全 文 ：·综述与专论· 2014年第4期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
19 世纪中叶，De Bary 首先提出了内生菌（endo-
phyte）的概念［1］，一直到 20 世纪 90 年代，Stierle
等［2］从短叶红豆杉韧皮部分离到一株产紫杉醇的内
生真菌，才对植物内生菌的研究广泛开展起来。植
物内生菌是指那些将其生活史的一定阶段或全部阶
段生活于健康植物各种组织和器官内部，又不会引
起植物明显病害的一类微生物［2］。植物内生菌具
有丰富的生物多样性，目前地球上预计可能有多达
100 万种不同的植物内生菌存在［3］。但如此庞大的
微生物类群，至今被研究过的种类不到 15％［4］。在
大多数情况下，内生菌与植物之间是互惠共生的，
一方面内生菌通过植物体获得营养物质、庇护和传
播 ；另一方面寄生的内生菌可能通过产生大量的生
物活性物质或借助于信号转导对宿主植物提供保护，
收稿日期 ：2013-10-09
基金项目 ：国家自然科学基金资助课题（31070285），沈阳师范大学实验中心主任基金（SY201102，Sy201104），沈阳师范大学大学生课题
作者简介 ：李娇，女，硕士研究生，研究方向 ：生物化学与分子生物学 ；E-mail ：lj19880311@126.com
通讯作者 ：李雪梅，女 . 博士，教授，研究方向 ：植物逆境生理 ；E-mail ：lxmls132@163.com.
内生菌对提高植物抗盐碱性的研究进展
李娇1  张宝龙1  赵颖1  辛士刚2  陈强2  宋宁宁1  李雪梅1
（1. 沈阳师范大学化学与生命科学学院，沈阳 110034 ；2. 沈阳师范大学实验中心，110034）
摘 要 ： 土壤盐碱化是制约我国农作物产量的主要因素之一。如何增强农作物的抗盐碱特性，已成为我国农业持续高效发
展的重大课题。植物内生菌存在于植物内部，在增强植物抗病、抗虫、抗旱等胁迫能力方面具有一定作用。内生菌与植物共生关
系对植物的显著影响这一现象引起了国内外学者的广泛关注。主要综述植物内生菌的多样性，并从植物的 ROS 清除系统、细胞中
渗透调节物质、矿质元素吸收以及光合作用等方面来说明内生菌对植物耐盐碱能力的影响。
关键词 ： 内生菌 盐碱胁迫 抗性 植物
Progress in Endophyte Improving Plant Salt and Alkali Resistance
Li Jiao1 Zhang Baolong1 Zhao Ying1 Xin Shigang2 Chen Qiang2 Song Ningning1 Li Xuemei1
（1.College of Chemistry and Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang 110034 ；2. Experimental Center，Shenyang Normal
University，Shenyang 110034）
Abstract:  Soil salinization is one of the main factors of restricting crop yields. How to enhance crop resistance to salt and alkali, has
become a major issue of sustainable development of agriculture in our country. Endophytes exist within the plant and have important impact
on stress resistance, such as disease resistance, insect resistance, drought resistance. The phenomenon of the symbiotic relationship between
endophyte and plant has been paid great attention. This paper mainly summarizes the diversity of endophytes and illustrates endophyte improving
salt and alkali resistance by ROS scavenging system, osmotic regulation substances, mineral elements absorption and photosynthesis of plant.
