methods of immunology, it is
necessary to deeply realize characteristics and rules of photosynthetic bacterial biofilm formation and improve the
performance of photosynthetic bacterial biofilm. It is an important direction of photosynthetic bacterial biofilm study.
Key words: photosynthetic bacteria; biofilm; biohydrogen production; mathematical models
1 前言
光合细菌在厌氧光照条件下, 能利用多种有机
物作为供氢体和碳源进行产氢和增殖[1], 因此, 可
以将制氢和处理有机废水有效结合起来 [2–5], 在净
化水质的同时生产清洁能源, 因此光合细菌成为当
5 期 孙明星, 等. 光合细菌生物膜的研究进展 229

前生物制氢领域的研究热点与前沿之一。但是, 光
合细菌的实际产氢速率和产氢效率与理论值相差较
大[6], 阻碍了光合细菌产氢的工业化应用。
生物膜是一些微生物细胞由胞外聚合物(EPS)
包围形成, 且附着在物体表面具有合作机制的微生
物群落[7]。相比较于自由悬浮的单个细胞, 生物膜内
细胞的相互作用使得生物膜整体对抗生素和消毒剂
的抵抗能力更高, 对环境变化的适应性更强, 在生
理、代谢方面具有独特的性质[8]。因此, 采用吸附法
固定化技术[9], 使光合细菌在载体表面形成生物膜,
可以提高光合细菌产氢特性和处理有机废水的能力,
具有十分广阔的发展前景。本文主要阐述光合细菌
生物膜形成的过程, 论述光合细菌生物膜形成的数
学模型, 分析影响光合细菌生物膜形成的因素, 并
对光合细菌固定化生物膜制氢技术发展的趋势和方
向进行展望。
2 光合细菌生物膜形成的过程
生物膜形成的过程包括一系列的物理过程、化
学过程和生物过程。在生物膜形成过程中, 自由悬
浮的细胞首先由短暂性吸附变成永久性固定在载体
表面, 并形成单层膜, 而且该单层膜上的细胞专门
维持其附着在载体表面; 然后, 由固定化的细胞形
成的单层膜使更多的细胞通过胞外聚合物(EPS)等
凝聚在一起, 形成更大的细胞簇; 最终, 形成成熟
的三维立体生物膜, 并且在生物膜内部形成大量细
小的水通道[10]。生物膜内的水通道对光合细菌的代
谢十分重要, 是生物膜与外界联系的桥梁。光源和
培养液中的底物分别通过水通道透射和扩散到生物
膜内部, 被生物膜内部的细菌吸收利用, 细菌的代
谢产物也通过这些水通道扩散到外部。谢国军等人
通过电镜观察了光合细菌 Rhodopseudomonas faecalis
RLD-53 在活性炭纤维表面形成生物膜的过程, 发
现 2 d 后有单个的细胞附着在活性炭纤维的表面,
4 d 后光合细菌吸附在活性炭纤维表面的速度加快,
6 d 后出现单层膜, 10 d 后在单层膜的基础上形成了
多层膜的结构, 14 d 后形成成熟的三维立体结构的
生物膜, 并且, 在伴随着生物膜形成的过程中, 光
合细菌的产氢性能不断提高, 并在成熟的生物膜形
成后达到稳定状态[11]。朱恂等发现在表面粗糙的光
纤和球形玻璃珠上形成稳定的光合细菌生物膜分别
需要 25 d 和 60 d 的时间[12–13]。由此可见, 固定化光
合细菌形成生物膜的方法, 使悬浮的单个光合细菌
由无组织状态进入到有组织状态, 有利于提高光合
