全 文 ：收稿日期:2007-04-20
基金项目:青海省重点科技攻关项目(2005-N-102)。
作者简介:韩　发(1953-), 男 , 研究员 , 博士生导师。主要
从事植物生理 、生态 、生化学方面的研究。
E-mail:hanfa@mail.nwipb.ac.cn
我国优质野生植物微孔草资源的研究与开发利用进展
韩　发 ,程大志 ,师生波 ,冉　飞 ,李以康 ,包苏科 ,任　飞 ,石丽娜 ,韩　琦
(中国科学院西北高原生物研究所 , 青海 西宁 810008)
摘　要　微孔草是青藏高原及其邻近高海拔地区特有的野生珍贵优质油料植物资源 , 是获取纯天然多功能油脂成
分———γ-亚麻酸(GLA)的一条新途径。微孔草油具有很高的药用 、保健和营养价值 ,其茎叶和块根等副产品具有
食用和饲用等多种用途。目前 , 已成为开发利用研究的重点。为此 , 在多年考察和试验研究的基础上 , 综述近年来
对微孔草开发利用价值 、生物学特性和资源分布等方面的研究 , 为开发利用微孔草资源 ,推动西部经济发展提供理
论依据和应用技术。
关键词　微孔草;开发利用;应用技术
中图分类号:Q949.93　　　文献标识码:A　　　文章编号:1006-9690(2007)05-0005-05
TheResearchProcessofAHighQualityWildResource
———MocroulasikkimensisinChina
HanFa, ChenDazhi, ShiShengbo, RanFei, LiYikang, BaoSuke, RenFei, ShiLina, HanQi
(TheNorthwestInstituteofPlateauBiology, CAS, Xining810008, China)
Abstract　MocroulasikkimensisisakindofimportantwildoilplantinQinghai-Tibetplateauandcontig-
uoushighaltitudearea.Itisoficinal, edible, feedingandisalsocanbeusedinhealthcare.Atpres-
ent, alotofworkhasbeendoneonitsexploitationandresourceprotectioninChina.Onthebasisoflong
timeresearch, theaurthorsreviewthedataonthebiologycharacteristic, thevalueinexploitation, resource
distribution, plantanddomesticationofMocroulasikkimensis, sothatsometheorybasisandapplication
techniquecanbeprovidedfortheindustrialexploitationofMocroulasikkimensis.
Keywords　Mocroulasikkimensis;industrialexploitation;applicationtechnique
　　微孔草(Mocroulasikkimensis)系紫草科微孔草
属的两年生草本植物 ,全世界共发现本属植物 30余
种 ,其中 26种为我国特有种 ,主要分布在我国青藏
高原及其毗邻地区的高寒地带 ,是我国特有的一种
野生油料经济植物资源[ 1-3] 。其种子内含丰富的 γ
-亚麻酸(GLA)、α-亚麻酸(ALA)以及其他特有
的有效成分 ,是国际上公认的功能性医疗保健产品
的重要原料 。与国际上深受欢迎的同类植物资源月
见草相比 ,其种子的含油率比月见草高一倍以上 ,千
粒重高 3 ～ 4倍 ,油内的 GLA和 ALA含量均高于月
见草的含量 ,特别是 ALA含量比月见草的高 13 ～ 18
倍[ 4-6] 。同时含有 7%的月见草油中没有的十八碳
四烯酸 ,其功效更优于月见草 。
