全 文 ：第28卷　第 6期 西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版) 2003年 12月
Vol.28　No.6 Journal of Southwest China Normal University (Natural Science) Dec. 2003
文章编号:1000 5471(2003)06 0952 06
长柄双花木分布群落中
优势种群间联结性研究①
肖宜安1 , 2 , 　何　平1 , 　李晓红2 , 　邓洪平1 , 　时明芝3
1.西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715;2.井冈山师范学院 生命科学系 , 江西 吉安 343009;
3.聊城大学 生命科学学院 , 山东 聊城 252059
摘要:运用种间联结指数及 2×2列联表的 X2 统计量分别测定了长柄双花木群落中物种总体关联性和群落中主要
树种种对间的联结性.结果表明:群落物种总体表现出一定程度的正关联 , 群落处于比较稳定的阶段.群落中 13
种主要树种的 78个种对中 , 有 40 个种对表现出正关联 , 有 37 个种对表现出负关联 , 1 个种对表现为相互独立的关
系 , 正负关联种对数比例接近 1∶1.而长柄双花木与其它12 个物种之间有8 对表现为正联结 , 4 对表现为负联结 , 但
均未达到显著水平.根据种间联结系数和群落结构, 长柄双花木分布群落中的 13个主要优势种分为 3个生态种组.
关　键　词:关联性;X2 统计量;星座图;生态种组;长柄双花木
中图分类号:Q94 文献标识码:A
种间联结(interspecific association)是指不同物种在空间分布上的相互关联性 , 通常是由于群落生境的差
异影响了物种的分布而引起的[ 1 , 2] .测定不同种群间联结性大小 , 对研究种群间的相互作用和群落动态具
有重要的意义[ 3] , 相关报道已有许多[ 2-8] .长柄双花木为金缕梅科双花木属 , 濒危物种 , 为国家二级重点
保护对象.有关长柄双花木的研究目前有一些报道 , 主要集中在遗传分化和生理等方面[ 9-11] , 而有关其群
落物种种间联结的研究则未见报道.本文对长柄双花木分布群落物种间的联结关系进行了初步研究 , 以期
为长柄双花木保护生物学的研究提供资料.
1　研究方法
1.1　取样方法
取样地点设在江西省井冈山国家级自然保护区内.选典型样地5个(表1).群落调查采用样方法 , 在每个群
落中选取 8个10 m×10m样方(大样方)调查乔木 , 共计40个100 m2的样方 , 总取样面积为4 000m2.每个大样方
内取 1个5 m×5m的小样方调查灌木 , 1 m×1m样方调查草本.对乔木和灌木进行每木调查 , 记录每株的胸径 、
树高和盖度.草本记录其多度 、平均高度和盖度 , 并计算其频度.对在群落中多度为 1株/200 m2以上的主
要木本植物进行关联性分析.
① 收稿日期:2003 06 18
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30070080).
作者简介:肖宜安(1968-), 男 , 江西永丰人 , 副教授 , 博士研究生 , 主要从事保护生物学及植物生态学等方面的教学与研究工作.
E-mail:xiaoyi-an@etang.com.
通讯作者:何　平 , 教授.E-mail:heping@swnu.edu.cn.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2003.06.029
表 1　样地的部分生态因子
Table 1　Some Ecological Factors of Community of Disanthus cercidifolius.var.longipes H.T.Chang
样地 海拔/m 坡　　向 土壤厚度/cm 土壤含水量/ % 土壤/pH 乔木层透光率/ % 群落类型
A 900 北 N. 30 55 7.1 80 次生灌丛
B 810 东南 SE. 20 45 6.5 77 次生灌丛
C 795 西北NW. 30 60 7.3 90 长柄双花木纯林
D 710 东北 NE. 70 50 6.9 50 毛 竹 林
E 630 北 N. 60 60 6.4 70 针阔混交林(破坏)
1.2　测度方法
1.2.1　多物种间的总体关联性测定
种间关联的研究方法是以物种在样方中出现与不出现为依据 , 常用2×2列联表求出种间的共存概率和
关联强度.多物种间的总体关联性检验采用基于出现 —不出现数据的方差比率进行.其计算公式为:
δ2T =∑S
i=1
P i(1 -P i)　　S 2T = 1N ∑
N
j=1
(Tj -t)2　　VR =S2T/δ2T
式中 , S 为总物种数 , N为总样方数 , Tj为样方j内出现的研究物种的总数 , T 为样方中种的平均数 , VR称
为种间联结指数.当 VR =1时 , 表示种间无联结;VR >1表示物种间表现出正的关联;VR <1表示物种间
表现出负的净关联.具体分析时 , 种间的正负关联可以抵消.联结的显著性可通过计算统计量W 加以检验.