细菌的产氢性能, 但是光合细菌生物膜的形成需要
较长的时间, 因此还需要对光合细菌生物膜的形成
机理深入研究, 缩短光合细菌生物膜的形成时间。
3 光合细菌生物膜形成过程的模拟
生物膜建模是一种研究生物膜形成和生长的技
术手段, 有助于定性和定量地分析不同因素对生物
膜形成的影响和作用[14]。目前, 关于生物膜的模型
主要有: 重视基质去除动力学的反应—扩散模型、
重视活性生物量和非活性生物量积累的 Capdeville
生物膜增长动力学模型、重视生物膜形态和结构的
元胞自动机(CA)模型、重视生物膜内各微生物种群
相互作用和空间分布的复合生物膜模型[15]。虽然数
学模型在对生物膜结构和生物膜动力学的理解上起
着关键的作用, 但目前关于光合细菌生物膜建模的
研究并不多。廖强等将反应—扩散模型和元胞自动
机模型结合起来开发了一个模拟光合细菌在平板光
反应器内生物膜形成的 2D 模型, 通过模拟得到的
生物膜孔隙率和粗糙度数据与实际数据的相对偏差
分别是＋12.1%—–6.3%和＋12.5%—–1.4%[16]; 陈
蓉等以元胞自动机模型为基础并充分考虑光衰减和
光合细菌失活的影响开发了一个微分离散数学模型
来模拟光合细菌生物膜的形成[17]。虽然以上两个模
型对光合细菌生物膜形成的模拟比较成功, 但是,
元胞自动机是一种人为假设的计算算法规则, 其理
论基础并不可靠[18], 而且光合细菌的种类、胞外聚
合物、光波长、底物类型和浓度等其它因素也会影
响光合细菌生物膜的形成, 因此还需要进一步确定
这些因素的显著性水平和它们对生物膜的作用, 探
索创造更加精准合理的数学模型。
4 影响光合细菌生物膜形成和产氢特性的因素
4.1 光强和波长
光照是光合细菌进行生长繁殖和产氢的必要条
件[19], 为光合细菌的电子转移和产氢等代谢活动提
供能量[20], 因此光强和波长对光合细菌生物膜的形
成有很大的影响, 通过控制光照可有效控制光合细
菌生物膜的生长。廖强等人研究了光照强度和波长
对生物膜的厚度与生物膜内光合细菌的大小和数量
的影响, 发现在光强 1000 lx 的光照条件下形成的生
230 生 态 科 学 34 卷

物膜上的光合细菌 Rhodopseudomonas palustris CQK
01, 长2.0—2.5 μm, 直径 0.5—0.7 μm, 光强5000 lx
时, 长 3.5—4.5 μm 直径 1.2—1.5 μm, 光强 8000 lx
时, 长 3.0—4.0 μm 直径 0.5—0.8 μm, 并且光强
1000 lx 时膜厚度最大, 可达 22.2×106 m, 光强 5000
lx 时干重最大, 可达 0.915 mg·cm2, 而且在 5000 lx
光强下形成的生物膜产氢性能最佳; 还发现随着光
波长的增大, 光合细菌干重和生物膜厚度均逐渐减
小, 而生物膜上光合细菌先变大后变小, 光波长 590
nm时光合细菌达到最大, 而且形成的生物膜产氢性
能最佳[21]。细菌叶绿素是光合细菌捕获光能的主要
色素和进行光合作用的关键单元[22], 沼泽红假单胞
菌含有的细菌叶绿素 a在光波长 590 nm处具有吸收
峰[23], 因此在光波长 590 nm 时, R. palustris CQK 01
对光能的利用率较高, 代谢旺盛, 形成的生物膜活
性较大, 而过强的光照强度反而会抑制光合细菌活
性。由此可见, 光强和波长影响光合细菌的生理活
性, 进而影响生物膜的形成和结构, 并最终导致生
物膜的产氢性能出现差异。由于细菌叶绿素分为 a、
b、c、d、e 五种, 各自的光吸收波长不同, 光合细菌内
的细菌叶绿素和类胡萝卜素的光吸收波长也不同[24],