Key words:  Endophyte Salinity-alkalinity stress Resistance Plant
增强植物抗病、抗虫、抗干旱胁迫等能力［3］。内生
菌与植物共生关系对植物的显著影响这一现象引起
了国内外学者的广泛关注。
随着人们大量使用化肥，土壤盐碱化程度不断
加剧，预计到 2050 年，我国将有超过 50％的耕地
会变得盐碱化［5］，土壤盐碱化是制约我国农作物产
量的主要因素之一。如何增强农作物的抗盐碱特性，
已成为我国农业持续高效发展的重大课题，对植物
内生菌的研究有望为提高植物的抗盐碱特性提供新
的思路，因此人们在内生真菌对宿主植物抗盐碱特
性的增益方面日益关注［6］。
1 植物内生菌的多样性
研究发现内生菌在植物体内分布广泛，系统地
存在于植物的根、茎、叶、花、果实和种子等器官、
2014年第4期 15李娇等 ：内生菌对提高植物抗盐碱性的研究进展
组织的细胞或细胞间隙中［1］；内生菌自身种类也多
样，主要包括内生细菌、内生真菌和内生放线菌［7］。
1.1 内生细菌
根据植物与内生细菌的关系可以将内生细菌分
为专性内生细菌（Obligate endophytic bacteria）和兼
性内生细菌（Facultative endophytic bacteria）。大多
数内生细菌属于兼性内生细菌，它们既可以在植物
体内存活也可以在根际或土壤中存活。目前在各种
植物中发现的内生细菌已超过 129 种，分属于 54 个
属［8］。这些内生细菌多为土壤微生物种类，其中常
见的属有假单胞菌属（Pseudomonas）、芽孢杆菌属
（Bacillus）、肠杆菌属（Enterobacter）及土壤杆菌属
（Agrobacterium）等，同时发现很多新种［1］。
1.2 内生真菌
内生真菌菌丝在宿主植物的叶鞘和种子中含量
最多，而叶片和根中含量极少［1］。目前，已在隶属
于 80 多个植物属的 290 多种禾本科植物中发现了与
之共生的内生真菌约 33 个种，5 个亚种，100 多个属，
200 多种非禾本科植物有过内生真菌的报道，至今，
已从非禾本科植物内生真菌中鉴定出 7 个新属，20
多个新种［9-11］。植物内生真菌在分类地位上大多数
属于子囊菌类（Ascomycota）及其无性型，包括核菌
纲（Pyrenomycetes）、盘菌纲（Discomycetes）和腔菌
纲（Loculoascomycetes）的许多种类及其一些衍生菌［1］。
1.3 内生放线菌
绝大部分内生放线菌是从植物的根部和叶片中
分离到的［12］。目前已被描述的放线菌至少有 180 个
属，4 000 多种［13］。对在红树林、热带多年生树木
及一些药用作物中对内生放线菌的研究较多，主要
为弗兰克氏菌属（Frankia）、链霉菌属（Streptomyc-
es）、链轮丝菌属（Streptoverticillum）、游动放线菌属
（Antinoplanes）、诺氏卡菌属（Nocardia）和小单胞菌
属（Micromono sp.ora）等［7］，兰克氏菌作为固氮菌
被广泛研究。目前已报道约 8 个科 24 个属，近 200
个树种具有与弗兰克氏菌共生结瘤固氮的能力［12］。
2 植物内生菌对植物抗盐碱能力的影响
2.1 诱导抗氧化系统，缓解活性氧对细胞的伤害
在植物细胞的正常代谢过程中，几乎所有的需
氧反应都可以产生活性氧（Reactive oxygen species，
ROS），ROS 的产生与清除是处于动态平衡的［14］。
低浓度的 ROS 可以作为细胞内的第二信使，参与植
物细胞的生理生化反应，对植物的生长具有积极作
用［8］。而在盐碱胁迫下，ROS 合成速度远大于降解
速度，使细胞中积累大量的 ROS，而过多的 ROS 会
引发膜脂的过氧化作用，其产物丙二醛（MDA）会
严重损伤细胞膜系统。因此，MDA 含量反映出膜脂
过氧化的程度。与此同时，细胞膜的通透性增强，
一些渗透物质流出，导致电导率增加。清除 ROS 的
抗氧化系统包括抗氧化酶类和非酶类抗氧化剂。
抗氧化酶类主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、
过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血
酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）等。
而 SOD、POD 和 CAT 是植物体内清除活性氧的重
要保护酶，其活性和含量与植物的抗性呈正相关关