1.2.2　成对物种间联结性检验
利用 2×2列联表 , 计算出 a , b , c , d 的实测值 , 代入 X2公式进行显著性检验 , 计算群落木本植物的联
结性与相关性.
a +b +c +d =n　a 为2个种都有的样方数 , b为只含有 B种的样方数 , c 为只含有A种的样方数 ,
d 为 2个种都没有的样方数 , n为样方总数.
X2 = (ad -bc)2(a +b)(a +c)(c +d)(b +d)
　　根据 2×2列联表的 X2统计量确定被测成对种间的联结性[ 1 ,12] , 在下列两种情况下 , X2值被认为是有
偏差的:①2×2列联表中任一小格期望值小于1.②多于两小格的期望值小于5.这种偏差可以应用 Yates
的连续矫正系数来纠正[ 1] , 其公式为:
X
2
t = n[|(ad)-(bc)|-(n/2)] 2(a +b)(c +d)(a +c)(b +d)
式中 , a , b , c , d , n 的含义见前述.
当 ad -bc =0时 , 两个物种是相互独立的;ad -bc >0时 , 两个物种之间呈正联结;ad -bc <0时 ,
两个种之间呈负联结.其显著性程度可比较 X2 表中自由度 n =1 时 P0.05 和 P0.01 的值[ 12] .若 x2t >
3.841(0.01

6.635(p <0.01), 表示种对间联结性极显著.
1.2.3　种间关联度的测定
采用以下 3个无中心指数(Noncentred indices)测度两物种关联度:
Ochiai指数:QI =a/ a +b a +c
Dice指数:DI =2a/(2a +b +c)
953第 6期　　　　　　 　肖宜安 , 等:长柄双花木分布群落中优势种群间联结性研究
Jaccard指数:JI =a/(a +b +c)
其中 , OI指数在“无关联”时等于 0 , “最大关联” 时为 1[ 14 ,15] .JI常被称为共同出现百分率.
2　结果与分析
2.1　物种间的总体关联性分析
群落中物种间的总体关联性分析结果见表 2.由分析结果可看出 , 群落总体关联性的方差值 VR =
1.126 1 , 检验统计量W =28.152 6 , 表现出一定程度的正关联.种间总体关联性反映了群落的稳定性[ 3] .一
般来说 , 随着植被群落演替的进展 , 群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定 , 种间关系也将同步趋
于正相关 , 以求得多物种间的稳定共存[ 3 ,13 ,15 ,16] .长柄双花木群落物种总体表现出正联结性 , 反映了该群
落处于比较稳定的阶段.
表 2　主要树种间的总体关联性检验
Table 2　The Interspecific Association Analyzes Among the Dominant Species
系 　数 δ2T S 2T 方差比率 / VR 检验统计量 /W X2 临界值(X20.95 ,N , X20.05, N) 测度结果
测度值 2.537 6 2.857 6 1.126 1 28.152 6 14.61 , 37.65 正 关 联
2.2　成对物种间的联结性分析
进一步对群落中主要树种种对间的关联性进行分析 , 结果见表 3.研究中共分析了 13种主要树种的 78
个种对.结果表明 , 在这 78个种对中 , 有 40个种对表现出正关联 , 有 37个种对表现出负关联 , 1个种对表
现为相互独立(5-8)的关系 , 正负关联种对数比例接近1∶1.其中 , 有4个种对具有显著正关联 , 它们是 1
-2(S2T =4.716),1-5(S2T =5.47),2-5(S 2T =5.367),8-12(S2T =4.477), 它们的 S 2T均大于 3.841(0.01

=4.023), 其S 2T也大于3.841.另有一个种对之间具有极显著负关联的关系 , 即7-12 , 其S 2T =10.527 , 远
大于 6.635(p <0.01), 其3个连接指数均等于 0.而长柄双花木与其它 12个物种之间有 8个种对表现为正
联结 , 4个种对为负联结 , 但均未达到显著水平(图 1).