而且不同的光合细菌含有的色素种类和含量也不同,
所以不同类型的光合细菌光吸收波长和对光能的捕
获能力都不相同, 因此, 对于特定的光合细菌选择
适当的光照条件, 可以提高光合细菌活性, 有利于
结构优良的生物膜的形成并加快成型速度。
4.2 流速和底物浓度
生物膜内部结构和表面特性是生物膜生长的综
合反映, 是流体流动的动力学特性[25]、底物种类和
浓度等外部环境与生物膜生长相互影响的结果。其
中流速通过影响流动剪切力、营养物质输运等来影
响生物膜生长, 底物种类和浓度影响细菌的生理代
谢[26], 进而影响生物膜的生长。王业军等研究了培
养液流速和底物浓度对光合细菌生物膜的形成和产
氢性能的影响, 发现在低的流速下形成含有较少
EPS 疏松多孔的生物膜, 在高流速下形成含有较多
EPS 结构致密的生物膜, 并且底物浓度越高形成的
生物膜结构越疏松, 但是在适中的流速和底物浓度
条件下形成的生物膜的产氢特性最好[27]。因为, 虽
然在低流速和高浓度条件下形成的生物膜结构疏松
有利于传质, 但是生物膜内光合细菌数量少, 导致
生物膜产氢性能不佳。即使流速相同, 光反应器和
管路的不同也会使流体的雷诺数(Reynolds number)
不同, 使流体出现不同的流动状态, 进而对生物膜
产生不同的影响。Stefano Perni 等研究发现流体雷诺
数为 9500 和 11500 时, 24 h 后在载体表面有生物膜
形成, 雷诺数为 13000 和 16500 时, 24 h 后载体表面
只附着有少量的单个细菌[28]。因此, 使用不同的光
反应器和管路研究流速对生物膜的影响时, 也要考
虑流体在不同雷诺数的条件下对生物膜的影响。田
鑫等研究发现贫营养可以促进生物膜在固液界面
的形成, 而且为了应对不利环境, 形成的生物膜结
构疏松、密度较小, 生物膜中存在较多的底物输送
通道和孔隙[29]。这为光合细菌生物膜的形成提供了
新思路, 可以尝试在生物膜形成的初期采用贫营养
的培养条件, 后期再在底物浓度适中的条件下使光
合细菌形成成熟的生物膜, 使形成的生物膜的整体
结构更加疏松, 光合细菌数量适当, 产氢特性得到
提高。
4.3 载体
载体的材质及其预处理对光合细菌的吸附、生
物膜的形成和产氢性能的影响都至关重要, 因此选
择合适的载体十分关键。优良的载体首先要对光合
细菌无毒并且有利于光合细菌的附着, 其次要具备
较大的比表面积, 提高固定化光合细菌的容量, 同
时对光合细菌吸收光能的影响要尽量小。目前国内
外对光合细菌的各种载体进行了大量的研究, 取得
了显著的效果。谢国军等以吸附能力强的活性炭纤
维为载体, 并对活性炭纤维和活性炭的固定光合细
菌的能力进行了对比研究, 发现活性炭虽然能吸附
固定光合细菌, 但是由于孔径过大, 导致一部分光
合细菌附着在活性炭的内表面; 另外, 活性炭表面
的小碎片容易脱落, 悬浮在培养液内影响光合细菌
吸收光能。活性炭纤维孔径小, 外表面相对光滑, 而
且在搅拌器运转时活性炭纤维在培养液内流动性好,
有利于光合细菌对光能和底物的吸收利用, 因此,
活性炭纤维是更优良的载体。当采用 800 mg·L–1、比
表面积 1500 m2·g–1、长度 1 mm 的活性炭纤维作为
载体时, R. faecalis RLD-53 的最大产氢量达到 3.08 mol
H2·mol–1 乙酸, 最大产氢速率达到 32.85 ml·L–1·h–1,
比游离态分别提高了 29.96%和 22.44%[30]。谢国军
等还研究了由有机聚合物和纳米级无机材料混合制
5 期 孙明星, 等. 光合细菌生物膜的研究进展 231