微孔草籽油具有极为丰富而独特的功效 、营养
成分和广泛的开发利用价值 ,国家科技部联合农业
部 、林业部 、中国科学院等 9部委编辑出版的 《中国
农业科学技术政策 》一书中 ,将微孔草列入新油源
开发名录 。微孔草资源的研究和开发利用已引起医
药界和保健食品业等方面的高度关注 ,青海 、甘肃 、
四川 、西藏等省区的科研单位和生产部门对当地微
孔草的资源量及分布 、生态环境特点 、生物学特征 、
开发利用价值和药用成分等进行了考察研究[ 7-9] ,
初步摸清了微孔草资源的种类 、分布及贮存量 、生物
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第 26卷第 5期
2007年 10月 　　　　　　　　　　　　　 中 国 野 生 植 物 资 源ChineseWildPlantResources　　　　　　　　　　 　Vol.26 No.5Oct.2007
学特性 、生化成分和营养价值 。同时 ,以含有丰富
GLA的多功能油脂作为医药 、保健 、营养品的主要
原料 ,研制生产各类新产品 。为促进微孔草资源的
开发利用和产业化奠定了一定基础。
1　微孔草的生物学研究
1.1　微孔草的植物学特征
微孔草(Mocroulasikkimensis)系紫草科微孔草
属 2年生草本植物 ,一般茎高 15 ～ 80 cm;全株被有
刚毛 ,常自基部分枝。基生叶和茎下部叶具长柄 ,长
达 15 cm,宽达 3 cm,两面有糙毛;中部叶短柄 ,上部
叶无柄渐小 ,叶卵形 ,狭卵形至宽披针形 ,全缘 。叶
对生或互生 ,中部叶腋抽出花梗 。单歧聚伞花序 ,花
与萼片紧缩密集 ,既短又小 ,直径 0.5 ～ 1.5 cm。花
冠蓝色 ,花萼 5裂 ,雄蕊 5个 ,内藏;花丝极短 ,花药
细小。雌蕊似坟 ,子房 4裂 ,花柱细圆 ,柱头扁平 。
果期花萼老化 ,萼片干缩成托盘形 ,小坚果卵形或锥
形 ,灰褐色 ,有瘤状突起 ,背面上部优环状突起 ,形成
小孔 ,腹面有着生点 ,小坚果千粒重 1.23 ～ 1.77g,
花期一般在 5 ～ 9月份 。由于种间的差异 ,各微孔草
的形态有所不同 ,植物学特征也有所不同 ,如西藏微
孔草(Microulatibetica),体形短小而花序集中 ,单位
面积产量相应高些[ 7] 。其重要特征是:茎高约 1
cm,基部有多数分枝 ,枝端生花序 ,疏被短糙毛或无
毛 ,叶匙形 ,长 3.0 ～ 13cm,宽 0.8 ～ 2.8cm,基部渐
狭成柄 ,边缘近全缘或有波状小齿 , 上面密被短糙
毛 。花序不分枝或分枝 ,苞片线形或长圆状线形 ,长
2 ～ 20 cm,两面有短毛;花梗长在 0.8 mm以下 ,结
果期伸长达 5 mm,下垂;花萼长约 1.5 mm, 5深裂 ,
外面疏背短柔毛 , 花冠蓝色或白色 , 直径 3.2 ～ 4
mm。小坚果卵形至菱形长 2.0 ～ 2.5 cm,宽 1.6 ～
2.0mm,有瘤状突起 ,背孔一般不存在 ,着生面位于
腹面中部或上部 ,花期在 7 ～ 9月份[ 1-2] 。
1.2　微孔草的生物学特征
微孔草在青海高原环境条件下 ,于 4月下旬块
根萌动出苗 , 5 ～ 6月份抽梗 ,因是无限花序 , 6、7、8、
9月份开花结果和种子陆续成熟 ,全生育期历时 5
个月左右。由于萼片老化及其生水干缩 ,坚果着生
点松动 ,随风落地。落地的种子大部分当年不萌发
出苗 ,第二年出苗形成块根 ,次年结籽 。但也有少部
分最先落地的种子 ,如遇短期气温适合且稳定 ,日照
充足 ,土壤湿润 ,也可萌出苗 ,形成块根越冬。微孔
草非常适应高寒地区的气温 ,土壤和水热条件的变
化规律。土壤解冻后陆续出苗 , 7 d基本结束 , 15 d
进入分枝期 ,再经过 18 d即进入了开花期 ,初花期
到盛花期历时 12 d左右 ,盛花后 20d进入果期。
1.2.1　微孔草的繁殖和生产性能　微孔草以有性
繁殖和无性繁殖互补的方式进行繁殖。据张健琛等
测定 [ 8] ,有性繁殖的单株分枝数为 12 ～ 48枝 ,二回