1　长柄双花木与其它物种间关联性星座图
Fig.1　The Constellation of Interspecific
Association Between D .cercidifolius var.longipes
and Other 12 Dominant Species in the Community
种间显著的正或负联结性都反映了两者之间的特定关系 , 合理
解释这些种间关系并进一步去发现其规律是很有意义的[ 3] .产生种
间的关联性的原因也各不相同 [ 3 ,16-18].
甜槠与深山含笑都属于常绿阔叶林顶极树种 , 由于对环境条件的
相同要求而形成正关联.而深山含笑 、甜槠与桂竹 、杉木与圆锥绣球之
间则有所不同 , 深山含笑和甜槠都是顶极树种 , 杉木属先锋树种 , 桂竹
和圆锥绣球则都是具有较强的耐阴性的树种 , 它们之间形成显著的正
关联 , 主要与它们对生境要求的互补有关.
深山含笑与杨梅 、阔叶箬竹与杉木之间形成显著的负关联.从
它们组成情况来看 , 前者的 OI=0 , 说明可能是由于两物种对环境要
求的不同所致;后者的 OI=0.36 , 两物种则可能不是因对环境要求
不同而形成的负关联 , 而可能是由于两者存在资源上的竞争 , 并形
成负关联.
阔叶箬竹和圆锥绣球之间形成极显著的负关联.一方面因为两
者都属于阴性树种 , 对环境要求具有相似性(OI=0), 另一方面也可
能是后者为前者创造了一定的定居条件或它们之间存在某种其它的
机制(如化学它感作用等), 这还有待于进一步的研究.
954 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 28卷
表 3　13个主要树种种间联结性 X2 统计检验和联结指数
Table 3　The Data of X2-Test and Interspecific Association Indices Among 13 Dominant Species
物种对＊ 联结性 X 2值 X
2连续
校正值
联结 指 数
Ochial Dice Jaccard
物种对＊ 联结性 X 2值 X
2连续
校正值
联结 指数
Ochial Dice Jaccard
1-2 + 6.866 4.716 0.684 0.667 0.5 4-11 - 0.324 0.049 0.516 0.452 0.292
1-3 - 0.503 0.035 0.154 0.154 0.083 4-12 + 0.414 0.131 0.417 0.296 0.174
1-4 + 0.845 0.010 0.552 0.467 0.304 4-13 + 0.845 0.010 0.552 0.467 0.304
1-5 + 8.383 5.47 0.676 0.667 0.5 5-6 + 1.461 0.497 0.478 0.421 0.267
1-6 + 0.939 0.271 0.505 0.476 0.313 5-7 - 0.877 0.123 0.308 0.25 0.143
1-7 - 0.111 0.035 0.434 0.385 0.238 5-8 0 0.260 0.283 0.267 0.154
1-8 - 0.529 0.074 0.239 0.235 0.133 5-9 - 2.431 1.004 0 0 0
1-9 - 3.781 2.098 0 0 0 5-10 - 0.160 0.010 0.259 0.235 0.133
1-10 - 1.470 0.588 0.218 0.211 0.118 5-11 + 0.184 0.011 0.316 0.308 0.182
1-11 - 1.402 0.499 0.134 0.133 0.071 5-12 + 2.679 0.911 0.447 0.444 0.286
1-12 - 0.021 0.213 0.189 0.182 0.1 5-13 - 1.190 0.167 0 0 0
1-13 - 3.781 2.098 0 0 0 6-7 + 0.115 0.017 0.674 0.667 0.5
2-3 + 0.115 0.017 0.369 0.353 0.214 6-8 1.732 0.818 0.338 0.333 0.2
2-4 + 0.686 0.001 0.511 0.414 0.261 6-9 + 0.005 0.142 0.404 0.381 0.235
2-5 + 7.955 5.367 0.6742 0.625 0.455 6-10 + 0.051 0.031 0.540 0.538 0.368
2-6 + 2.231 1.183 0.645 0.64 0.471 6-11 - 0.172 0.0003 0.378 0.364 0.222