成的生物载体, 采用粒径为 2×2 mm 的生物载体时,
R. faecalis RLD-53 的最大产氢量可达 3.24 mol·mol–1乙
酸 , 最大产氢速率 36.06 ml·L–1·h–1[31]。Chun-Yen
Chen 等对比粘土和硅胶, 发现粘土的效果更好。与
游离态相比较, R. palustris WP3-5 的最大产氢量和
最大产氢速率分别提高了 37.2%和 67.2%[32]。图案
化表面和粗糙表面的载体可以增强微生物吸附, 有
利于生物膜的形成。因此, 郭成龙等利用表面粗糙
的光纤作为载体, 把光合细菌直接固定在光源表面,
提高了光能利用率, 同时使负载的光合细菌数量比
表面光滑的光纤提高了 50.39%, 使 R. palustris CQK
01 的最大产氢速率比以表面光滑的光纤做载体提高
了 36.72%, 比游离态提高了 136.49%[12]。张川将反
应器直接作为载体, 在反应器内表面设置 1 mm 宽
×1 mm 深的凹槽, 用于固定化光合细菌, 使最大产
氢量和最大产氢速率均比使用平板型反应器时提高
了大约 75%[33]。
由以上实例可以看出, 载体的类型和性质与光
合细菌的产氢量和产氢速率具有密切关系, 选择合
适的载体对提高光合细菌的产能性能、底物转化率
和光能利用率都十分重要。因此, 还需要对载体进
行更全面的研究, 探索利用具有生物亲和性的新型
材料作为载体, 从而缩短光合细菌吸附时间, 提高
负载量, 增大光能的利用率。
除了以上几个因素外, 影响生物膜的因素还有
很多, 例如, 温度、pH、胞外聚合物等。其中胞外
聚合物是影响生物膜复杂结构形成的重要因素[34];
温度和 pH 与细菌内酶的活性关系密切[35], 对光合
细菌生物膜的形成和代谢有巨大影响。此外, 在生
物膜形成过程中细菌通过分泌的群体感应信号分子
获取周围环境的信息来调整代谢过程[36], 因此群体
感应系统也在生物膜成熟过程中起重要作用。但是,
这些因素对光合细菌生物膜的影响、各种因素的交
叉影响和影响因素与光合细菌基因表达的联系等却
未见研究报道。
5 展望
随着人们环保意识的增强和对清洁能源的重视,
光合细菌利用有机物制氢逐渐得到人类的重视。光
合细菌生物膜能提高光合细菌的产氢特性和对外界
环境的适应能力, 因此, 将光合细菌生物膜技术应
用到实际的有机污水处理和制氢中有着广阔的发展
前景。生物膜微观结构与形态特征和废水的处理效
果、产氢性能密切相关。但是, 目前对光合细菌生
物膜的研究还不多, 因此, 还需要对影响光合细菌
生物膜形成的因素进行系统的研究, 通过借鉴免疫
学对生物膜的研究方法和技术、利用更加先进的检
测技术深入了解光合细菌生物膜的形成机理。例如
荧光法通过显色可以区分生物膜内的死活菌、标记
生物膜内某些成分, 有利于研究生物膜内的物质成
分; 原子力显微镜不仅可以提供纳米级分辨率的三
维表面图, 而且可以用来研究活的生物组织, 有利
于观察生物膜的结构和形成过程。而且, 较长的成
膜时间、较低的光能利用率、产氢速率和底物转化
率阻碍了光合细菌生物膜技术的工业化应用。未来
还需要通过选择表面粗糙、生物相容性高、细胞亲
和性大的材料作为载体和适当的基质以及工艺运行
条件缩短光合细菌生物膜的形成时间、提高生物膜
内光合细菌的含量、改良生物膜的结构; 设计合理
的反应器和照明系统提高光合细菌对光能和底物的
利用率; 利用不同类型的光合细菌构建光合细菌混
合菌群生物膜, 提高光合细菌生物膜对成分复杂的
废水的处理能力。
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