系［15，16］。Karthikeyan 等［17］ 研究发现在 NaCl 胁迫
下 E+ 植株 SOD 和 APX 活性显著高于 E-植株，当
NaCl 胁迫浓度达到 150 mmol/L 时，E+ 植株 CAT 活
性也显著增加。在王正凤等［18］的研究中发现，在
高盐浓度时内生菌侵染（E+）野大麦 SOD 活性显著
高于内生菌未侵染（E-）野大麦的 SOD 活性，而 E+
种群 MDA 含量显著低于 E-种群，降幅为 27.2％。
卜宁等［19］在对 Na2CO3 胁迫条件下内生菌对水稻叶
片保护酶系统的影响研究中发现，随着 Na2CO3 胁迫
浓度的增加，E+ 水稻叶片 POD 和 CAT 活性明显高
于 E-植株的，而 MDA 含量则成相反的趋势。付艳
萍等［20］认为在盐胁迫下接种植物根际内生菌可减
少植物体中 MDA 的积累，降低 MDA 对植物组织的
伤害，从而增强植物的抗盐碱能力。
非酶类抗氧化剂主要包括抗坏血酸（AsA）、还
原型谷胱甘肽（GsH）、生物碱和胡萝卜素等，这些
物质与抗氧化酶类协同作用，既可直接同 ROS 反
应将其还原，又可作为底物参加酶反应，从而清
除活性氧［14］。AsA 可被 ROS 氧化成单脱氢抗坏血
酸（MDHA）和脱氢抗坏血酸（DHA）［21］，在完全
氧化的 DHA 产生的情况下，GsH 作为还原剂参与
AsA 的再生，同时 GsH 还可以被 ROS 氧化，产生
的氧化型谷胱甘肽（GssG）可以通过谷胱甘肽还原
酶（GR）得到还原。AsA-GsH 循环在活性氧的清
除过程中起重要作用［14］。有研究［22］表明，在逆境
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第4期16
下内生菌能够激活植物组织内 AsA-GsH 代谢途径，
从而增强细胞的抗氧化能力。Helmut 等［22］研究发
现，在 NaCl 胁迫条件下，根部内生真菌印度梨形
孢（Piriformospora indica）的侵入削弱了大麦叶部由
于 NaCl 引起的脂类过氧化反应，同时显著提高了大
麦抗坏血酸的含量以及抗氧化酶的活性，被侵染的
大麦植株不只表现出耐盐性，还表现出抗病和增高
产量多重效应，可见内生菌对于植物抗性的诱导有
其复杂的一面。Baltruschat 等［23］也发现 E+ 大麦根
部抗坏血酸的含量以及抗氧化酶的活性高于 E-植株。
接种内生菌后的拟南芥植株地下部分在 1 h 和地上
部分在 5 h 时总抗坏血酸量均增加 1.5 倍［24］。
抗氧化酶类和抗氧化剂在各自行使功能的同时，
又互相补充构成了一个复杂的抗氧化网络来共同清
除细胞内过剩的 ROS。Sun 等［25］认为内生菌通过减
少多不饱和脂肪酸的降解来诱导抗氧化酶活性，从
而清除活性氧。但内生菌是如何引发植物抗氧化系
统响应盐碱胁迫的，当前较为合理的解释为内生菌
通过影响宿主植物的物质代谢，同时产生生理活性
物质，如植物激素、脱氨酶［17］等改变植物的生理
代谢水平，从而提高植物的抗盐碱性［26］。
2.2 改变渗透调节物质的含量
2.2.1 脯氨酸含量 在盐碱胁迫下，许多植物都会
出现大量积累游离脯氨酸的现象［27］。王正凤等［18］
认为在盐胁迫下 E+ 野大麦较 E-野大麦更能够通过
显著地增加脯氨酸含量来减轻受盐胁迫的程度，且
这一减轻作用在浓度高时表现明显。缑小媛［28］发
现与 E-植株相比，在盐胁迫下内生真菌侵染可导致
来源于盐碱地的醉马草叶内脯氨酸含量增加，但是
对来源于非盐碱地的醉马草植株而言，内生真菌侵
染却不能增加宿主植物叶内的脯氨酸含量。Zarea
等［29］发现 P. indica 共生真菌能够激活植物体内脯
氨酸的合成机制，从而促进脯氨酸的生成。任安芝
等［27］发现内生真菌感染可导致黑麦草叶内的脯氨
酸含量增加，但同时其生物量下降，推测盐胁迫下
感染植株中脯氨酸的积累可能具有双重性。 因此，
目前游离脯氨酸积累是否与植株抗盐碱性存在必然
联系尚不能证明，而且盐碱胁迫和内生真菌的双重
作用使脯氨酸的变化更加复杂，还需要进一步研究
才能对脯氨酸累积的生理意义作出综合性评价。
2.2.2 可溶性糖含量 盐碱胁迫下，植物生长受到
抑制，糖分利用率降低，植物体内可溶性糖含量增
加［30］，可溶性糖能够增加细胞内溶质的浓度，防止
细胞过度脱水，从而减少环境胁迫对植物的伤害。
关于内生菌对盐碱胁迫下植物可溶性糖含量的影响，
目前的研究结果有所不同。有研究［18］显示在无盐
和低盐处理下，内生真菌感染对野大麦的可溶性糖