2-7 - 0.115 0.017 0.553 0.533 0.364 6-12 - 0.070 0.082 0.267 0.222 0.125
2-8 - 0.108 0.007 0.381 0.381 0.235 6-13 + 0.005 0.142 0.404 0.381 0.235
2-9 - 7.639 5.360 0 0 0 7-8 - 6.177 4.023 0.363 0.345 0.208
2-10 + 0.337 0.031 0.522 0.522 0.353 7-9 + 3.070 1.515 0.607 0.538 0.368
2-11 - 0.202 0.0002 0.320 0.316 0.188 7-10 - 3.949 2.306 0.464 0.452 0.292
2-12 + 1.857 0.661 0.452 0.4 0.25 7-11 - 1.176 0.339 0.406 0.370 0.227
2-13 - 0.939 0.271 0.228 0.222 0.125 7-12 - 15.080 10.527 0 0 0
3-4 + 0.686 0.001 0.511 0.414 0.261 7-13 + 0.503 0.035 0.520 0.462 0.3
3-5 - 0.055 0.123 0.183 0.182 0.1 8-9 - 0.529 0.074 0.239 0.235 0.133
3-6 + 0.365 0.017 0.436 0.4 0.25 8-10 + 3.232 1.930 0.639 0.636 0.467
3-7 - 2.926 1.351 0.281 0.24 0.136 8-11 + 0.490 0.069 0.447 0.444 0.286
3-8 + 2.339 1.106 0.516 0.5 0.333 8-12 + 7.143 4.477 0.632 0.571 0.4
3-9 - 3.070 1.515 0 0 0 8-13 + 1.190 0.405 0.478 0.471 0.308
3-10 + 1.102 0.338 0.471 0.444 0.286 9-10 - 1.470 0.588 0.218 0.211 0.118
3-11 + 0.006 0.178 0.289 0.286 0.167 9-11 + 0.527 0.062 0.401 0.4 0.25
3-12 + 1.765 0.476 0.408 0.4 0.25 9-12 - 1.852 0.567 0 0 0
3-13 - 3.070 1.515 0 0 0 9-13 - 0.907 0.208 0.143 0.143 0.077
4-5 + 0.543 0.034 0.466 0.357 0.217 10-11 + 3.436 2.029 0.612 0.6 0.429
4-6 - 1.708 0.318 0.669 0.649 0.48 10-12 + 1.391 0.401 0.433 0.375 0.231
4-7 - 0.686 0.001 0.813 0.810 0.68 10-13 + 5.540 3.640 0.655 0.632 0.462
4-8 + 1.449 0.204 0.602 0.571 0.4 11-12 + 4.046 2.036 0.530 0.5 0.333
4-9 - 5.590 2.382 0.394 0.333 0.2 11-13 - 0.053 0.062 0.267 0.267 0.154
4-10 + 2.007 0.461 0.722 0.686 0.522 12-13 - 1.852 0.567 0 0 0
　　注:＊ 1至 13分别表示:1-甜槠(Castanopsis eyrei), 2-深山含笑(Michelia maudiae), 3- 木(Loropetalum chinensie), 4-长柄双花木(Disanthus
cercidifolius.var.longipes), 5-桂竹(Phyllostachys bambusoides), 6-毛竹(Phyllostachys pubescens), 7-阔叶箬竹(Indocalamus lat ifolius), 8-杉木(Cun-
ninghamia lanceolata), 9-杨梅(Myrica rubra), 10-毛冬青(Ilex pubescens), 11-马尾松(Pinusmassoniana), 12-圆锥绣球(Hydrangea davidii), 13-华
山矾(Symplocos chinensis).
