全 文 ：·综述与专论· 2012年第6期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-10-11
基金项目 : 公益性行业（农业）科研专项经费（200903037）
作者简介 : 刘拂晓 , 男 , 博士研究生 , 研究方向 : 人兽共患病与外来动物疫病 ; E-mail: laudawn@126.com
通讯作者 : 王志亮 , 男 , 研究员 , 博士 , 研究方向 : 牛海绵状脑病等重大外来动物疫病 ; E-mail: zlwang111@yahoo.com.cn
杆状病毒表达系统——有效的 VLP构建工具
刘拂晓1,2 柳增善2 王志亮1
（1 中国动物卫生与流行病学中心 国家外来动物疫病诊断中心，青岛 266032 ；
2 吉林大学人兽共患病研究所 人兽共患病研究教育部重点实验室，长春 130062）
摘 要： 杆状病毒表达系统是以杆状病毒为外源基因载体，昆虫细胞或活体昆虫为受体的真核表达系统。相对于其他表达
系统，杆状病毒表达系统具有特殊的优势：杆状病毒基因组作为表达载体可以容纳更多外源基因；杆状病毒极晚期启动子能有效
调控外源蛋白的表达；昆虫细胞作为受体能够对外源蛋白进行加工修饰；杆状病毒通常只感染节肢动物，不会对人畜构成危害。
因此，该系统越来越受到人们的重视，并已应用于亚单位疫苗的研发与生产，特别其对于构建病毒样颗粒，即由一种或多种病毒
结构蛋白自行装配而成且不含病毒基因组的蛋白颗粒，具有不可比拟的优势。对此做详细评述并展望病毒样颗粒疫苗的发展趋势。
关键词： 杆状病毒 昆虫细胞 病毒样颗粒 杆状病毒表达系统 疫苗
Baculovirus Expression System—Effective Tool of VLP Production
Liu Fuxiao1, 2 Liu Zengshan2 Wang Zhiliang1
（1National Diagnostic Center for Exotic Animal Diseases, China Animal Health and Epidemiology Center, Qingdao 266032; 2Key Laboratory of
Zoonosis Research, Ministry of Education, Institute of Zoonosis, Jilin University, Changchun 130062）
Abstract: Baculovirus expression system, based on the baculovirus as exogenous gene expression vector and the insect cell （or live
insect） as receptor, is one of eukaryotic expression systems. Compared with other expression systems, the baculovirus expression system has
special advantages, for example: as expression vector, the baculovirus genome can accommodate more exogenous genes; the very late promoter
of baculovirus efficiently modulates exogenous gene expression; as receptor, insect cell maintains the ability to process and modify protein of
interest; on general, the baculoviruses only infect arthropods and do not threaten human and animals. Therefore, the expression system is gaining
increasing concerns and is applied into the research and production of subunit vaccines, specially for virus-like particle—the protein particle
generated by self-assembly of one or more virus structural proteins but containing no genome—having incomparable advantages: this article
reviews the advantages in detail and discusses the development trend of virus-like particle vaccines.