含量无显著影响，在盐浓度为 200 和 300 mmol/L 时，
E+ 野大麦可溶性糖含量均显著高于 E-野大麦，分别
高出 17.86％和 22.83％。在付艳萍等［20］的研究中
也发现相同浓度盐胁迫下加入一种根际内生菌更能
增加植物体内可溶性糖的积累。而任安芝等［27］报道，
在高盐浓度下，与未感染种群相比，内生真菌感染
黑麦草显著降低宿主中可溶性糖含量。Hardy 等［31］
曾报道，在充足灌水条件下，内生真菌感染不影响
高羊茅叶片内可溶性糖含量。由此可见，内生菌对
植物体内可溶性糖含量的影响具有差异性，因内生
菌的种类、植物的种类及所处的盐碱胁迫浓度而异。
2.3 改变Na+和 K+及K+/Na+的比率，增强植物抗盐
碱性
在正常生理状态下，植物细胞内离子保持相对
平衡状态，而在盐胁迫下，植株体内 P 和 S 含量减少，
而 Na+ 和 Cl-含量增加，细胞质中不平衡的离子状态
会对植物细胞的代谢产生伤害［32，33］。缑小媛［28］的
研究中发现，在盐胁迫阶段及恢复阶段，耐盐性及
非耐盐性的 E+ 醉马草叶片和根系 K+ 含量和 K+/Na+
比值均比 E-醉马草的大，Na+ 含量则相反。Hauser
等［34］认为一个高 K+/Na+ 比率是植物耐盐的良好标志。
Sabzalian 等［35］报道在盐胁迫下，内生菌感染显著
降低高羊茅和草原羊茅根部 Na+ 与 Cl-的含量，却显
著增加了两者地上部分 K+ 的含量，而植物吸收的
Na+ 主要积累于根部，阻止 Na+ 向地上部运输机制是
植物具有较强耐盐性的主要原因之一［36］。有报道指
出，高浓度的 Na+ 与 K+ 对核糖体及酶活性中心存在
竞争，而 K+ 是 50 多种植物代谢酶的活化剂，且这
种作用不能被 Na+ 所替代［37］。内生菌的应用能够改
变盐碱胁迫下宿主植物的 Na+、K+ 含量和 K+/Na+ 比
率，从而减轻离子毒害、缓解盐碱胁迫对植物的伤害，
2014年第4期 17李娇等 ：内生菌对提高植物抗盐碱性的研究进展
但是内生菌是通过何种机制阻碍 Na+ 向地上部分运
输还需要进一步的试验。
2.4 提高光合作用，增强植物抗盐碱性
土壤盐分过多使细胞内 RuBP 羧化酶活性降低，
叶绿体趋于分解，光合色素生物合成受阻，气孔关闭，
使光合速率下降［38］。卜宁等［19］报道，E+ 水稻的叶
绿素 a、叶绿素 b 和胡萝卜素的含量都明显高于 E-
水稻，而在高浓度 Na2CO3 胁迫下，净光合速率、水
分利用效率和气孔导度也有相同的趋势。Zarea 等［29］
研究发现在盐胁迫下，接种内生菌能够增加 E+ 小
麦植株叶绿素含量，并且 E+ 植株比 E-植株有更多
的绿色叶片。Khan 等［39］从大豆植株中分离到一株
能够产赤霉素的内生真菌，在盐胁迫下能够降低植
物脱落酸含量，而脱落酸的多少又与气孔的开闭有
关［40］。内生菌调节气孔开闭的机制尚不清楚，可能
是内生菌侵染虽不能使宿主植物表现症状，但它作
为宿主植物的入侵者，使宿主植物长期受到胁迫，
产生的生物活性物质或借助于信号转导引起宿主激
素水平的改变，使宿主对胁迫更加敏感，因而在盐
碱胁迫条件下带菌的水稻叶片对水分亏缺的反应更
迅速，气孔关闭更快［41］。
3 展望
综上所述，内生菌能够从植物的抗氧化系统、
渗透调节物质、矿质元素吸收和光合作用等方面来
改善植物组织渗透平衡和离子毒害，从而缓解盐碱
胁迫对植物的伤害，有利于植物在盐碱地的生长。
因此，内生菌接种植物可以作为缓解盐碱性敏感植
物在盐碱压力下的一个有利的工具，在盐碱土壤改
良与植株恢复中，内生菌具有广阔的应用前景。为
给盐碱地改良治理提供生物材料和理论上的支持，
建议从以下几方面开展进一步研究。首先，植物内
生菌具有丰富的物种多样性，其次生代谢产物也多
种多样，这些次生代谢产物是否与植物的耐胁迫能
力有关还需要大量的工作 ；其次，植物与内生菌之
间互惠共生关系比较复杂，涉及到多种生化信号的
传递及基因的交互表达，今后的工作应注重植物-内
生菌共生体响应和适应盐胁迫的信号网络和调控机
制研究，采用现代组学技术探索植物-内生菌共生体
响应盐胁迫的特殊生理特征和特异代谢途径。
总之，内生菌在植物抗盐碱胁迫方面有广阔的
应用前景，但目前这方面的研究还远远不够，只有
通过对植物与内生菌的共生机制的研究，了解植物
与内生菌之间互惠共生体的形成机制，才能更好地
推动植物内生菌在盐碱地植物上的应用，进一步达
到农业的可持续发展。
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（责任编辑 狄艳红）