2.3　生态种组
群落中生态习性相似的种可以联合为一生态种组[ 8 ,19] .在井冈山长柄双花木分布群落中的 13个主要
955第 6期　　　　　　 　肖宜安 , 等:长柄双花木分布群落中优势种群间联结性研究
优势种中 , 其生态习性并不一致 , 但是群落内的种间联结性揭露了群落中不同种类因受小生境因子的影响
而体现在空间分布上的相互关系[ 20] .根据种间联结系数和群落结构 , 可以将井冈山长柄双花木分布群落中
的13个主要优势种分为 3个生态种组.
甜槠 , 深山含笑 , 长柄双花木 , 桂竹为第一生态种组 , 它们在两两之间均为正联结或者显著正联结关系 ,
其中甜槠 、深山含笑 、桂竹之间相互都表现为显著正联结性 , 而它们与长柄双花木之间均为正联结关系.
木 、毛竹 、阔叶箬竹 、杨梅 、毛冬青 、马尾松 、华山矾为第二生态种组.两两之间都表现为独立 , 而
且与其它大多数物种间也表现为独立 , 仅杨梅与深山含笑 、阔叶箬竹与杉木 、圆锥绣球之间存在显著或极
显著负联结关系.但这些物种都可以通过长柄双花木而形成一定程度的联系.
杉木与圆锥绣球为第三生态种组.二者间表现为显著正联结关系 , 同时他们与阔叶箬竹之间均形成显
著或极显著的负联结性.
3　小　　结
采用种间联结指数及 X2 统计量测定了长柄双花木分布群落中优势种群的种间联结性.群落内 13个优
势种群构成 78个种对 , 其中绝大多数种群(种对)间的联结性不显著 , 联结性达到显著关系的只有 7个种
对 , 即甜槠—深山含笑 , 甜槠—桂竹 , 深山含笑—桂竹 , 杉木 —圆锥绣球 , 深山含笑 —杨梅 , 阔叶箬竹 —杉
木 , 阔叶箬竹 —圆锥绣球.其中前 4个种对间的关系为极显著正关联;深山含笑 —杨梅 , 阔叶箬竹 —杉木
则为显著负关联;而阔叶箬竹—圆锥绣球之间达极显著负关联.长柄双花木与其它12个物种之间有 8个种
对表现为正联结 , 4个种对为负联结 , 但均未达到显著水平.长柄双花木分布群落物种总体表现出一定程
度的正关联 , 群落处于比较稳定的阶段.
根据种间联结系数和群落结构 , 可以将井冈山长柄双花木分布群落中的 13个主要优势种分为 3个生
态种组:第一生态种组由甜槠 、深山含笑 、长柄双花木和桂竹组成;第二生态种组由 木 、毛竹 、阔叶箬
竹 、杨梅 、毛冬青 、马尾松和华山矾组成;第三生态种组由杉木与圆锥绣球组成.
参考文献:
[ 1] 王伯荪 , 彭少麟.南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究 I—种间联结测试的探讨与修正 [ J] .植物生态学与地植
物学丛刊 , 1985 , 9(4):274-285.
[ 2] 　史作民 , 刘世荣 , 程瑞梅 , 等.宝天曼落叶林种间联结性研究 [ J] .林业科学 , 2001 , 37(2):29-35.
[ 3] 　周叶先 , 王伯荪 , 李鸣光 , 等.广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析 [ J] .植物生态学
报 , 2000 , 24(3):332-339.
[ 4] 　郑元润.大青沟残遗森林植物群落特点及种间联结性 [ J] .植物学通报 , 1998 , 15(5):44-49.
[ 5] 　敖光辉.桫椤群落种群间联结性研究 [ J] .四川师范大学学报(自然科学版), 1999 , 22(5):559-566.
[ 6] 　李建民, 谢　芳 , 陈存及, 等.光皮桦天然林群落优势种群的种间联结性研究 [ J] .应用生态学报 , 2001 , 12(2):168-170.
[ 7] 　张思玉 , 郑世群.福建永定桫椤群落内主要灌木种群的种间联结性研究 [ J] .云南植物研究 , 2002 , 24(1):17-22.