Key words: Baculovirus Insect cell Virus-like particle Baculovirus expression system Vaccine
1983 年，Smith 等［2］成功实践了美国学者 Miller
的提出的杆状病毒作为载体在昆虫细胞中表达外源
基因的可行性理论 ：他们将干扰素基因插入至苜蓿
银纹夜蛾核型多角体病毒（Autographa californi-ca
nuclear polyhedrosis virus，AcNPV）表达载体，然后
将其转染草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda，Sf）细
胞，成功表达了具有生物活性的人 β 干扰素。此后，
杆状病毒蛋白表达技术逐步建立并完善起来。相对
于传统大肠杆菌、酵母及哺乳动物细胞蛋白表达技
术，杆状病毒技术在病毒样颗粒（virus-like particle，
VLP）的构建及应用方面具有不可比拟的优势。VLP
是含有一个或多个病毒结构蛋白的空心颗粒，高度
模仿真实病毒的衣壳空间构象而不含其基因组。大
多数 VLP 是良好的免疫原，既可诱导体液免疫又可
诱导细胞免疫［3-5］。随着杆状病毒蛋白表达技术的
成熟，利用其构建 VLP 的报道也屡见不鲜。
1 杆状病毒分子生物学
根据国际病毒分类委员会最新病毒分类报告，杆
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期26
状病毒科（Baculoviridae）分为 4 个属，即 α 杆状病
毒属（Alphabaculovirus）、β 杆状病毒属（Betabaculov-
irus）、δ 杆状病毒属（Deltabaculovirus）、γ 杆状病毒
属（Gammabaculovirus）。目前有关杆状病毒分子生
物学和遗传学的研究主要集中在 α 杆状病毒，本研
究仅对该类病毒作阐述。自然情况下，杆状病毒基
因组为环状超螺旋双链 DNA，大小为 80-180 kb，
编码 90-180 个基因，病毒间基因组差异较大。杆状
病毒的显著特征是具有双向复制周期，产生两种不
同形态和功能的表型病毒，即出芽型病毒（budded
virus，BV）和包涵体型病毒（occlusion derived virus，
ODV），如图 1 所示。ODV 含有一个或多个核衣壳，
外周由囊膜包被。核衣壳由衣壳和芯髓组成，衣壳
顶端为突起的帽状结构，尾部呈爪状，芯髓位于衣
壳之中，由超螺旋状的基因组 DNA 和结合蛋白构成，
整个核衣壳两端的极性与结构各不相同。在感染后
期，ODV 被多角体蛋白包埋形成多角体。BV 核衣
壳的化学组成和结构与 ODV 相同，二者最显著的
差异性在于囊膜。成熟的 BV 顶端突起成泡状，泡
状表面分布有钉状结构的包膜突起，其主要成分是
Gp64 囊膜融合蛋白，而 ODV 不含有此结构。另外，
脂质分析显示 BV 囊膜比 ODV 囊膜具有更大的流动
性和更低的蛋白含量［6］。
表达载体的真核表达系统，以其安全、高效、稳定
的特性而得到广泛应用。利用 BES 表达外源蛋白的
关键步骤之一是构建杆状病毒表达载体（baculovirus
expression vector，BEV）。BEV 是可供外源基因插入
的杆状病毒基因组，其启动子分为极早期、早期、
晚期和极晚期 4 种类型，目的基因受一个或多个启
动子调控。BES 最常用的是极晚期启动子，如多角
体蛋白启动子（Polyhedrin promoter，PPH）和 p10 启
动子（p10 promoter，Pp10）［7］，二者具有超强的指导
蛋白表达能力。例如，在 PPH 调控下，杆状病毒多
角体蛋白可以连续数天维持着高效表达。但并不是
所有杆状病毒基因组都可作为表达载体，目前应用
最广泛的是 AcNPV；其次为家蚕核型多角体病毒［8］。
相对于其他表达载体，BEV 具有特殊优势，主要体
现在 ：杆状病毒较其他病毒粒子体积更大，所以对
外源基因的容纳能力更强 ；杆状病毒通常只感染节
肢动物［9］，所以不会对试验人员构成危害 ； BEV 的
强启动子保证了外源蛋白的高效表达。
2.2 受体系统——昆虫细胞
BES 的受体系统为昆虫细胞。早在 20 世纪初，
人们就试图对昆虫细胞进行体外培养，最早作此尝
试的是 Goldschmidt［10］。为观察惜比古天蚕蛾精细
胞发育，他将其进行体外培养，虽然试验结果表明
精细胞在体外培养条件下维持了自身活性，但由于
缺乏合适的昆虫细胞培养基，他并没有观察到细胞
分裂现象。此后，虽有相关学者尝试在体外培养昆
虫细胞［11］，但由于技术原因，结果都不甚理想。直
至 1962 年，Grace［12, 13］改善了前人的昆虫细胞培养
基，成功建立了 4 株可连续传代的桉蚕蛾卵巢细胞
系。此后，新的细胞系不断建立，截至目前已达数
百株，其中 Sf细胞系应用最为广泛。昆虫细胞作为
受体具有明显优势［6］：（1） 杆状病毒对昆虫细胞具
有较强感染性，所以 BES 易于建立 ；（2）细胞的培
养条件，如温度和 pH 值等，易于控制，并且也有
商品化培养基可供选择 ；（3）细胞个体间遗传差异
较小，保证了外源基因的高效表达 ；（4）昆虫细胞
能够加工修饰外源蛋白，使其正确折叠以维持原有
空间构象及蛋白活性［14］；（5）昆虫细胞的 DNA 通
常不会转移逃逸，保证了 DNA 重组的安全性。
图 1 出芽型病毒和包涵体病毒（引自 http://en.wikipedia.