分枝是一回分枝的 1.3倍 ,单株结籽(小坚果)可达
968粒;无性繁殖的单株分枝数为 36 ～ 92枝 ,二回
分枝是一回分枝的 3.5倍 ,单株结籽数可达 1 121
粒。另据王钦等报导 [ 9] ,在甘肃天祝县的自然环境
条件下 ,如表 1所示 ,微孔草在不同生态环境中的分
布数量和它在不同植被组成成分中所占的比例各不
相同 。
表 1　微孔草在不同植被成分中的数量比例
测定
地点
总株数
/株·m-2
占所有
植物 /%
生物学产
量 /kg·hm-2
籽粒产量
/kg·hm-2
休闲地 83.0 6.69 225.5 -
油菜地 81.0 9.16 368.0 95.7
撂荒地 51.2 6.77 387.3 50.0
青燕麦 44.8 8.26 352.7 72.7
青稞地 10.1 5.88 203.6 -
　　在人工栽培条件下 ,微孔草籽粒产量在 203.55
～ 283.55 kg/hm2 之间 ,如甘肃天祝县 ,栽培密度
16.7株 /m2 ,产量 203.55 kg/hm2 ,青海门源县 ,栽
培密度 8.3株 /m2 ,产量 243.7 kg/hm2 ,青海海晏县
(西海镇)6.67株 /m2 ,产量 283.5 kg/hm2。根据安
海梅等青海海北州地区的栽培试验资料 ,微孔草平均
株高 47.6cm,茎粗 0.58cm,单株产量 11.8g,生物产
量 97.7 g,从单株产量测算理论产量可达 984 kg/
hm2[ 10] 。由此可见 ,微孔草生产潜力很大。
1.2.2　微孔草的种子萌发特性　微孔草以种子繁
殖为基础 ,但其种子很小 ,且有 12个月左右的休眠
期[ 11] ,未完成后熟期的种子发芽率极低(5%),经变
温(15℃/20 ℃)及预冷处理(5 ℃, 5 d),对促进后
熟的生理作用十分明显 , 种子发芽率可达 70%以
上。因而 ,贮藏 12个月左右的种子 ,经过吸水和预
冷处理是解除或缩短微孔草休眠期 ,促进后熟 ,加快
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
萌发的最佳方法之一 。有关试验表明 , 微孔草种子
吸水很快 ,其中前 4 h吸水最快 ,然后吸水速度减
慢 ,到 16 h时吸水量不再增加。在最佳萌发条件
(预冷 , 20℃和 15 ℃/20℃)下 ,供试种子第 2天即
开始萌发 ,第 3天为发芽高峰期 ,第 4天发芽率可达
50%以上 ,第 7天后停止增加 ,故初次及末次计数萌
发时间为第 4天和第 8天 。另据闫殿海等 2003年
报导[ 12] ,上年和当年收获的微孔草种子 ,经冷冻处
理后发芽率呈上升趋势 ,而室温贮藏 3年以上的种
子发芽率随冷冻时间延长而下降 ,室温贮存 7年以
上的种子已丧失发芽力。但在青海省西宁市郊区热
量较高的条件下 ,微孔草 7月初开始成熟落粒 , 8月
初落在地上的种子开始萌发 ,并大量出苗 。
1.2.3　微孔草的抗逆特性　近年来对微孔草的适
应性和抗逆性也有所研究 [ 13 -16] ,其中对水分胁迫的
研究表明 ,微孔草生存和生长所需的土壤含水量分
别为 11.2%和 40.4%, 此时的水分饱和亏缺为
48.9% ～ 59.6%,植物水势处在 -7.30 ～ -10.1 Pa
之间 ,光合强度为 0.3 ～ 0.4 mg/cm2·h;当土壤水分
达 68.8%时 ,水分饱和亏缺为 0,植物水势为 -5.0
Pa,光合强度为 0.5 mg/cm2·h,此时常因水分过量
而使植物体内的生化过程减弱 ,生长速度减缓;当土
壤水分下降到 4.5%时 ,植物的生命窒息 ,处于永久
萎焉状态。由此可知 ,微孔草适宜生长的土壤水分
最低界值是 12%,最高界值 40%,当土壤水分下降
到 11% ～ 5%时 ,处于临界萎焉状态 [ 13] 。
温度对细胞影响的试验表明 ,微孔草叶片可以
在 -10 ～ -5 ℃的低温条件下生存 0.5 ～ 1 h,在 0
℃左右的环境条件下 ,只能维持生命 ,是其低温临界