[ 8] 　郭志华 , 卓大正 , 陈　洁 , 等.庐山常绿阔叶 、落叶阔叶混交林乔木种群种间联结性研究 [ J] .植物生态学报 , 1997 , 21
(5):424-432.
[ 9] 　肖宜安, 何　平 , 邓洪平, 等.井冈山长柄双花木种群形态分化的数量分析 [ J] .武汉植物学研究 , 2002 , 20(5):365-370.
[ 10] 肖宜安 , 何　平 , 邓洪平 , 等.井冈山长柄双花木种群遗传多样性与遗传分化 [ J] .西南师范大学学报(自然科学版),
2003 , 28(3):440-443.
[ 11] 肖宜安 , 何　平 , 邓洪平 , 等.不同光照下长柄双花木幼苗光合指标的变化 [ J] .西南师范大学学报(自然科学版),
2003 , 28(3):444-449.
[ 12] Cox G W.普通生态学实验手册 [ M] .蒋有绪译.北京:科学出版社 , 1979:32-35.
[ 13] 杜道林 , 刘玉成.缙云山针阔混交林优势种群间联结性研究 [ J] .西南师范大学学报(自然科学版), 1993, 18(3):335-345.
[ 14] Ludwig , Reynolds.Statistical ecology , a primer on methods and computing [ M] .New York:A Wiley-interscience Publication.1988.
956 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 28卷
129-131.
[ 15] 杜道林 , 刘玉成 , 李　睿.缙云山亚热带栲树林优势种群间联结性研究 [ J] .植物生态学报 1995 , 19(2):149-157.
[ 16] 杜道林 , 刘玉成 , 苏　洁.四川缙云山大头茶与森林优势种群间联结性研究 [ J] .西南师范大学学报(自然科学版),
1995 , 20(1):66-72.
[ 17] Greig P-Smith.Quantitative Plant Ecology [ M] .Oxford:Blackwell Scientific Publication , 1983.1-128.
[ 18] Kershaw , Looney.Quantitative and dynamic plant ecology(3rd)[M] .London:Edward Arnold Limited.1985.78-94.
[ 19] Mueller-Dombois , Ellenberg H.植被生态学的目的和方法 [ M] .鲍显诚 , 等译.北京:科学出版社 , 1986.
[ 20] 杨一川 , 庄　平 , 黎系荣.峨眉山峨眉栲 、华木荷群落研究 [ J] .植物生态学报 , 1994 , 18(2):105-120.
Studies on Interspecific Association
Among the Dominant Species in Disanthus
Cercidifolius.var.Longipes H.T.Chang Community
XIAO Yi-An1 , 2 , 　HE　Ping1 , 　LI Xiao-Hong2 ,
DENG Hong-Ping1 , 　SHI Ming-zhi3
1.School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China ;
2.Dept .of Life Science , JingGangShan Normal College , Jian Jiangxi 343009, China;
3.School of Life Science , Liaocheng University , Liaocheng Shandong 252059, China
Abstract:By the method of association index and X 2-test , the collective association and interspecific association in Dis-
anthus cercidifolius.var.longipes H.T.Chang community are analyzed.The results are as following:there is a certain
degree of positive association of the collectivity of the community.The community is at a relatively steady phrase.In the
78 species-pairs of 13 dominant species , there are 40 species-pairs which show positive association and 37 species-pairs
show negative association.The ratio of of positive and negative association species-pairs is close to 1∶1.In the associa-
tions between Disanthus cercidifolius.var.longipes and the other 12 species , there are 8 positive species-pairs and 4
negative species-pairs , but all of them do not reach significant level.According to the association index and the commu-
nity structure , the 13 dominant species in the Disanthus cercidifolius.var.longipes H.T.Chang community can be di-
vided into 3 ecogroups of species.
Key words:association;X2-test;constellation figure;ecogroup of species;Disanthus cercidifolius.var.longipes H.T.
Chang
责任编辑　胡　杨　　　　
957第 6期　　　　　　 　肖宜安 , 等:长柄双花木分布群落中优势种群间联结性研究