org/wiki/Baculovirus，稍作改动）
2 杆状病毒表达系统
2.1 杆状病毒表达载体
杆状病毒表达系统（baculovirus expression sys-
tem，BES），即昆虫细胞表达系统，是以杆状病毒为
2012年第6期 27刘拂晓等 ：杆状病毒表达系统——有效的 VLP 构建工具
2.3 商品化BES
目前，某些公司已将 BES 商品化，如 Invitrogen
公司的 Bac-to-Bac® BES，“Bac-to-Bac”意为从“细
菌（Bacteria）到杆状病毒（Baculovirus）”。该系统
的核心技术为 ：在 DH10BacTM 感受态细胞中，通过
外源基因表达盒两翼特异性位点介导的转座作用，
将目的基因转座至杆状病毒穿梭质粒以构建重组杆
状病毒。Bac-to-Bac® BES 的主要操作步骤包括 ：（1）
将目的基因插入至 pFastBacTM 供体质粒特异性启动
子下游以受其调控 ；（2）将该重组供体质粒转化
至 DH10BacTM 感受态细胞，通过外源基因表达盒两
翼特异性位点介导的转座作用，将目的基因转座至
杆状病毒穿梭质粒 ；（3）回收重组穿梭质粒并转染
昆虫细胞，胞内将生成重组杆状病毒进而高效表达
目的蛋白。除该表达系统，BD 公司的 BaculoGoldTM
BES 目前应用得也较为广泛，但原理与 Bac-to-Bac®
BES 有所不同。
3 BES在 VLP构建中的应用
3.1 VLP的特性及构建
VLP 是由一种或多种病毒结构蛋白自行装配而
成的高度结构化的蛋白颗粒，其空间结构高度模拟
真实的病毒粒子。VLP 核体内部不含基因组，所以
不能在宿主细胞内复制增殖，又因其具有真病毒的
衣壳空间构象，所以 VLP 又被称为“假病毒”或“伪
病毒”。VLP 通常具有较好的免疫原性［15］，作为外
源性抗原，不仅可以刺激体液免疫［16］，还可以诱导
细胞免疫［17］，这种免疫效果主要归因于其致密有序
的空间几何状蛋白分布。自 20 世纪 90 年代，VLP
的研究进入蓬勃发展期，通过结构蛋白在大肠杆
菌［18］、酵母［19］、哺乳动物细胞［20］和昆虫细胞［21］
中的共表达与自行组装，某些病毒 VLP 已构建成功，
其中一部分作为免疫原应用于疫苗的研究。表 1 总
结了1990年-2011年主要动物病毒VLP的构建情况，
由该表可以看出，较其他表达系统，BES 在动物病
毒 VLP 研究中应用得更为广泛，尤其对于含多种结
构蛋白的 VLP，BES 更能表现出潜在的优势。
3.2 利用BES构建VLP
正如表 1 所示，大多数 VLP 由多种结构蛋白
构成，传统表达系统难以满足在同一载体中多基因
共表达的要求，而杆状病毒以其较大外源基因容载
量的特性刚好适应于 VLP 的构建。例如，一种名为
“pAcAB4”的杆状病毒转移载体可以允许 4 个外源
基因同时插入，通过杆状病毒的同源重组，外源蛋
表 1 1990-2011年主要动物病毒 VLP的构建
动物病毒 表达系统 细胞 重组蛋白 时间（年）
Bluetongue virus［22］ BES Sf cells VP2，VP5，VP3，VP7 1990
Porcine parvovirus （Lymphocytic choriomeningitis virus）*［23］ BES Sf cells VP2 （epitope） 1997
African horse sickness virus［24］ BES Sf cells VP3 和 VP4 1998
Feline calicivirus［25］ BES Sf cells Capsid 2007
Porcine parvovirus （Porcine circovirus）*［26］ EES HEK-293 VP2 （epitope） 2008
Rift Valley fever virus［27］ BES Sf cells Gn，Gc 和 N 2008
Foot-and-mouth disease virus［28］ BES Silkworm P1-2A 和 3C 2008
Influenza virus （Murine leukemia virus）*［29］ BES Sf cells HA 和 NA （Gag） 2009
Newcastle disease virus［30］ EES ELL-0 cells NP，M，F 和 HN 2010
Porcine circovirus［18］ PES E. coli Capsid 2010
Lassa virus［31］ EES HEK-293T/17 GPC，NP 和 Z 2010
Avian influenza virus［32］ BES Sf cells HA 和 M1 2011
Encephalomyocarditis virus［33］ BES Sf cells P1，2A 和 3C 2011
Rous sarcoma virus［34］ BES Sf cells Gag 2011
注 : *Chimeric VLP; BES: Baculovirus expression system; EES: Eukaryotic expression system; ELL: East lansing line; F: Fusion; Gc: Glycoprotein c; Gn: Glycoprotein n;
GPC: Glycoprotein complex; HA: Hemagglutinin; HEK: Human embryonic kidney; HN: Haemagglutinin-neuraminidase; M: Matrix; N: Nucleoprotein; NA: Neuraminidase;
NP: Nucleocapsid protein; PES: Prokaryotic expression system; Sf: Spodoptera frugiperda; VP: Viral protein.