值 。而在 45 ～ 50℃高温条件下 ,叶组织细胞伤害率
达 50%以上 ,这表明微孔草只能在没有热胁迫的条
件下生存。在自然界中 ,微孔草的适宜生长和生产
的温度范围在 10 ～ 25℃[ 9-14]之间 。
据牛菊兰报导 ,微孔草抗盐性较差 ,种子出苗率
与土壤盐碱度呈显著负相关 。微孔草种子对 Cl- /
SO4 2-=1的混合盐 , NaCl单盐和 Na2CO3单盐萌发
的耐盐临界值分别为 0.8%、0.8%和 0.2%,出苗期
对 Cl- /SO4 2-=1混合盐适宜的盐渍度为 0.8%,临
界盐渍度 1.4%,并随微孔草生长期的延长 ,保苗率
急剧下降 ,生长发育受阻 。当土壤盐度在 0.2%以
下时 ,幼苗才能正常生长 ,这说明微孔草不适合在盐
渍化的土壤上种植栽培 [ 15] 。
2　微孔草资源的开发利用价值
2.1　微孔草的药用价值
许多研究均已证明 [ 4, 6, 17] , 微孔草种子含油率
达 40%以上 ,种子油中含有与月见草油相近的 γ-
亚麻酸 ,还含有 α-亚麻酸。其中微孔草种子油中
含 6.4% ～ 8.3%的 γ-亚麻酸 ,不饱和脂肪酸的含
量达 85%以上。因此 ,微孔草是一种具有良好开发
前景的 γ-亚麻酸植物资源 。大量实验证实 ,微孔
草油能明显降低肝及血清胆固醇(TC),甘油三酯
(TG)及血清丙二醛(MDA)的含量 ,提高血清中高
密度脂蛋白胆固醇与总胆固醇的比值 (HD1 -C/
TC),具减少胆固醇在外围组织细胞沉积防治动脉
粥样硬化 ,维持生物膜结构完整的功能 。其降低肝
和血清甘油三酯的作用优于安妥明。微孔草油可改
善高血脂症血液高粘滞性 ,防止血栓形成 ,具有溶剂
的独特功效[ 18] 。
微孔草油中所含的极丰富的多不饱和脂肪酸
(其中人体必须脂肪酸(EFA)约占 43%),特别是
γ-亚麻酸(GLA)是国际上公认的功能性医疗保健
产品的重要原料。 γ-亚麻酸 , α-亚麻酸直接参与
人体代谢和生物合成过程 ,在前列腺衍生物的合成
中占有特殊地位。当人体摄入过量饱和脂肪酸或出
现代谢紊乱时 ,体内 Δ6 -脱氢酶受到抑制时 ,从而
影响亚油酸向 γ-亚麻酸转化 ,造成前列腺素缺乏 ,
导致疾病的产生。
此时如能及时补充 γ-亚麻酸 ,便可保证体内
前列腺素正常代谢 ,从而预防或消除高脂血症疾病 ,
因此 , γ-亚麻酸也是治疗体内酶系统存在严重缺
陷的重要药物 [ 19] 。
2.2　微孔草的保健食用价值
经调查和试验证明 ,微孔草油无任何毒副作用 ,
在青海省海北自治州有着食用微孔草油菜籽油混合
油的历史 。含丰富 α-亚麻酸的微孔草油与海洋鱼
油相比 ,它不含对人体有害的胆固醇 ,若过量服用也
不会引起维生素 A和 D的中毒 。据统计 ,食用 2 g
α-亚麻酸的植物油 ,与食用 30 g海洋鱼类有相似
的生物效应 [ 19] 。由于 α-亚麻酸对人体健康有着
—7—
第 5期　　　　　　　　　　　　　 　韩　发 , 等:我国优质野生植物微孔草资源的研究与开发利用进展　　　　　　　　
非常重要的医疗保健的功能作用 ,联合国粮农组织
早在 1978年就宣布将其作为人类食物的必须成
分 [ 12] 。据付华等测定分析表明 ,微孔草籽含有 18
种氨基酸 ,含量为 15.3%,其中人体必需氨基酸含
量为 6.1%,占总量的 39.7%,含鲜味氨基酸 4.3%,
甜味氨基酸 3.0%,分别占总量的 28.0%和 19.5%。
微孔草油还富含各种矿物质营养元素和其他特有的
成分 ,其含量均高于 30种豆科 ,禾本科和草坪草种
子中的含量 。此外 ,微孔草俗称野菠菜 ,其苗期的茎
叶可作为保健蔬菜食用。其块根种含有大量的蛋白
质 、淀粉 、糖类和多种氨基酸 ,具备多种功效 [ 20] 。由
上可知 ,微孔草在食品和保健品加工方面也有着很
高的利用价值。
2.3　微孔草的饲用价值
经分析表明 ,微孔草籽饼渣中含有 23.96%的
粗蛋白 ,是优质饲料原料 。微孔草的茎叶虽因有毛
而适口性差 ,但茎叶经过与禾草混合(1∶1 ～ 1.5)调
制 ,切碎加工后 ,改善了理化特性 ,营养丰富 ,粗蛋白
含量 1.8%,粗脂肪 2.1%,粗纤维达 29.3%,粗灰分
达 12.3%,无氮浸出物为 54.6%,磷 0.5%,可成为
一种新型优质饲料 。此外 ,还可将微孔草茎叶装入
塑料袋内 ,排出空气 ,密封袋口 ,进行青贮和半干青
贮 ,贮藏期 5 ～ 6个月后 ,袋内饲料色味均佳 ,大大提
高了适口性 ,特别是青贮(含盐 1%)型 ,单位时间内
牲畜采食率高于对照(不加盐)[ 21] 。
如果将青干微孔草粉碎与适量煮熟青稞拌合喂
羊 ,以青草饲喂为对照的试验结果证明 ,饲喂微孔草
混合饲料的羊比对照羊增重大且羊肉质量高。随着
微孔草产业化开发 ,将有大量的副产品如饼渣 、秸秆
等可用于制作饲料 。每年冬春枯草季节 ,西部高寒
牧区草料甚缺 ,牲畜瘦乏 ,甚至死亡 ,迫切需要大量
贮存饲料补饲之用 [ 10, 22] 。由此可见 ,利用微孔草制
作饲料有广阔前景。
3　微孔草特色植物资源的分布和生境特点
3.1　微孔草植物的资源分布
微孔草属植物的 30个种和 8个变种中 ,除了 4
个种———小果微孔草 (M.pustulosa)、大孔微孔草
(M.bhutanica)、锡金微孔草(M.sikkimensis)、西藏微
孔草(M.tibetica),自西藏高原分布到不丹 、锡金 、尼
泊尔 、克什米尔地区外 ,其余 26个种为我国特有 ,主
要分布于青海 、甘肃 、西藏自治区东部和南部 、四川
省西部 、云南省西部 、陕西省西南部 ,海拔 2 000 ～
4 500m的高山草甸 ,高山灌丛 ,山地森林带的次生
植被中 ,以及撂荒地和农田中 ,常与一年生作物或一
年生和二年生植物混合生长形成植物群落 [ 23] 。
3.2　微孔草分布区的生境特点
大多数微孔草生长在海拔 2 800 ～ 4 200m,微
酸性高山草甸土的环境中 ,降水量在 400 ～ 800 mm
之间 ,平均温 -3 ～ 5 ℃左右 ,极端最高温 19 ～ 29℃,
极端最低温在 -20 ～ -36 ℃之间 , ≥0 ℃的年积温
900 ～ 2 000 ℃[ 15] 。太阳总辐射平均高于 594 J/
cm2 ,日照时数 2 350h以上的地区是微孔草适宜生
存的最佳生态条件 。有关试验亦表明[ 16] ,微孔草的
分布生长与日照时数和太阳总辐射量成一定的正比
关系 ,在紫外线辐射强烈的高寒地区生长特快 ,繁殖
能力特强 ,适应与抗逆的能力明显增强 。
4　小　结
综上所述 ,微孔草资源的开发具有重要的科学
意义 、很高的经济价值和广泛的应用前景。微孔草
作为医药品 、保健品 、营养品 、功能食品等的主要原
料之一 ,已受到多方面的关注和重视 ,为西部高寒地
区农业产业结构的合理调整 ,开辟农牧民的新的经
济增长点 ,增加农牧民收入 ,提供了新的契机 。但由
于西部地区生态环境恶劣 ,经济发展落后 ,科研条件
艰苦等因素 ,过去对微孔草的研究和开发都是断断
续续 ,没有形成系统 ,不同地区所采用的研究方法 ,
研究手段及评价标准不同 ,因而所得到的试验结果
都有一定的局限性 。缺乏全面系统深入细致的调查
和研究与开发 。因此 ,有必要对我国微孔草特色资
源 、种群分布 、生物学特性 、人工栽培技术 、野生种子
收集方法等进行深入研究 ,对微孔草的研究联合攻
关 ,科研开发并举。加强人工训化栽培试验 ,培育出
高产 、优质 、抗落粒等新的栽培品种。建立人工种植
微孔草试验示范基地 ,扩大人工种植面积 , 提高产
量 ,促使微孔草产业化的快速形成 ,使产品开发和原
料生产形成良性循环及可持续发展。为国际国内外
市场上供不应求的 GLA的直接获取开辟新的途径 ,
为我国医药 、保健 、营养和功能食品的繁荣提供充足
—8—
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
的原材料。
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