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期28
白可以在昆虫细胞中高效表达，含该载体的 BES 已
由美国 BD 公司商品化，商品名为“BaculoGoldTM”。
图 2 简要说明利用该系统构建 VLP 的主要步骤及原
理。与 Bac-to-Bac® BES 的特异性目的基因转座机理
有所不同，BaculoGoldTM BES 通过杆状病毒基因组与
转移载体之间的同源重组（图 2 步骤 a）进行目的
蛋白表达进而自行组装成 VLP。
果表明，IV M1 蛋白是 VLP 出芽的主要驱动力，因
为其在昆虫细胞中单独表达便可形成 VLP，或称为
泡状颗粒，并可以从细胞中释放。而且，两人还研
究了 IV VLP 作为外源蛋白载体在嵌合 VLP 中的应
用，他们将 IV M1、M2、NA 与水泡型口炎病毒 G
蛋白插入至 pAcAB4 载体，然后利用 BES 进行嵌合
VLP 的构建，结果表明 4 种蛋白均能在昆虫细胞中
表达并自行组装释放至细胞外。NDV VLP 也是一种
嵌合 VLP 疫苗的多用途载体，Morrison 博士［36］认为，
NDV VLP 在疫苗领域具有巨大应用潜力，将来可作
为载体应用于人类和动物的预防性VLP疫苗的研究。
3.2.2 非囊膜 VLP 对非囊膜 VLP 的研究较囊膜
VLP 更早，20 世纪 90 年代初就有学者利用 BES 构
建非囊膜 VLP。French 等［22, 37］构建了含 4 个结构蛋
白的蓝舌病毒 VLP，他们先利用 BES 制备了含 VP3
和 VP7 基因的重组杆状病毒，再用同种方法制备含
VP2 和 VP5 基因的另一种重组杆状病毒，将二者共
感染昆虫细胞，结果 4 种外源基因在细胞内均得到
表达并自行组装成 VLP，电镜下观察，其具有双层
衣壳状结构。Jeoung 等［33］等利用 BES 构建了含结构
蛋白 P1、非结构蛋白 2A 和蛋白酶 3C 的猪脑心肌炎
病毒 VLP，电镜观察其大小为 30-40 nm，用该 VLP
制备疫苗免疫小鼠可带来 90% 的免疫保护率，免疫
猪可诱导其机体产生较高滴度的中和抗体，所以该
VLP 疫苗将来可作为猪脑心肌炎病毒的候选疫苗。
3.3 利用BES构建VLP的原则
BES 的出现大大方便了 VLP 的研究，然而正如
其他表达系统，BES 的应用应当满足以下条件［6］：（1）
外源基因必须是连续的，两端应具备起始密码子和
终止密码子。另外，由于 VLP 的基因全部来自于病
毒，所以不用考虑内含子对基因完整性的影响。（2）
插入的外源基因不能影响重组杆状病毒的生理活性。
由于大多数 VLP 由多种结构蛋白构成，所以杆状病
毒表达载体中往往含有多条外源基因，这些基因不
应导致杆状病毒的复制机能的丧失。（3）确保目的
蛋白高水平地表达，外源基因应受杆状病毒强启动
子的调控，如今商品化的 BES 都是基于这一点而设
计的。（4）试验中必须具备简单易行的重组杆状病
毒筛选方法。外源基因插入至 PPH 下游使得多角体
I. 含 4 个目的基因的重组杆状病毒转移载体 ；II. 线状 AcNPV 基因组
DNA ；III. 重组 AcNPV 基因组 ；IV. 重组杆状病毒 ；V. 目的蛋白 ；a. I 和
II 共转染昆虫细胞后发生同源重组 ；b. 生成重组杆状病毒 ；c. 收获病毒、
纯化、感染昆虫细胞 ；d. 重组杆状病毒表达目的蛋白 ；e. 目的蛋白自行
组装生成 VLP ；f. VLP 从细胞中释放
图 2 BaculoGoldTM BES构建 VLP
目前利用 BES 构建的 VLP 主要分为两类 ：囊膜
VLP 和非囊膜 VLP。囊膜 VLP 被脂质囊膜包裹，囊
膜表面含有纤突，其主要成分是糖蛋白，这些蛋白
通常是保护性抗原，新城疫 VLP 是该类 VLP 的典型
代表 ；非囊膜 VLP 则无囊膜包被，是一个裸露的蛋
白衣壳，如细小病毒 VLP。因病毒囊膜具有特殊的
理化特性且与宿主细胞嗜性和免疫原性有密切联系，
所以囊膜 VLP 在昆虫细胞中的组装机理和效率就有
别于非囊膜 VLP。另外，两者的应用也有所不同，
某些囊膜 VLP 更易于作为载体构建嵌合 VLP，即一
种 VLP 由多种病毒结构蛋白构成。
3.2.1 囊膜 VLP 目前，流感病毒（influenza virus，
IV）与新城疫病毒（newcastle disease virus，NDV）
VLP 较其他囊膜 VLP 研究得更为深入。Latham 和
Galarza［35］利用 BES 成功构建甲型 H3N2 IV VLP，
更重要的是通过 VLP 的构建研究了其出芽机制。结
2012年第6期 29刘拂晓等 ：杆状病毒表达系统——有效的 VLP 构建工具
蛋白不能正确表达，最终导致重组病毒形成的空斑
与野生型病毒形成的空斑有明显的形态差异，此种
差异可用作筛选阳性重组病毒。
4 利用 BES构建 VLP的优势
相对于其他表达系统，尤其原核表达系统，利
用 BES 构建 VLP 具有不可比拟的优势，主要体现在
如下几个方面 ：
第一，昆虫细胞能够对外源蛋白进行加工修饰。
昆虫细胞是真核细胞，具有内质网和高尔基体等细
胞器，所以能够对杆状病毒所表达的目的蛋白进行
加工修饰，包括信号肽切除［38］、糖基化［39］、磷酰
基化［40］、磷酸化及蛋白 C 端酰胺化［41］等，这对保
持目的蛋白的生物活性极为重要。Smith 等［38］重组
了含有人白细胞介素 -2（Interleukin 2，IL-2）基因
的 AcNPV，Sf 21 细胞经该病毒感染后表达了高水
平的 IL-2 多肽，其中大部分在感染期以非糖基化蛋
白的形式分泌至细胞外，纯化后序列分析表明，经
BES 表达的 IL-2 与天然 IL-2 序列完全一致，说明前
者的信号肽完全被切除。目的蛋白 C 端酰胺化是另
一种 BES 修饰方式，Andersons 等［41］重组了一个含
天蚕素抗菌肽基因的 AcNPV，将其感染粉纹夜蛾幼
虫活体后，收获了大量具有生物活性且 C 端酰胺化
的天蚕素。以上这些目的蛋白的修饰作用对 VLP 的
组装与释放无疑是必需的。
第二，杆状病毒具有启动转录的强启动子。PPH
和 Pp10 是杆状病毒基因组中最重要的极晚期启动子，
尽管两种启动子序列同源性不高，但却共有保持二
者强启动活性的相似序列［42-44］——Rohrmann 盒［45］
（Rohrmann box，NATAAGNANTNT），该盒是极晚期
启动子爆发式启动转录的必需元件。PPH 和 Pp10 的强
启动特性是其他启动子所不具备的，如在 AcNPV 感
染 Sf细胞后期，大部分宿主和病毒基因停止转录，
但此时多角体蛋白基因在 PPH 调控下可以维持长期
高效表达，合成的蛋白约占整个细胞的 25%［6］。相
对于蛋白的单独表达，VLP 的形成则需要多种蛋白
相互作用进行自行组装，PPH 和 Pp10 这种在昆虫细胞
中爆发式地启动转录进而翻译高水平目的蛋白的特
性极大方便了 VLP 的形成。
第三，杆状病毒基因组对外源基因容载量较大。
普通表达系统，如大肠杆菌表达系统，很难满足多
个基因在同一载体中共表达的要求，这无疑不适合
复杂结构 VLP 的构建。杆状病毒粒子基因组较大，
衣壳呈杆状，具有较好的可塑性，所以，即使多种
外源基因共同插入表达载体，重组基因组也基本不
影响杆状病毒的衣壳结构。上述 Bac-to-Bac® BES 和
BaculoGoldTM BES 都可实现多基因的共同插入，瑞士
Redbiotec 公司的 rePAXTM BES 甚至可使一个杆状病
毒基因组容纳 10 个外源基因。
第四，杆状病毒通常只感染节肢动物。利用多
角体、病毒粒子及病毒 DNA 对各种脊椎动物的安全
性试验表明，杆状病毒对受试动物均无致病性，所
以利用该病毒作为外源基因载体进行试验操作所承
担的风险较其他载体要小［6］。VLP 疫苗是疫苗领
域的发展方向之一，除了免疫效果，安全性问题是
VLP 疫苗生产者必须考虑的问题。杆状病毒以其宿
主特异性使得 BES 成为 VLP 疫苗生产的最佳选择，
假使操作不当导致疫苗中混有杆状病毒，由于宿主
特异性，该疫苗也不会对人畜构成危害。
虽然 BES 在 VLP 构建及其疫苗应用方面已呈
现出巨大潜力，但该领域仍存在许多难题。例如，
VLP 颗粒提纯的问题，流感病毒 VLP 与杆状病毒粒
子的大小均在 80-120 nm 之间，由于二者共存于细
胞培养上清液中，所以如何提纯 VLP 便成为实际生
产中的核心问题［46］；又如，VLP 构建中结构蛋白的
摩尔比问题，某些病毒粒子的结构蛋白之间具有严
格的摩尔比，合适的比例将大大提高 VLP 的组装效
率，但如何利用 BES 调和 VLP 结构蛋白间的摩尔
比仍是目前较棘手的问题 ；再如，VLP 疫苗工业化
生产问题，由于目前杆状病毒技术尚未广泛应用于
VLP 疫苗的生产，即使对于普通亚单位疫苗的生产，
该技术也尚未全面应用，所以类似于生产周期、生
产工艺及生产成本等一系列问题将会是 VLP 疫苗工
业化的挑战。
5 小结
作为有效的真核表达系统，BES 越来越广泛地
应用于 VLP 疫苗领域。2007 年，葛兰素史克公司采
用杆状病毒技术生产的人宫颈癌 2 价 VLP 疫苗（商
品名 CervarixTM）获得欧洲药物管理局认可批准上市，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期30
这可堪称 BES 在 VLP 疫苗领域中应用的里程碑，自
1983 年杆状病毒表达技术的首次应用至 2007 年该
VLP 疫苗的成功上市，中间仅仅历时 24 年，这更是
生物制药领域的奇迹。的确，BES 以其安全高效的
表达特性越来越受到 VLP 疫苗研发人员的青睐 ：轮
状病毒 VLP 疫苗现已进入临床评估期，预计上市后
可能取代广泛使用的弱毒疫苗［47］；流感病毒、人细
小病毒 B19 和诺瓦克病毒 VLP 疫苗也都正处于不同
的研发阶段，估计不远的将来也会进入疫苗市场。
虽然目前兽用疫苗领域无真正意义的 VLP 疫苗，但
基于 BES 的兽用亚单位疫苗已获批上市，例如英
特威公司的猪圆环病毒 2 型亚单位疫苗（也有学者
将该疫苗归为 VLP 疫苗［47］），商品名为“Porcilis®
PCV”。毋庸置疑，疫苗领域现已呈现多元化发展，
VLP 疫苗作为新型基因工程疫苗以其安全、高效、
稳定的特性极有可能在将来取代某些传统疫苗。
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（责任编辑 狄艳红）